Введение к работе
Актуальность задачи
В последние десятилетия наблюдается значительный прогресс в исследовании поведения биологических и нейрофизиологических систем на основе методов нелинейной динамики и радиофизики . Изучение моделей нелинейных активных сред и их исследование методами теории колебаний и волн дало ответы на многие актуальные вопросы, в частности, позволило объяснить основные механизмы возникновения и развития временных, пространственных и пространственно-временных структур в диссипативных нелинейных системах различной природы , например, процессов автоволновой активности в сердечной ткани и в коре головного мозга млекопитающих .
Применение физического модельного подхода позволило создать теоретическую базу для объяснения многих результатов, полученных в нейрофизиологических экспериментах с биологическими нейронами. Привлечение в нейрофизиологию методов теории синхронизации позволило ответить на многие вопросы, связанные с ритмической двигательной активностью живых организмов. Исследования показали, что данный вид активности основан на возникновении синхронных колебаний в небольших ансамблях нейронов особого типа, которые называются центральными генераторами ритма.
Нейроподобные среды часто интерпретируют как ансамбли связанных элементов, обменивающихся между собой сигналами. Топология связей и число элементов в ансамбле варьируется в широких пределах. Встречаются как простейшие конфигурации, обнаруженные в рефлекторных дугах, в
1 АбарбанельГ.Д.И., Рабинович М.И., Селверстон А., Баженов М.В., ХуэртаР., Сущик М.М., Рубчинский Л.Л. Синхронизация в нейронных ансамблях // УФН. 1996. Т. 166, №4. С.363-390; БорисюкГ.Н., БорисюкР.М., КазановичЯ.Б., Иваницкий Г.Р. Модели динамики нейронной активности при обработке информации мозгом - итоги «десятилетия» // УФН. 2002. Т.172, №10. С.1189-1214; АнищенкоВ.С, АстаховВ.В., Вадивасова Т.Е., Нейман А.Б., Стрелкова Г.И., Шиманский-Гайер Л. Нелинейные эффекты в хаотических и стохастических системах. Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований. 2003. 544С; Rabinovich M.I., VaronaP., Selverston A.I., Abarbanel H.D.I. Dynamical principles in neuroscience II Rev. Mod. Phys. 2006. V.78. P. 1213-1265.
Лоскутов А.Ю., Михайлов А.С. Введение в синергетику. М.: Наука. 1990; Рабинович М.И., Езерский А.Б. Динамическая теория формообразования. М.: Янус-К. 1998; Трубецков Д.И., МчедловаЕ.С, Красичков Л.В. Введение в теорию самоорганизации открытых систем. М.: Физматлит. 2002. 200С.
3 Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическая биофизика. М.: Наука. 1984; Кузнецова Г.Д., Пелиновский Д.Е., ЯхноВ.Г. Математические модели динамики волн распространяющейся депрессии в коре головного мозга // Изв. Вузов «Прикладная Нелинейная Динамика». 1994. Т.2, №3-4. С.86-99.
Пиковский А., РозенблюмМ., Курте Ю. Синхронизация. Фундаментальное нелинейное явление. М.: Техносфера. 2003.
которых может участвовать лишь несколько нейронов (сенсорный, соединительный и двигательный нейроны), так и сложно организованные ансамбли: некоторые виды нервных клеток в коре головного мозга имеют до 10000 связей. Очевидно, что в решении наиболее сложных задач, связанных с высшей нервной деятельностью человека, участвуют ансамбли нейронов со сложной топологией связей. Удивительной является та надежность и стабильность, которую демонстрируют ансамбли биологических нейронов, несмотря на «ненадежность» составляющих их элементов, большое количество дефектов, появляющихся естественным путем, а также присутствие шумов различной природы . Например, для классических компьютеров, работающих на принципах фон Неймана, выход из строя лишь одного логического элемента ведет к сбоям в работе всей системы, в реальных же нейронных системах известны случаи выхода из строя многих клеток, что, однако, не приводит к критическим функциональным изменениям.
В качестве сигналов для передачи информации в нейроподобных системах служат уединенные импульсы (спайки) или пакеты импульсов (береты). В современной нейродинамике выделяют три основных механизма кодирования информации в нейроподобных системах: в первом случае информация кодируется значениями длительности межепайковых интервалов (временное кодирование), во втором - частотой следования спайков в пакетах (частотное кодирование), а в третьем случае -распределением пространственной активности, что возможно в ансамблях с большим числом элементов (пространственное кодирование) . Известно, что между различными частями нервной системы живых организмов происходит обмен сигналами, в процессе которого используются различные способы кодирования, и наблюдается трансформация беретов в спайки и наоборот.
Нелинейные активные системы с нейроподобной динамикой и их ансамбли представляют междисциплинарный интерес. Данный интерес обусловлен не только стремлением объяснить различные нейрофизиологические явления, но также попытками использовать некоторые механизмы функционирования и взаимодействия, имеющие место в реальных нейронных системах, в решении различных задач радиофизики: при построении различных интеллектуальных систем обработки, хранения и передачи информации, таких, как системы контроля и адаптивного управления робототехникой, в задачах распознавания образов, создания нейрокомпьютеров и искусственного интеллекта. Для исследователей являются привлекательными положительные свойства, обеспечивающие надежность и устойчивость функционирования реальных нейронных систем.
Чернявский Д.С. Проблема происхождения жизни и мышления с точки зрения современной физики //УФЫ. 2000. Т.170, №2. С.157-183.
Яхно В.Г. Модели нейроподобных систем. Динамические режимы преобразования информации // «Нелинейные волны 2002» / под ред. Гапонова-Грехова А.В., Некоркина В.И. Нижний Новгород: ИПФ РАН. 2003. С.90-114; Хакен Г., Хакен-Крелль М. Тайны восприятия. М.: Институт компьютерных исследований. 2002.
Таким образом, изучение процессов распространения и трансформации импульсов при взаимодействии между нейроподобными элементами является актуальной задачей радиофизики.
Исследование динамики реальных биологических нейронов в натурных экспериментах показало, что многие важные особенности их поведения могут быть изучены на основе модельных динамических систем с фазовым пространством небольшой размерности, порядка 3-4. Наряду с моделями, основанными на детальном анализе ионного транспорта через мембрану нейрона (формализм Ходжкина-Хаксли), широкое распространение получили феноменологические модели, описывающие динамику нейронов разных типов на качественном уровне. Относительно простые при описании, такие системы позволяли наблюдать многие важные особенности поведения реальных биологических нейронов (система ФитцХью-Нагумо, система Розе-Хиндмарш, система Мориса-Л екара и др). Система Розе-Хиндмарш является одной из наиболее популярных феноменологических моделей, записанных на основе обыкновенных дифференциальных уравнений и может быть использована для описания нейронов различного типа, в частности, нейронов коры головного мозга. Наличие большого разнообразия динамических режимов позволяет эффективно использовать модель Розе-Хиндмарш для исследования синхронизации групп связанных нейронов, а также при изучении различных эффектов взаимодействия в ансамблях с большим числом элементов.
Основными моделями для изучения процессов передачи и обмена информацией в нейроподобных средах служат цепочки элементов и двумерные решетки. Цепочки нейроподобных элементов могут быть интерпретированы как линии передачи сигналов, состоящие из дискретных элементов. При изучении цепочек важной задачей является управление временной структурой пакетов импульсов, распространяющихся между элементами. Существенным представляется получение устойчивых пакетов, не изменяющихся от элемента к элементу, так как распространение пакетов такого типа представляет наибольший интерес с точки зрения передачи информации. Управление состоянием модельной нейроподобной дискретной среды осуществляется посредством изменения параметров связи между элементами, а также различными типами внешнего воздействия. При моделировании решеток нейроподобных элементов большое внимание уделяется исследованию различных пространственно-временных структур. С точки зрения обработки информации важной является задача о взаимодействии различных пространственно удаленных областей при наличии нелокальных связей, а также изучение перераспределения активности в различных областях решетки при изменении конфигурации связей. В качестве величины, характеризующей активность элементов, может
7 Hindmarsh J.L., Rose R.M. A model of neuronal bursting using three coupled first order differential equations IIJ Proc. Roy. Soc. Lon. B. 1984. V.221. P.87-102.
использоваться значение межспайкового интервала. Возможность получения заданного распределения активности посредством изменения конфигурации связей в решетке может найти применение при построении систем распознавания образов.
Цель работы состоит в исследовании основных закономерностей распространения заданных конфигураций пакетов импульсов в одномерной цепочке элементов Розе-Хиндмарш при изменении величин параметров связи, в анализе динамики цепочек и решеток элементов Розе-Хиндмарш при формировании связи, учитывающей изменение длительности межспайковых интервалов, в моделировании и анализе эффектов перераспределения колебательной активности в решетке элементов Розе-Хиндмарш при наличии неоднородностей в распределении связей между элементами.
Научная новизна работы.
В ходе численных исследований впервые детально исследованы динамические режимы системы Розе-Хиндмарш на плоскостях управляющих параметров. Выявлены особенности перехода между динамическими режимами с различной амплитудой и частотой генерации спайков, а также с различной длительностью беретов при изменении управляющих параметров модельного нейрона Розе-Хиндмарш.
Выявлены основные типы трансформации колебаний в цепочке модельных нейронов для различных случаев двунаправленной электрической и химической связи при возбуждении цепочки прямоугольным импульсом. Показана возможность переключения активности в цепочке элементов при воздействии прямоугольным импульсом, в случае, когда элементы находятся в бистабильном состоянии.
Предложен способ формирования связи между нейроподобными элементами, учитывающий пороговые и интегрирующие свойства химического синапса. Показано, что в модельной цепочке нейронов Розе-Хиндмарш с предложенными связями возможно распространение устойчивых конфигураций беретов.
Показана эффективность применения модельной связи для описания изменения длительности межспайковых интервалов при наличии неоднородностей в распределении связей в решетке модельных нейронов Розе-Хиндмарш.
Показано, что наличие нелокальных подавляющих и возбуждающих связей между отдельными областями в решетке модельных нейронов Розе-Хиндмарш приводит к конкуренции между областями активности с различной средней длительностью межспайковых интервалов.
Методы исследований и достоверность результатов.
Представленные в работе результаты получены на основе численного (компьютерного) моделирования. В качестве тестовых были воспроизведены
известные из литературы результаты для уединенной системы Розе-Хиндмарш. При анализе решений систем обыкновенных дифференциальных уравнений были использованы хорошо зарекомендовавшие себя методы радиофизики и теории колебаний: изучение структуры фазового пространства, построение пространственно-временных и бифуркационных диаграмм, карт динамических режимов на плоскостях управляющих параметров. Достоверность подтверждается соответствием результатов, полученных в ходе численного моделирования ансамблей элементов Розе-Хиндмарш, с экспериментальными результатами, известными из литературы; воспроизводимостью результатов численного моделирования.
Основные положения, выносимые на защиту
Эффективное управление длительностью межспайковых интервалов, участков покоя, а также беретов при неизменных остальных характеристиках колебательных режимов достигается при изменении, как минимум, двух управляющих параметров модельного нейрона Розе-Хиндмарш.
При определенных значениях параметров связи воздействие прямоугольным импульсом на цепочку модельных элементов Розе-Хиндмарш с двунаправленной электрической и химической связями приводит к распространению устойчивых конфигураций беретов. Когда элементы цепочки находятся в бистабильном состоянии, тип их активности можно переключать, подавая на вход цепочки прямоугольный импульс с заданной амплитудой и длительностью.
Предложенный тип связи, обладающий пороговыми и интегрирующими свойствами, позволяет изменять длительность межспайковых интервалов в ансамблях элементов с нейроподобной динамикой. В цепочке нейронов Розе-Хиндмарш с однонаправленными связями данного типа могут распространяться устойчивые конфигурации беретов.
В решетке модельных нейронов Розе-Хиндмарш с предложенным механизмом взаимодействия наличие дополнительных нелокальных связей между отдельными областями решетки приводит к изменению частоты генерации спайков в этих областях. При формировании заданной конфигурации возбуждающих (подавляющих) нелокальных связей между элементами, принадлежащими различным областям решетки, импульсное внешнее воздействие на одну из них вызывает последовательное увеличение (уменьшение) частоты генерации спайков от области к области.
Научно-практическая значимость работы состоит в том, что полученные результаты могут быть полезны при решении различных задач, связанных с моделированием и анализом распространения сигналов в линиях передачи, составленных из дискретных элементов с нейроподобной динамикой. Результаты могут быть использованы при разработке систем кодирования и передачи информации на основе нейроподобных элементов. Предложенные в работе методы управления трансформацией сигналов могут
найти применение при решении задач в различных областях науки, а именно в радиофизике, биофизике, медицине.
Результаты работы использованы при выполнении госбюджетной НИР «Проведение междисциплинарных исследований по изучению процессов, протекающих в экономических, экологических, социальных и физических системах» (номер государственной регистрации - 01.2003.15224), 2003, гранта Министерства образования РФ (Конкурсный центр фундаментального естествознания) «Синхронизация и сложное пространственно-временное поведение моделей распределенных систем при наличии дефектов (численное моделирование и радиофизический эксперимент)», Е02-3.5-149, 2003-2004.
Апробация работы и публикации. Основные результаты диссертационной работы докладывались на 6-ой научной конференции «Нелинейные колебания механических систем» (Нижний Новгород, 16-19 сентября 2002 г.), на конференции «Нелинейные дни в Саратове для молодых - 2002», на конференции «Нелинейные дни в Саратове для молодых - 2003», на 12-ой научной школе «Нелинейные волны - 2004» (Нижний Новгород, 29 февраля-7 марта 2004 г.), на Всероссийской школы - семинаре «Физика и применение микроволн» (Звенигород, Московская область, 24-29 мая 2004 г.), на конференции «Нелинейные дни в Саратове для молодых - 2004», на I конференции молодых ученых «Наноэлектроника, нанофотоника и нелинейная физика» (Саратов, 28-30 сентября 2006 г.), на II конференции молодых ученых «Наноэлектроника, нанофотоника и нелинейная физика» (Саратов, 14-17 мая 2007 г.), на Международной школе для студентов и молодых ученых по оптике, лазерной физике и биофизике «Saratov Fall Meeting» (Саратов, 25-28 сентября 2007 г.). По теме диссертации опубликовано 12 работ в центральной печати (2 статьи в российских реферируемых журналах), 6 статей в сборниках и трудах конференций и 4 тезисов докладов.
Личный вклад автора. Все публикации по данной работе выполнены без соавторов, либо в соавторстве с научным руководителем. В совместных работах автором выполнена разработка алгоритмов, создание программ и проведение численных экспериментов. Постановка задачи, выбор моделей и методов анализа, объяснение и интерпретация полученных результатов в совместных работах проведены совместно с научным руководителем.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения и списка цитированной литературы. Диссертация содержит 79 страниц текста, 44 страницы рисунков и список литературы из 115 наименований на 11 страницах. Общий объем работы 137 страниц.
