Содержание к диссертации
Введение
1 Стохастическая динамика возбудимой системы 29
1.1 Модели возбудимых систем 29
1.2 Индуцированная шумом когерентность в возбудимой системе . 35
1.3 Когерентный резонанс в возбудимой системе с обратной связью 40
1.4 Стохастическая динамика возбудимой системы в области под-пороговых колебаний 46
2 Стохастическая синхронизация и активация возбудимых систем 82
2.1 Активация возбудимых систем внешним периодическим сигналом 82
2.2 Стохастическая синхронизация и достижение максимальной регулярности индуцированных шумом колебаний 103
2.2.1 Индуцированные шумом двухмодовые колебания 111
2.3 Динамика разности фаз при стохастической синхронизации возбудимых систем 116
3 Стохастические генераторы ритмов 138
3.1 Генератор ритма низкой частоты 138
3.2 Ансамбль нейронных осцилляторов Копелл 143
3.2.1 Детерминированная динамика 145
3.2.2 Стохастическая динамика 147
3.3 Упрощенный нейронный ансамбль 151
3.3.1 Индуцированные шумом ритмы 152
Заключение 178
Литература 181
Благодарности
- Индуцированная шумом когерентность в возбудимой системе
- Стохастическая динамика возбудимой системы в области под-пороговых колебаний
- Стохастическая синхронизация и достижение максимальной регулярности индуцированных шумом колебаний
- Ансамбль нейронных осцилляторов Копелл
Введение к работе
Актуальность работы. Шум является принципиально неустранимым явлением в любой физической системе. Одними из первых влияние шума на функционирование динамических систем исследовали в своей работе Понтрягин, Андронов и Витт. Долгое время оно ассоциировалось с деструктивным воздействием, внесением беспорядка в какой бы то ни было процесс (работы Стратоновича, Малахова). Однако, исследования последних лет показали, что в нелинейных системах шум может играть и конструктивную роль: воздействие шума может индуцировать новые упорядоченные режимы, приводить к образованию более регулярных структур, вызывать увеличение отношения сигнал/шум и т.д. Одним из ярких примеров такого поведения нелинейных систем под воздействием шума является эффект стохастического резонанса, впервые исследованный Бензи, Сутера и Вульпиани, когда интегральные характеристики отклика системы на слабый внешний периодический сигнал (коэффициент усиления или отношение сигнал/шум) имеют выраженный максимум при некоторой оптимальной интенсивности шума. К настоящему времени установлено, что эффект стохастического резонанса имеет фундаментальный характер и проявляется в нелинейных системах самой разнообразной природы (работы Мосса, Анищенко, Неймана, Шиманского -Гайера).
В то время как эффект стохастического резонанса предполагает внешнее периодическое воздействие на систему, другой нелинейный эффект, так называемый когерентный резонанс, наблюдается в отсутствии внешнего периодического сигнала и выражается в существовании некоторого оптимального значения интенсивности шума, приложенного к системе, для которого стохастические колебания становятся наиболее близкими к регулярным. Впервые этот эффект попал в поле зрения исследователей при изучении влияния флуктуации на динамическую систему в окрестности точки седлоузловой бифуркации. Затем в работах Неймана, Ли и др. развивался подход, рассматривающий когерентный резонанс как эффект «высвечивания» шумом колебательной динамики, которая в детерминированной системе реализуется за точкой бифуркации и может быть активирована соответствующим выбором параметра.
Важный шаг в понимании механизмов индуцированной шумом когерентности связан с переходом к изучению возбудимых систем. Парадигма возбудимой системы используется для описания функционирования нервных клеток — нейронов, поэтому изучение возбудимых систем свя-
f-Z'C. V\ Y.l';.'...*' »*Л*'ч*
зано с такой областью исследований как нейродинамика. Особенностью возбудимой системы является то, что в отсутствии внешнего воздействия она находится в состоянии устойчивого равновесия, а при превышении воздействующим сигналом некоторого порогового значения происходит активация системы — она генерирует отклик (спайк). В фазовом пространстве системы процессу генерации спайка соответствует почти замкнутая траектория (псевдоорбита). В работе Пиковского и Куртца был предложен механизм эффекта когерентного резонанса в возбудимой системе, основанный на оптимальном соотношении времени активации из положения равновесия и времени генерации отклика, что было экспериментально подтверждено в работе Постнова с соавторами.
Согласно терминологии, предложенной Ходжкиным, можно выделить два типа возбудимых систем: «резонаторы» и «интеграторы», в зависимости от типа бифуркации, реализующейся при переходе системы к автоколебательному режиму. Каждый тип возбудимых систем обладает собственными механизмами активации из положения устойчивого равновесия, проявление особенностей которых является недостаточно изученным. Мало изучен режим «канард»-колебаний — специфический колебательный режим, реализующийся для возбудимых систем «резонаторов» и характеризующегося генерацией автоколебаний небольшой (подпоро-говой) амплитуды и наличием возбудимых свойств системы.
Для большинства нейронных моделей возбудимых систем характерным является наличие одного состояния устойчивого равновесия, однако имеется ряд примеров проявления эффекта когерентного резонанса в системе с несколькими устойчивыми точками (Баланов, Янсон и др.). В работах Линдера, Шиманского-ГайераиТсимринга, Пиковского было исследовано проявление индуцированной шумом когерентности в системе с двумя состояниями равновесия, а также в системе, обладающей-беско-нечной размерностью фазового пространства. В этих работах использовался ряд существенных упрощений модельных систем, поэтому интерес представляет как исследование особенностей проявления эффекта когерентного резонанса в зависимости от числа состояний устойчивого равновесия возбудимой системы и размерности ее фазового пространства, так и обобщение результатов на более реалистичную модель возбудимой системы.
Благодаря проведенным к настоящему времени исследованиям стало ясно, что возбудимая система, функционирующая в режиме когерентного резонанса, может генерировать сигнал близкий к регулярному. Как
было показано в работе Хана с соавторами, в случае, когда возбудимая система имеет собственный источник шумового возбуждающего сигнала, ее можно рассматривать как род стохастического осциллятора и говорить о стохастической синхронизации индуцированных шумом колебаний возбудимых систем. Принципиальная возможность синхронизации стохастических колебаний была показана в работах Анищенко, Неймана, Шиманского-Гайера и др. В этой связи представляет интерес исследование некоторых малоизученных аспектов синхронизации индуцированных шумом колебаний возбудимых систем, таких как вариация разности фаз в области синхронизации, возможность синхронизации на гармониках основной частоты, взаимосвязь стохастической синхронизации возбудимых систем и степени регулярности их колебаний.
Имеющиеся к настоящему времени результаты моделирования стохастической динамики связанных возбудимых систем в режиме когерентного резонанса не противоречат современным представлениям о функционировании малых нейронных систем типа генераторов ритмической активности (Абарбанель, Рабинович и др.). Представляет интерес выяснить, в какой степени подобный механизм генерации стохастических колебаний способен обеспечить функционирование более сложных структур возбудимых систем. Как правило, необходимым условием функционирования подобных нейронных схем, предполагается спонтанная активность управляющих нейронов, что означает наличие у них автоколебательных свойств. Однако, в реальности функционирование нейронных структур происходит при постоянном шумовом воздействии, влияние которого изучено недостаточно. Кроме этого, опираясь на свойство возбудимых систем функционировать в режиме когерентного резонанса, можно предположить, что ансамбль способен функционировать и при отсутствии автоколебательных свойств у его элементов. Возникает вопрос: возможна ли генерация ансамблем достаточно регулярного ритмического рисунка при функционировании под внешним шумовым воздействием, когда составляющие его нейроны находятся в возбудимом режиме, а какое-либо внешнее периодического воздействие отсутствует.
Таким образом, цель диссертационной работы заключается в исследовании посредством радиофизического эксперимента и численного моделирования стохастической динамики возбудимых систем и выявлении особенностей функционирования возбудимых систем в составе малых ансамблей типа биологически обоснованных моделей генераторов ритмической активности.
Для достижения указанной цели необходимо решить следующие основные задачи:
Создать экспериментальную установку для радиофизического моделирования и программное обеспечение для обработки экспериментальных данных с помощью компьютера.
Выявить особенности индуцированных шумом эффектов в одиночных возбудимых системах, обладающих различными свойствами и функционирующих в различных режимах.
Выяснить аспекты стохастической синхронизации возбудимых систем и взаимодействия связанных возбудимых систем, обладающих различными свойствами.
Исследовать взаимосвязь эффекта стохастической синхронизации возбудимых систем и степени регулярности их индуцированных шумом колебаний.
Выяснить возможность функционирования нейронных схем типа генераторов ритма в условиях, когда роль автоколебательных элементов ансамбля выполняют возбудимые системы в режиме когерентного резонанса.
Исследовать роль флуктуации в стохастической динамике ансамбля возбудимых систем типа генератора ритмической активности, функционирующего в автоколебательном режиме.
Научная новизна результатов работы.
Впервые показано, что возбудимая система, функционирующая в «канард»-режиме, способна демонстрировать эффект когерентного резонанса, проявляющийся как максимум регулярности индуцированных шумом переключений между режимом генерации спайков и подпорого-вых колебаний.
Впервые показано, что достижению режима стохастической синхронизации индуцированных шумом колебаний в связанных возбудимых системах соответствует значительный прирост регулярности колебаний, при этом значение степени регулярности может существенно превышать максимально достижимое значение для одиночной системы.
Впервые показано, что функционирование ансамбля возбудимых систем типа нейронных схем — центральных генераторов ритма возможно в условиях, когда роль автоколебательных элементов выполняют возбудимые элементы в режиме когерентного резонанса.
Впервые показано, что для малого нейронного ансамбля с подпоро-говыми тактирующими колебаниями действие шума проявляется в пе-
реключениях между различными режимами генерации при сохранении ритмического рисунка.
Впервые показано, что явление когерентного резонанса может проявляться как максимум регулярности переключений малого нейронного ансамбля между различными режимами генерации.
Достоверность научных выводов работы подтверждается использованием алгоритмов численного моделирования стохастических систем, базирующихся на классических результатах теории стохастических процессов, качественным соответствием результатов физических и численных экспериментов, а также их воспроизводимостью. Результаты проведенных экспериментов соответствуют теоретическим предпосылкам и исследованиям, проводимым по смежным задачам.
Положения и результаты, выносимые на защиту.
1. Эффект индуцированной шумом когерентности (когерентный ре
зонанс) присущ широкому классу возбудимых систем, различающихся
как типом устойчивости и количеством невозбужденных состояний, так
и размерностью пространства вложения псевдоорбиты. Однако, перечи
сленные различия существенно влияют на его качественные и количе
ственные характеристики. А именно:
наличие более одного сегмента псевдоорбиты меняет характер эволюции спектра мощности;
увеличение размерности пространства вложения псевдоорбиты способствует совместному проявлению двух основных механизмов когерентного резонанса;
наличие или отсутствие осцилляции в окрестности невозбужденного состояния определяет структуру распределения интервалов времени между импульсами и играет важную роль при функционировании возбудимой системы в составе ансамбля.
Феноменологическая картина взаимной и вынужденной синхронизации двух возбудимых систем в режиме когерентного резонанса тождественна случаю синхронизации автоколебаний в присутствии шума, при этом переход к режиму стохастической синхронизации сопровождается ростом степени регулярности индуцированных шумом колебаний, которая может быть выше максимально достижимого значения для каждой из одиночных систем.
Нейронные схемы генераторов ритма при наличии шума имеют функциональный аналог в виде ансамблей возбудимых систем. При этом
воспроизводятся такие эффекты, как генерация низкочастотной моды, активация различных шаблонов генерации и переключение между ними. Степень проявления перечисленных эффектов от интенсивности шума носит резонансный характер, что позволяет говорить об индуцированной шумом когерентности ритмического рисунка.
Научно-практическая значимость результатов.
В работе выполнено исследование, относящееся к фундаментальным вопросам современной статистической физики и нелинейной динамики. Их научно-практическая значимость состоит в том, что:
рассмотренный ранее для простых модельных систем, эффект когерентного резонанса обобщен для широкого класса возбудимых систем, включая модели типа ФитцХью-Нагумо с одним и двумя состояниями равновесия, модель Морриса-Лекара, модель бистабильной системы с обратной связью, порогового электронного устройства (моновибратора);
выявленные особенности функционирования возбудимых систем в составе ансамблей облегчают интерпретацию данных натурного биологического эксперимента;
результаты по стохастическому моделированию генераторов рит
ма открывают возможность построения реалистичных моделей, успешно
функционирующих в условиях флуктуации.
Полученные результаты могут быть использованы при создании радиофизических устройств, использующих эффекты стохастической синхронизации и когерентного резонанса.
Исследования, проведенные в ходе выполнения диссертационной работы были частично поддержаны грантами РФФИ 99-02-17732, РФФИ 01-02-16709, РФФИ 04-02-16769, INTAS 01-2061, Министерства образования А03-2.9-362 и CRDF REC-006.
Апробация работы и публикации.
Основные результаты работы докладывались на конференции «Нелинейные дни в Саратове для молодых» (Саратов, 2000), международной конференции «Contemporary problems of microwave electronics and radiophysics» (Саратов, 2001), международной конференции «Nonlinear science festival III» (Дания, 2001), конференции «Chaos'2001» (Саратов, 2001), конференции «Нелинейные дни в Саратове для молодых» (Саратов, 2001), международной конференции «Synchronization: theory and application» (Украина, 2002), международной конференции «Synchro'2002» (Саратов, 2002), конференции «Нелинейные дни в Саратове для моло-
дых» (Саратов, 2003), а также на научных семинарах лаборатории нелинейной динамики СГУ.
Материалы диссертационной работы обсуждались на научных семинарах кафедры радиофизики и нелинейной динамики СГУ. По теме диссертации в международной и российской печати опубликовано 10 работ (5 статей и 5 тезисов докладов).
Личный вклад автора. В указанных работах автору принадлежит разработка алгоритмов, проведение численного моделирования и радиофизических экспериментов, анализ результатов, а также частично постановка задач и проведение теоретического анализа.
Индуцированная шумом когерентность в возбудимой системе
Если в отсутствии какого-либо внешнего воздействия возбудимая система находится в устойчивой точке, то воздействие шума на систему порождает случайные флуктуации, благодаря которым изображающая точка время от времени «выбрасывается» из состояния равновесия в возбужденный режим. В терминологии, предложенной в работе [47] временной масштаб, соответствующий процессу выбрасывания изображающей точки из состояния равновесия соответствует характерное время системы — время активации. Этот временной масштаб принципиальным образом зависит от интенсивности воздействующего шума — время активации пропорционально е , где D — интенсивность шума, а А — параметр, определяемый высотой барьера и свойствами системы, в соответствии с законом Арениуса [53]. Другое характерное время системы — время релаксации — соответствует времени возврата системы из возбужденного состояния к состоянию равновесия. Время релаксации слабо зависит от интенсивности шума, поскольку определяется в основном формой и размерами псевдо-орбиты и характером векторного силового поля в ее области. Таким образом, эффект когерентного резонанса в данном случае основан на изменении соотношения двух характерных времен возбудимой системы. Баланс двух указанных времен и определяет наличие оптимального диапазона интенсивности шума, в котором регулярность генерируемых импульсов максимальна.
Специфика проявления эффекта когерентного резонанса заключается в том, что при оптимальной интенсивности шумового воздействия стохастические колебания системы становится более регулярными (близкими к периодическим). Поэтому необходимо ввести какую-либо количественную меру степени регулярности колебаний, которая отражала бы их близость к периодическому процессу. В различных работах для расчета этой цели использовались разные методы, например в [45] использовался вариант отношения сигнал/шум. Однако, несмотря на его простоту, этот метод имеет ряд существенных недостатков, в частности не может быть использован при наличии в спектре мощности исследуемых колебаний более одного максимума.
В этой работе было использовано три различных способа расчета степени регулярности стохастических колебаний. Поскольку каждый из методов отражает различные свойства исследуемого стохастического сигнала, не имеет смысла производить количественное сравнение значений степени регулярности, полученных различными методами. Кроме того следует подчеркнуть, что расчетные значения регулярности, полученные любым из методов в той или иной степени будут зависеть от параметров выбранной численной схемы. Поэтому в данной работе, во всех случаях, когда производилось количественное сравнение значений регулярности, оно производилось на основе результатов расчета по одному и тому лее методу и неизменных в течении всего эксперимента параметрах численной схемы. Выбор того или иного метода расчета степени регулярности является неоднозначным и для каждого конкретного случая определяется особенностями динамики исследуемой системы.
Наиболее универсальным методом расчета степени регулярности стохастических колебаний системы, является метод, основанный на оценке степени изрезанности их спектра мощности. Он был предложен в работе [85] и может быть использован не только в простейшем случае, когда выходной спектр мощности содержит единственный четко выраженный максимум, но и для успешного решения задач о взаимной и вынужденной синхронизации нелинейных систем, а также для оценки степени регулярности колебаний систем с более сложной динамикой.
Рассмотрим теперь более подробно функционирование возбудимой системы под воздействием шума с различной интенсивностью на примере моновибратора (рис. 1.1а). Будучи активированным внешним сигналом, моновибратор генерирует один импульс, после чего возвращается в исходное состояние. В условиях слабого шума на входе (D или А в (1.6) мало) генерируется случайная последовательность импульсов с длительностью г Й то (см. (1.3)). Однако, при достаточно сильном шуме на входе процесс генерации импульса может быть прерван, и разброс их длительности становится значительным. На рис. 1.3 приведен пример временной реализации входного шума (а) и сигнала на выходе моновибратора (Ь).
Рассмотрим, что происходит в моновибраторе при увеличении интенсивности шума D. При малых значениях (D С 0,2В2) моновибратор генерирует относительно редкие импульсы, интервалы между которыми значительно больше, чем их длительность то. В результате, спектр мощности выходного сигнала отвечает суперпозиции набора одиночных импульсов со случайными фазами, чему соответствует плавный подъем спектра в области низких частот (рис. 1.4, кривая 1).
Стохастическая динамика возбудимой системы в области под-пороговых колебаний
Развитие предельного цикла в системе ФитцХью-Нагумо (1.1) имеет особенность, известную как «canard-explosion» [64]. А именно, при достижении бифуркационного значения а = 1.0 рождается предельный цикл малого радиуса и в малой окрестности а его размеры растут пропорционально у/\а — а . При дальнейшем уменьшении а, амплитуда предельного цикла скачкообразно растет до значений, определяемых геометрией ж-нульклины у — х — х3/3 и значением параметра є. Такой взрывообразный рост амплитуды предельного цикла при плавном уменьшении а и получил название canard-explosion. Для модели ФитцХью-Нагумо он наблюдается в области значений параметров є Є [0.02; 0.03] и а Є [0.996,1.00]. Ha рис. 1.17 приведен типичный фазовый портрет для (1.1), включающий предельный цикл подпороговых колебаний малого размера и траекторию возврата к нему (серые точки со стрелками) после «выброса» системы в возбужденное состояние. Пунктиром на рисунке даны х- и у-нульклины, взаиморасположение которых и обуславливает динамику системы.
При вариации интенсивности шума D, рассчитывалась средняя частота следования спайков (импульсов большой амплитуды), момент генерации каждого из которых определялся по достижению возбужденного состояния х = +1.0. Средняя частота (fs) определялась как Ш = , (1.16) где Т0 - время наблюдения, к N - число спайков в течение Т0. В численном эксперименте Т0 выбиралось достаточным для достижения заранее заданного N, например, N 104. Параметр а = 0.997 был выбран близким к бифуркации Андронова-Хопфа, в области автоколебаний. Параметр є варьировался от 0.024 до 0.1, чему соответствовал переход от режима непрерывной генерации спайков к режиму устойчивых подпороговых колебаний малой амплитуды. Результаты вычисления (fs) приведены на рис. 1.18. Для г, равного 0.1 и 0.05 (кривые 1 и 2 рисунка), начальная часть графика для (/s) носит экспоненциальный характер, качественно соответствуя закону Арениуса [53]. Однако, для больших D кривые насыщаются к некоторому предельному значению, определяемому длительностью одиночного цикла «возбуждение-релаксация» детерминированной модели (1.1).
При меньших значениях є = 0.028, 0.027 и 0.028 (кривые 3,4,5) характер зависимости существенно меняется. Быстрый рост (/5) при малых D 0.001 сменяется почти постоянным значением {fs) в интервале D Є [0.001; 0.05]. При больших D {fs) вновь растет, демонстрируя поведение, сходное с кривыми 1 и 2.
Еще более неожиданно система (1.1) ведет себя при є 0.024 (кривая 6). В детерминированном варианте этому значению е соответствует режим непрерывной генерации спайков. Однако, добавление шума (рост D) приводит к быстрому уменьшению средней частоты генерации (/s) до значений, близ ких к положению «полочки» на кривых 3,4 и 5. При дальнейшем увеличении интенсивности шума, (fs) вновь растет, сближаясь с кривой 5.
Механизм аномального изменения частоты индуцированных шумом колебаний Обнаруженные эффекты стабилизации частоты индуцированных шумом колебаний (кривые 3,4,5) и стохастического подавления генерации спайков (кривая 6) требуют объяснения с точки зрения активации шумом нелинейных свойств модели (1.1). Рассмотрим сначала режим подпороговых колебаний при є = 0.026. Само наличие таких колебаний, при условии наличия «траектории возбуждения» на фазовой плоскости (см. рис. 1.17), означает автомодуляцию высоты порога, который должен быть преодолен для генерации спайка. Поэтому, возбуждение системы с подавляющей вероятностью происходит в моменты, когда фаза подпороговых колебаний такова, что порог возбуждения для спайка наименьший. Отсюда следует характерная структура распределения временных интервалов между соседними спайками, хорошо видная на рис. 1.19. Отметим, что интервал времени между соседними спайками не может быть меньше, чем время движения по траектории возбуждения. По этой причине, в частности, на рис, 1.19 отсутствует максимум, соответствующий одному периоду подпороговых колебаний.
При малых значениях интенсивности шума D значения шумового сигнала D$,(t) достаточно редко достигают порога. Траектория успевает несколько раз совершить оборот по малому предельному циклу канард-режима. Поэтому, на рис. 1.19 хорошо различимы максимумы, соответствующие 5-7 периодам обращения на предельном цикле.
В случае є = 0.024 режим детерминированной модели (1.1) (при ) = 0) принципиально иной. Система непрерывно генерирует надпороговые колебания с периодом Tgpi e 0.23. Добавление шума резко меняет поведение системы. При малых значениях D (см. рис. 1.20 (a), D 0.0004) шум лишь изредка вызывает сбои в непрерывной генерации спайков. Однако, при больших значениях интенсивности шума D (см. рис. 1.20 (b), D = 0.004), траектория относительно часто попадает в область уже не существующего канард-режима, где проводит время, соответствующее нескольким (на рис. 1.20(b) - до восьми) подпороговым колебаниям. Как результат, средняя частота генерации спайков {/я) существенно уменьшается, что и отражает провал в графике 6 рис. 1.19.
При еще больших ), попавшая в область канард-режима система так же быстро выталкивается из нее действующим шумом. Время пребывания в канард-области уменьшается, и средняя частота спайков снова растет (см. рис. 1.20с).
Таким образом, механизм стохастического подавления генерации спайков заключается в активации шумом области канард-режима, которая не посещается траекторией в детерминированном случае D 0.
Расчет двумерной плотности вероятности Р(х, у) для различных значений интенсивности шума D позволяет сопоставить оба описанных выше эффекта: стабилизацию частоты индуцированных шумом спайков и стохастическое подавление надпороговых колебаний. На рис. 1.21 случаи (а) и (d) соответствуют малым D. Как видно, Р(х, у) носит принципиально различную структуру для канард-режима (рис. 1.21 (а)) и для режима непрерывной генерации рис. 1.21 (d), являясь по сути, размытым образом предельного цикла. Однако, тот факт, что структура векторного поля системы (1.1) мало меняется при вариации параметра є в интервале [0.024; 0.026], приводит к тому, что уже для среднего шума D = 0.004 распределения рис. 1.21 (Ь) и рис. 1.21 (е) имеют сходную структуру, а для D = 0.15 (рис. 1.21 (с) и (f)) распределения Р(х, у) практически совпадают. Таким образом, механизм обоих эффектов сходен и состоит в активизации шумом областей фазового пространства системы, не посещаемых в детерминированном случае D = 0. Поскольку canard-explosion не является бифуркацией, структура векторного поля исследуемой системы в обоих случаях практически совпадает.
Стохастическая синхронизация и достижение максимальной регулярности индуцированных шумом колебаний
Исследование явления синхронизации индуцированных шумом колебаний связанных возбудимых систем является важным шагом к пониманию функционирования их малых ансамблей. При необходимости обеспечения однонаправленной связи последовательно с резистором Rc включался буферный каскад с высоким входным и низким выходным сопротивлением. В результате, член связи в уравнениях для одной из подсистем выпадал.
Предметом нашего рассмотрения является переход к синхронным стохастическим колебаниям и выявление соответствующих изменений в степени регулярности генерируемого связанными системами сигнала. Для возбудимой системы интенсивность шума играет роль универсального управляющего параметра, ответственного как за процессы возбуждения колебаний, так и за их частоту. По этой причине, режимы связанных систем рассматривались на плоскости параметров (D2,K), где К — параметр связи. Интенсивность шума в первой системе D\ фиксировалась на некотором оптимальном для проявления эффекта когерентного резонанса уровне.
Стохастические колебания считались синхронными, если отношение их средних частот (количество импульсов в единицу времени) лежало в интервале 1 — А Д//г 1 + А, где А определялось точностью эксперимента out Рис. 2.11: Принципиальная схема двух резистивно связанных моновибраторов. Связь осуществляется через резистор связи Rc. В зависимости от положения переключателя S реализуется случай взаимной (положение 1) или однонаправленной (положение 2) связи. (временем усреднения) и принималось равным 0.02. На рис.2.12 приведены диаграммы, полученные для однонаправленной (а) и для взаимной (Ь) связи. Как можно видеть, в обоих случаях область синхронных стохастических колебаний расширяется по мере увеличения коэффициента связи К. В отличие от известных результатов по синхронизации переключений в бистабильной системе в режиме стохастического резонанса [73], наши результаты свидетельствуют об отсутствии порогового значения К, ниже которого синхронизация не наблюдается.
Каковы механизмы перехода к синхронным стохастическим колебаниям? На рис.2.13 приведена эволюция спектров колебаний в двух однонаправленно связанных моновибраторах в зависимости от значения коэффициента связи К для различного соотношения D\ и D i. Правая колонка соответствует Di = 0.52 В2, D\ = 0.45 В2. Ясно видно, как два пика в спектрах мощности колебаний связанных подсистем сближаются и сливаются по мере увеличения степени связи. В такой эволюции спектров нетрудно узнать эффект захвата частот, практически повторяющий соответствующий механизм для регулярных колебаний. Для левой колонки, где 7 составляло 0.36 В2, а D\ = 0.45 В2, картина качественно иная. Высота пика, соответствующего индуцированным шумом колебаниям во второй подсистеме, уменьшается до нуля по мере увеличения К. Однако, в то же время появляется и растет новый пик на частоте воздействия первой подсистемы. Как результат, частоты колебаний в обоих подсистемах уже при К = 0.025 совпадают. Подобная эволюция спектров полностью отвечает другому известному механизму синхронизации регулярных колебаний — через подавление собственной динамики.
Немаловажным является вопрос, каким образом эффекты синхронизации могут быть связаны с изменением степени регулярности выходного сигнала. Иными словами, возможна ли ситуация, когда связанные стохастические осцилляторы совместно производят сигнал более высокой степени регулярности, чем в автономном режиме?
В случае однонаправленной связи вторая подсистема может рассматриваться как одиночная, на которую воздействует шумовой сигнал сложного состава. Он содержит как гауссов белый шум интенсивностью 1?2, так и выходной сигнал первой подсистемы. На рис.2.14а приведены результаты измерения отношения частот совместно с графиками регулярности в обоих подсистемах в зависимости от значения параметра связи. Точки значений регулярности в первой подсистеме остаются на одном уровне, так как ее режим не зависит от величины К. Их разброс иллюстрирует реальную точность измерений при выбранных параметрах оцифровки сигнала. Как можно видеть, ошибки измерения много меньше обсуждаемых изменений в значениях /3 для второй подсистемы, которые резко увеличиваются при достижении области синхронизации. Достигнутое при этом значение порядка 0.045 примерно на 50% превышает значение оптимума для нее при возбуждении только белым шумом (дано пунктиром).
Таким образом, результаты радиофизического эксперимента говорят о том, что переход к режиму стохастической синхронизации сопровождается ростом регулярности индуцированных шумом колебаний, причем достигаемые при этом значения /? существенно выше, чем в случае одиночной возбудимой системы. На качественном уровне, описанные выше результаты могут быть объяснены следующим образом. В случае однонаправленной связи вторая подсистема может рассматриваться как одиночная, на которую воздействует шумовой сигнал сложного состава. Он содержит как гауссов белый шум интенсивностью 7 так и выходной сигнал первой подсистемы интенсивностью К [/, где U — среднеквадратичное значение сигнала на выходе первой подсистемы, К — коэффициент связи. Если приближенно принять, что характер отклика возбудимой системы определяется прежде всего суммарной интенсивностью действующего шумового сигнала Ds = D i + К - U, то станет ясно, что вариация параметра связи К сдвигает рабочую точку второй подсистемы по отношению к оптимальному значению D которое дает наивысшую регулярность. При этом становится важным исходный режим второй подсистемы. Если D i было установлено за точкой оптимума, то увеличение К только отдаляет вторую подсистему от режима максимальной регулярности. В случае, когда Di меньше оптимального, увеличение К не только усиливает синхронизирующее воздействие, но и сдвигает рабочую точку второй подсистемы в направлении оптимума. При условии комбинации двух факторов — режима стохастической синхронизации и оптимального значения А? = 2 + К U и возможно получение сигнала более высокой степени регу - ш лярности. Установленные факты и объясняющая их гипотеза представляются полезными при изучении стохастической динамики ансамблей возбудимых систем.
Ансамбль нейронных осцилляторов Копелл
В этом разделе изучается сосуществование различных ритмов в малом нейронном ансамбле, состоящем из одного подавленного и двух возбужденных нейронов. Динамика такой системы является интересным предметом исследования, поскольку она является минимальной моделью способной генерировать так называемые /3- и 7- ритмы, наблюдаемые при функционировании различных реальных нейронных систем, включая головной мозг.
Результаты двупараметрического анализа детерминированной динамики системы на плоскости параметров gahp [0.00m/cm2; 2.00го5/cm2] и дее показаны на рис. 3.8. Различные режимы функционирования системы соответствуют генерации нейронами El и Е2 той или иной последовательности спайков, тогда как активность нейрона /3 одинакова для всех режимов. Как видно из рис. 3.8, на диаграмме можно различить 5 различных режимов колебаний. Область 7 Режима соответствует генерации одного и того же 7-ритма всеми нейронами системы (см. рис. 3.7). Область режима рор соответствует популяции 7-режима, когда нейроны Е\ и Е2 генерируют спайки в -диапазоне, однако, поскольку их спайки генерируются в противофазе, частота спайков суммарного сигнала с этих двух нейронов соответствует 7-диапазону. Значительная часть диаграммы является областью /3-режима, где нейроны Е1 и Е1 генерируют спайки синхронно, составляя /3-ритм с частотой примерно в два раза меньшей частоты 7-ритма. Значительная область диаграммы соответствует параметрам системы, при которых существует множество режимов, сочетающих различные комбинации генерации спайков и периодов молчания в нейронах Е\ и Е2 (область режимов более высоких порядков). Колебательная динамика возбужденных нейронов системы ограничена областью «молчания» при увеличении параметра 9ahp- На границе режимов /3 и урор (точка Л на рис. 3.8) имеется область значений параметра дее, в пределах которой эти два режима являются сосуществующими — см. рис. 3.9. В частности следует отметить, что наличие значительной области сосуществующих режимов может играть важную роль в функционировании мозга.
Возникает вопрос о том, может ли модель Копелл переключаться между сосуществующими /?- и Трор-режимами? Поскольку оба этих режима являются устойчивыми, модель не может переключаться между ними спонтанным образом. Необходима какая-либо внешняя сила для инициации переключения системы на новый режим. На рис.3.10 показано, что с помощью кратковременного добавления небольшого внешнего тока lfiA/cm2 приложенного к нейрону Е1 или нейрону Е2 можно вызвать переключения системы между вышеупомянутыми мультистабильными состояниями. С биологической точки зрения, такой внешний ток совместно с моделирует воздействие на нейрон остальных нейронов мозга. Это воздействие во многих случаях может рассматриваться как стохастическое.
Поскольку реальное шумовое воздействие может иметь различную природу и может быть приложено различными способами, предположим, что нейронная сеть функционирует в некотором общем шумовом поле, моделируемом как шум () с интенсивностью D, обладающий Гауссовым распределением и нулевым средним значением {()) = 0, добавляенный в уравнение описывающее мембранный потенциал каждого нейрона.
Переключения между jpop- и /?- режимами Установим параметры модели в район сосуществования режимов /3 и урор (точка Л на рис.3.8). Если интенсивность D приложенного шума достаточна, система начинает переключаться между двумя сосуществующими режимами. Этот процесс может быть охарактеризован различными способами.
Во-первых можно ввести фазовый сдвиг Аф между моментами возникновения спайков в нейронах ЕХ и Е2 как Аф = 2тг/Т. В этом случае система может рассматриваться как бистабильная, принимающая два устойчивых состояния Аф = О (/3-режим) и Аф = -к (jpop-режим) — см. рис.3.11а. С увеличением интенсивности шума перескоки между этими двумя состояниями становятся все более частыми.
Во-вторых система может быть описана через общую динамику возбужденных нейронов El и Е2. Пусть при отсутствии шума в системе устанавливается -/3-режим колебаний, которому соответствует ярко выраженный спектральный пик на частоте / = 17 Гц. При добавлении шума в спектре появляется дополнительный максимум на частоте /7 = 34 Гц, соответствующий 7_РежимУ (см. рис.3.11b). С увеличением интенсивности шума пик соответствующий /5-режиму становится шире и меньше по амплитуде.
Для описания динамики индуцированных шумом перескоков между различными режимами системы были рассчитаны различные характеристики. На рисунке 3.12 показаны зависимости для средних времен пребывания (ві ) в каждом из режимов /3 и Тррр- При отсутствии шума (D — 0) система остается в состоянии Аф — 0 (/3-режим), то есть время пребывания в нем стремиться к бесконечности. Введение в систему шума провоцирует перескоки между режимами, а с увеличением его интенсивности средние времена пребывания в каждом из состояний становятся примерно равными.
Количественная мера когерентности (или регулярности) динамики системы R рассчитовалась по формуле (1.13), использовавшейся в работе [47]. В качестве т в этой формуле можно использовать либо временной интервал между соседними переключениями системы из одного состояния в другое (рис.3.12а), либо промежуток времени между следующими друг за другом спайками (рис. 3.12Ь). Таким образом формула (1.13) будет определять регулярность переключений между режимами системы либо регулярность следования спайков соответственно. Усредненные по времени временные интервалы (т) определяют средний период и, следовательно, среднюю частоту {/) 1/{г) индуцированных шумом переключений (или спайков). На рис.3.12а показана регулярность R переключений между режимами j3 и jpop, а на рис.3.12Ь — регулярность посчитанная по межспайковым интервалам. Из рис.3.12а видно, что когерентность переключений растет с увеличением интенсивности шума. Однако следует учитывать тот факт, что слишком сильный шум (D 0.3) вызывает очень быстрые переключения и время пребывания в каждом из состояний становится меньшим чем два периода между спайками, что приводит к неработоспособности используемого приближения двух состояний при таких условиях.
