Введение к работе
Актуальность задачи
В настоящее время достигнут значительный прогресс в выявлении и понимании основных закономерностей возникновения и эволюции временных, пространственных и пространственно-временных структур в диссипативных нелинейных динамических системах различной природы1
В последние десятилетия идеи и методы, развитые в радиофизике, получили широкое распространение в различных областях знания, в том числе в биологии и нейрофизиологии2. Применение аппарата теории колебаний и волн и, прежде всего, теории синхронизации к проблемам нейрофизиологии вывело данную науку на новый уровень понимания механизмов функционирования ансамблей нейронов В настоящее время нейрофизиология и нейродинамика развиваются по двум параллельным направлениям С одной стороны, исследование особенностей электрической активности нейронов является важным для описания и анализа процессов нервной деятельности человека и животных Подобные исследования имеют прикладное значение в медицине (диагностика, терапия) С другой стороны, осуществляются попытки применения основных принципов функционирования нервных систем в прикладных задачах (системы контроля и управления в робототехнике, задача распознавания образов, создание нейрокомпьютеров и искусственного интеллекта)3. В обоих направлениях необходим модельный подход, позволяющий описывать те или иные особенности поведения ансамблей нейронов
Первой работой, в которой была предложена модель динамики нейрона на базе обыкновенных дифференциальных уравнений (ОДУ) считается работа Ходжкина и Хаксли4. С течением времени модельный подход к изучению поведения ансамблей нейронов успешно развивался, чему во многом способствовали натурные
Рабинович М И, Трубецков Д.И Введение в теорию колебаний и волн М * Наука 1984 (первое издание), 1992 (второе издание), Анищеико В С, ВадивасоваТ Є, Астахов В В Нелинейная динамика хаотических и стохастических систем Саратов Издательство Саратовского университета. 1999, Неймарк ЮИ, Ланла П.С Стохастические и хаотические колебания М Наука. 19S7, Дмитриев АС, Кисло» В Я Стохастические колебания в радиофизике и электронике М Наука 1989, Pikovsky А, Rosenblum М. Kurtbs J Synchronization a universal concept in nonlinear sciences.. Cambridge university press Cambridge 2001, Трубецков ДИ. МчедловаЕС, КрасичковЛВ Введение в теорию самоорганизации открытых систем М Физматлит 2002
1 Анищенко В С, Астахов В В , Вадивасова Т Е, Нейман А Б, Стрелкова Г И, Шиманский-Гайер Л Нелинейные эффекты в хаотических и стохастических системах. Москва-Ижевск Институт компьютерных исследований 2003. Глас Л МэкиМ От часов к хаосу Ритмы жизни М Мир 1991, АбарбанельГД И, РабиновичМИ. Селеерстоун А, Баженов MB, ХуэртаР, СушикММ, Рубчинский Л Л // УФН 1996 Т 166 N4 С 363-390
' БорисюкГН, БорисюкРМ, Казанович Я Б, ИваницкийГР //УФН 2002 Т 172 №10 С1189-Ц14, Хакен Г, Хакен Крелль М Тайны восприятия М Институт компьютерных исследований 2002, Пснроуз Р Новый ум короля О компьютерах, мышлении и законах физики. М Еднториал УРСС 2003 4 Hodgkin A L, Huxley A.F //Journal of Phvsiology (London)|l'»32 V IRM-jiiitfi'ЛЬНАМ
РОС. 'Й'АЦШМЛЬНА* БИБЛИОТЕКА
эксперименты, проводимые с биологическими нейронами5. Результаты анализа временных рядов, получаемых в натурных экспериментах6, показали, что для моделирования динамики нейронов могут применяться динамические системы малой размерности. К настоящему времени существует большое число моделей нейронной активности, относящихся к различным классам .
Привлечение в нейрофизиологию методов теории синхронизации позволило ответить на многие вопросы, связанные с возникновением ритмических движений живых организмов. Оказалось, что данный эффект связан с возникновением синхронных режимов динамики в малых ансамблях нейронов особого типа, так называемых центральных генераторов ритма (ЦГР, CPG, central pattern generator)
Выявление автоволновой активности в коре головного мозга животных и человека* позволило применить методы исследования, развитые в теории самоорганизации для нелинейных активных сред', к изучению образования пространственно-временных структур в относительно больших ансамблях модельных нейронов10. Важную роль в данном вопросе играют методы управления пространственно-временной динамикой возбудимых и автоколебательных сред11.
Математическое описание феноменов мышления и сознания, связанных с коллективной динамикой нейронов головного мозга в целом, является в настоящее время открытой проблемой в связи с необычайно сложным устройством мозга (головной мозг человека состоит более чем из 10 нейронов, различают около 1000 различных типов нервных клеток и структура связи между нейронами очень сложна и мало изучена) Тем не менее, на базе синергетических концепций разрабатываются
I Elson R С, Selverston АХ, Huerta R., Rulkov N F., Rabinovich MI, Abarbanel H D I // Phys Rev. Lett
1998. V81 No 25. P.5692-5695; SzucsA., VaronaP, Volkovskii A.R.. Abarbanel H DI, Rabinovich M.I.,
Selverston A 1 II NeuroReport 2000. V.l 1. No 30. P.l-7.
* Abarbanel HID, Huerta R., Rabinovich MI, Rowat P.F., Rulkov N F., Selverston A.I II Neural computation.
1996. V 8 No 8 P 1567-1602.
'FitzHughR //Biophys. J. 1961. Vol.1. P445; NagumoJ , AnmotoS, YoshrzawaS.// Proc IRE. 1962. V.50. P.2061-2070. HindmarshJL., Rose R.M II 1 Proc Roy Soc. Lon. B. 1984 V221 No 1222. P.87-102; HopfieldJJ II Proc Natl. Acad. Sci. USA. 1982. V.79, No 8 P.2554-2558.
' Prechtl J С. Cohen LB, PesaranB, MitraP.P., KleinfeldD II Proc. NatL Acad Sci USA 1997. V94. P.7621-7626
* Лоскутов А Ю, Михайлов AC. Введение в синергетику. M: Наука 1990. АфраймовияВ С,
НекоркинВИ Осипов ГВ, Шалфеев В Д Устойчивость, структуры и хаос в нелинейных сетях
синхронизации II. Горький. ИПФ АН СССР. 1989, Яхно В Г // В сб. " Автоволновые процессы в системах
с диффузией" под ред. М.Т. Греховой Горький ИПФ АН СССР 1981.С.46-76
10 Nekorkin V I. Velarde М G. Synergetic of active lattice systems. Berlin Springer-Verlag 2002, PehnovskyDE. YakhnoVG. II Int Journal of Bifurcatm and Chaos 1996 V6 Sol. P 81-87, ИваяиикийІ P II Биофизика 1999 T.44. Вып5. C.773-795; Rabinovich MI. Torres J J, VaronaP, HuertaR. We.dmanP.//Phys.Rev.E. 1999 V60.No.2 P 1130-1133
II KnnskyV. PlazaF, VoignierV. //Phys Rev E 1995 V.52 No3 P 2458-2462, Agladze K. II CHAOS
1996 V6 Nol Г328-333. —
общие принципы, позволяющие прояснить некоторые аспекты высшей нервной деятельности.
Несмотря на наличие моделей динамики нейронов, детально описывающих электрическую активность нейронов системами обыкновенных дифференциальных уравнений, важная роль отводится более простым феноменологическим моделям, динамика которых соответствует поведению биологических нейронов на качественном уровне. Среди последних следует особо выделить модели с дискретным временем — отображения12. По сравнению с системами ОДУ, такие модели позволяют исследовать большее число эффектов и моделировать достаточно большие ансамбли нейронов в силу своей высокой эффективности при проведении численных экспериментов. Однако на сегодняшний день не существует общего подхода к моделированию динамики нейронов при помощи отображений.
Развитие методов построения моделей с дискретным временем для феноменологического описания поведения ансамблей нейронов представляет интерес и с другой точки зрения. В физике и других естественных науках существует достаточно большое количество объектов, природа которых остается до конца не изученной, а существующие модели оказываются слишком громоздкими для всестороннего анализа. Применение феноменологических принципов описания динамики такого рода объектов может оказаться важным для выявления их общих свойств, для детального исследования которых в дальнейшем могут быть применены более точные модели.
Цель работы состоит в исследовании наиболее общих закономерностей колебательной активности систем с несколькими характерными временными масштабами, построенных на основе кусочно-линейных отображений, а также в применении данного подхода к моделированию электрической активности нейронов, исследовании особенностей синхронизации и формирования пространственно-временных структур в системах связанных кусочно-линейных отображений.
Научная новизна работы. В ходе численных экспериментов детально исследованы закономерности возникновения синхронизации, формирования пространственно-временных структур в ансамблях кусочно-линейных отображений, демонстрирующих колебания с двумя различными временными масштабами и моделирующих электрическую активность нейронов (береговую и спайковую активность) Впервые предложена методика построения кусочно-линейных отображений, демонстрирующих колебательную активность с несколькими
13 Kaneko К Theory and applications of coupled map lattices I edited by Kaneko K. New York Wiley. 1993; Hayakawa\ . Sawada Y. II Phys. Rev Б 2000 V 61. No 5 P 5091-5097; RulkovN F //Phvs Rev Lett 2001. V86 Nol P 18.1-186
различными временными масштабами. Впервые продемонстрирована возможность моделирования "быстрых" и "медленных" автоволн с помощью двумерной решетки кусочно-линейных отображений, моделируюших электрическую активность нейронов. Впервые выявлена возможность движения ядра спиральной волны по цепочке из топологических дефектов в двумерной решетке кусочно-линейных отображений.
Методы исследования- и достоверность научных результатов. Представленные в работе результаты получены путем численного (компьютерного) моделирования. Достоверность полученных результатов подтверждается соответствием результатов, полученных в ходе численного моделирования динамики отображений с экспериментальными результатами, известными из литературы; воспроизводимостью результатов численного моделирования. Эффекты, обнаруженные при анализе динамики ансамблей кусочно-линейных отображений, подтверждены на ансамблях обыкновенных дифференциальных уравнений.
Основные положения, выносимые на защиту
Для моделирования- колебательной активности систем с несколькими характерными временными масштабами предложена методика построения кусочно-линейных отображений. Для моделирования электрической активности нейронов с двумя различными характерными временными масштабами построен класс кусочно-линейных отображений, а именно кусочно-линейное стохастическое отображение, кусочно-линейное динамическое отображение и кусочно-непрерывное динамическое отображение.
В цепочке, состоящей из кластеров глобально связанных кусочно-линейных отображений, моделирующих электрическую активность нейронов, существуют состояния с колебательной активностью в одном из кластеров. Переключения колебательной активности из одного кластера цепочки в другой осуществляется с помощью импульсного внешнего воздействия.
В двумерной решетки кусочно-линейных отображений, моделирующих электрическую активность нейронов, в зависимости от параметров элементов решетки и параметра связи возможно возникновение различных стационарных пространственных структур и автоволн (спиральные волны и ведущие центры).
4. Топологические дефекты, добавленные в двумерную решетку кусочно-линейных
отображений, моделирующих электрическую активность нейронов, в которой
существует уединенная спиральная волна, приводят к разрушению данной
структуры и к переходу системы в состояние сложной спирально-волновой
динамики/ Топологические дефекты добавленные в систему на стадии
формирования уединенной спиральной волны, не оказывают влияния на характер автоволновой активности модельной решетки кусочно-линейных отображений. Уединенная спиральная волна в такой системе может быть захвачена топологическим дефектом. При определенном расстоянии между дефектами ядро уединенной спиральной волны движется по цепочке из дефектов. Продемонстрирована возможность управления движением спиральных волн с помощью топологических дефектов.
Научно-практическая значимость работы состоит в том, что полученные результаты могут найти применение при решении задач, связанных с моделированием и анализом сложного колебательного и волнового поведения распределенных систем и ансамблей связанных систем с сосредоточенными параметрами. Предложенные в работе методы управления движением спиральных волн могут найти применение при решении прикладных задач в различных областях науки, а именно в радиофизике, химии, биологии, медицине. Предложенный в работе метод переключения колебательной активности в цепочке глобально связанных кусочно-линейных отображений может найти применение при построении систем распознавания образов, передачи и обработки информации.
Апробация работы и публикации. Основные результаты диссертационной работы докладывались на II международной научной конференции "Фундаментальные проблемы физики" (Саратов, 2000), на международной научной конференции "Progress in nonlinear science" (Нижний Новгород, 2001), на IX международной научной конференции "Nonlinear Dynamics and Complex Systems" (Минск, Беларусь, 2001), на VI международной школе-конференции "CHAOS'01" (Саратов, 2001), на Всероссийской научной школе "Нелинейные волны - 2002" (Нижний Новгород, 2002), на VIII Всероссийской школе-семинаре "Волновые явления в неоднородных средах" (Москва, 2002), на VI научной конференции "Нелинейные колебания механических систем" (Нижний Новгород, 2002), на международной научной конференции "Synchronization of chaotic and stochastic oscillations" (Саратов, 2002), на научных школах-конференциях "Нелинейные дни в Саратове для молодых" (Саратов, 2000, 2002, 2003), на IX Всероссийской школе-семинаре "Физика и применение микроволн" (Москва, 2003), на XI Международной научной школе-конференции "Foundations and advances in nonlinear science" (Минск, Беларусь, 2003) и на XII научной школе "Нелинейные волны - 2004" (Нижний Новгород, 2004). Материалы диссертации обсуждались на научных семинарах кафедры электроники, колебаний и волн СГУ и семинаре СО ИРЭ РАН. Результаты работы использованы при выполнении госбюджетных НИР "Тор", "Процесс".
Исследования, проведенные в данной работе, поддержаны грантами Российского Фонда Фундаментальных Исследований (00-15-96673, 02-02-16351, MAC №03-02-06699), Министерства Образования РФ (ЕОО-3.5-196, Е02-3.5-149), Американского Фонда Гражданских Исследований (CRDF REC-006) и гранта Минпромнауки РФ по поддержке ведущих научных школ (НШ-1250.2003.2). По теме диссертации опубликовано 19 работ в центральной печати (6 статей в российских и зарубежных реферируемых журналах, 3 статьи в сборниках трудов конференций, 1 статья в электронном журнале и 9 тезисов докладов).
Личный вклад автора. Все публикации по данной работе выполнены без соавторов, либо в соавторстве с научным руководителем. В совместных работах автором выполнена разработка алгоритмов,- создание программ и проведение численных экспериментов. Постановка задачи, выбор моделей и методов анализа, объяснение и интерпретация полученных результатов в совместных работах проведены совместно с научным руководителем.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения и списка цитированной литературы. Диссертация содержит 111 страниц текста, 53 страницы рисунков и список литературы из 130 наименований на 13 страницах. Общий объем работы 177 страниц.
