Содержание к диссертации
Введение 6
Глава 1. Модели базовых элементов многоэлементных систем 27
1.1. Бистабильные элементы 27
1.1.1. Бистабильная ячейка 27
1.1.2. Бистабильный осциллятор 28
1.2. Модели возбудимого типа 29
1.2.1. Модель ФитцХью-Нагумо 30
1.2.2. Модель со сложно-пороговым возбуждением
1.2.2.1. Бифуркационный анализ модели 32
1.2.2.2. Бифуркационная диаграмма и фазовые портреты 44
1.2.2.3. Динамические режимы модели со сложно-пороговым возбуждением 46
1.2.2.4. Аналоговая реализация модели со сложно-пороговым возбуждением 50
1.2.3. Модель с подпороговыми колебаниями и мультипороговой генерацией импульсов 52
1.2.3.1. Функциональная схема модели 53
1.2.3.2. Бифуркационный анализ модели 55
1.2.3.3. Генератор импульсов с подпороговыми колебаниями 59
1.2.3.4. Возбудимая модель с двухпороговой генерацией 61
1.2.3.6. Двухпороговая генерация при наличии внешнего стимула 64
1.3. Базовые модели с хаотической динамикой 65
1.4. Модели элементов с дискретным временем
1.4.1. Кубическое отображение 67
1.4.2. Дискретная модель элемента со сложно-пороговым возбуждением...68
Глава 2. Преобразование импульсных сигналов в активных нелинейных системах... 70
2.1. Интегрирующие и резонансные свойства возбудимых систем 71
2.1.1. Модель импульсного стимула 72
2.1.2. Интегрирующий отклик 73
2.1.2. Резонансный отклик 79
2.1.2.1. Линейное приближение 80
2.1.2.2. Нелинейный резонансный отклик 83
2.1.2.3. Отклик на подавляющее воздействие
2.1.3. "Берет-отклики" 86
2.1.4. Временные характеристики отклика 89
2.2. Управление фазой колебаний 91
2.2.1. Фазовая переустановка в модели ФитцХью-Нагумо 93
2.2.1.1. Авто-переустановка фазы 94
2.2.1.2. Динамический механизм фазовой авто-переустановки 97
2.2.1.3. Стимул-индуцированная синхронизация многоэлементных систем..99
2.2.1.4. Описание фазовой авто-переустановки. Отображение фазы 101
2.2.2. Фазовые последовательности 102
Глава 3. Эффекты межэлементного взаимодействия в малых ансамб
лях 107
3.1. Динамика связанных генераторов в конфигурации "ведущий ведомый" 108
3.1.1. Модель 108
3.1.2. Описание сигнала отклика ПО
3.1.3. Кривая фазового отклика 111
3.1.4. Аттракторы отображения фазы 113
3.1.5.Анализ числа импульсов отклика и импульсное кодирование 118
3.1.6. Экспериментальное исследование сигналов отклика 120
3.2. Хаотическая динамика системы из двух взаимодействующих элементов со сложно-пороговым возбуждением 122
3.2.1. Основные свойства отображения 123
3.2.2.Инвариантная область и хаотический аттрактор 125
3.2.3 Хаотические колебания 129
3.3.Взаимодействие возбудимых систем с подпороговыми колебаниями... 130
3.3.1. Синхронизация импульсов возбуждения 131
3.3.2. Импульсное управление межэлементной связью 134
Глава 4. Формирование стационарных структур активности в бистабильных системах 145
4.1. Пространственные структуры в решетках бистабильных элементов... 145
4.1.1. Градиентность системы 146
4.1.2. Локализация движений в многомерном фазовом пространстве 147
4.1.3. Устойчивые состояния равновесия 150
4.1.4. Пространственный беспорядок 152
4.2. Пространственные структуры в решетке бистабильных осцилляторов. 154
4.2.1. Усредненная система 154
4.2.2. Синхронные колебания элементов решетки 155
4.2.3. Пространственный беспорядок и фазовые кластеры 157
4.3. Пространственные структуры в решетке элементов Чуа 158
4.3.1. Градиентная система на устойчивом многообразии. 159
4.3.2. Пространственный беспорядок и структуры 160
4.4. Формирование пространственных структур в бистабильных решетках точечных отображений 163
4.4.1. Инвариантная область 164
4.4.2. Локализация траекторий внутри инвариантной области 167
4.4.3. Мультистабильность и стационарные пространственные структуры. 170
Глава 5. Взаимодействие пространственных структур в многослойных многоэлементных системах. Динамическое копирование 173
5.1. Синхронизация пространственных структур в бистабильных многослойных решетках 174
5.1.1. Глобальная устойчивость многообразия синхронизации 175
5.1.2. Примеры синхронизации пространственных структур 1
5.1.2.1. Синхронизация пространственного беспорядка 178
5.1.2.2. Синхронизация регулярных структур 179
5.1.2.3. Синхронизация регулярной и хаотической структур 180
5.1.2.4. Взаимодействие при разреженных связях 181
5.2. Межслойная синхронизация в решетках бистабильных осцилляторов.. 182
5.2.1. Градиентность системы 183
5.2.2. Устойчивость синфазных колебаний 184
5.2.3. Взаимная синхронизация колебаний между решетками 184
5.4.1. Копирование регулярного стимула в двухслойной системе 189
5.4.1.1. Синхронизация амплитуд колебаний и копирование 189
5.4.1.2. Динамическая основа копирования 1
5.4.1.4. Копирование и искажения 194
5.4.1.5. Влияние неоднородного распределение фаз колебаний на процесс динамического копирования 196
5.4.2. Характеристики двухслойной бистабильной решетки как копирующей системы 197
5.4.2.1. Функция качества копирования 197
5.4.2.2. Динамическое копирование и обработка информации 200
5.4.2.3. Пространственное разрешение копирующей системы 201
5.4.2.4. Динамическое копирование в живой природе 202
5.4.3. Копирование в многослойных решетках 202
5.4.3.1. Межслойная "диффузия" образа в трехслойной системе 203
5.4.3.2. Функция качества для трехслойной решетки 204
5.5. Динамика многослойной решетки кубических отображений 206
5.5.1. Существование инвариантной области 206
5.5.2. Глобальная устойчивость многообразия синхронизации 207
5.5.3. Синхронизация пространственных структур и динамическое копирование 210
5.5.4. Неустойчивость многообразия синхронизации 2
5.5.4.1. Неустойчивость однородных неподвижных точек 212
5.5.4.2. Неустойчивость синхронизованных пространственных структур...215
5.5.4.3. Трансверсальная неустойчивость хаотических аттракторов и "он-офф" перемежаемость 217
5.5.4.4. Десинхронизованные пространственные структуры 220
Приложение. Мультипликаторы неподвижных точек 222
А. 1. Мультипликаторы однородных неподвижных точек 222
А.2 Мультипликаторы неоднородных неподвижных точек 224
Глава 6. Волны и волновые структуры в активных многоэлементных системах 226
6.1. Волновые фронты и провал распространения в дискретной бистабильной цепочке 227
6.1.1. Волновые фронты 228
6.1.2. Провал распространения волн 230
6.2. Бегущие импульсы в дискретной цепочке ФитцХью-Нагумо 232
6.2.1. Импульсы в длинноволновой аппроксимации 233
# 6.2.2. Влияние дискретности системы 235
6.3. Волны и волновые структуры в ансамбле элементов со сложно пороговым возбуждением 236
6.3Л. Бегущие волны 237
6.3.2. Неустойчивости бегущих волн 239
6.3.3. Фрактальные структуры активности 240
6.3.4. Гетероклинический контур и волновые фронты 242
6.3.5. Взаимодействие импульсов. Аннигиляция и отражение 245
6.3.6. Взаимодействие волновых фронтов. Аннигиляция и отражение 249
6.4. Автоволны и солитоны в цепочке взаимодействующих осцилляторов Чуа 250
6.4.1. Существование бегущих волн 251
ф 6.4.2. Гомоклинические орбиты 252
6.4.3 Бифуркационные кривые 254
6.4.4. Бегущие импульсы и составы из импульсов 256
6.5. Волновые интерфейсы в колебательных многоэлементных системах...260
6.6. Спиральные волны в многоэлементных системах с двумерной геометрией 264
6.6.1. Спиральные волны в решетке элементов ФитцХью-Нагумо 264
6.6.1.1. Формирование спиральной волны 265
6.6.1.2. Локальная модель передачи возбуждения 267
6.6.2. Спиральные волны в решетке элементов Чуа 270
6.6.2.1. "Темные" и "светлые" спиральные волны возбудимого типа 270
6.6.2.2. Спиральные волны осцилляторного типа 272
6.6.2.3. Метастабильные осцилляции элемента решетки, механизм образования спиральных волн в неосциллирующей среде 273
Глава 7. Взаимодействие нелинейных волн в многослойных многоэлементных системах 277
7.1. Управление волновыми фронтами в двух взаимодействующих цепочках бистабильных элементов 277
7.1.1. Взаимная синхронизация движений между слоями 279
7.1.2. Замедление, остановка и разворот волнового фронта 279
7.1.3. Ускорение волновых фронтов 283
7.1.4. Модуляция скорости кинка пространственной структурой 285
7.1.5 Взаимодействие цепочек в случае точечных межслойных контактов (пин-контакты) 286
# 7.1.5.1. Локализация фронта на пин-контакте 287
7.1.5.2. Возбуждающее действие пин-контакта 289
7.1.6. Волновые интерфейсы во взаимодействующих цепочках элементов со сложно-пороговым возбуждением 290
7.2. Взаимодействие волн в двухслойных цепочках возбудимых элементов 292
7.2.1. Однородное взаимодействие 293
7.2.2. Динамика пин-контакта 294
7.2.3. Двухточечный контакт 2
7.3. Особенности динамики двух взаимодействующих цепочек генераторов Чуа 297
7.4. Эффекты межслойного взаимодействия спиральных волн в двухслойной решетке ФитцХью-Нагумо 2
7.4.1. Взаимодействие спиральных волн 300
7.4.2. Локальная модель передачи возбуждения 304
7.4.3. Межслойная динамика при разреженных связях 308
7.5. Структуры и спиральные волны в двухслойной решетке элементов Чуа 309
Глава 8. Формирование структур активности с заданными характеристиками 312
8.2. Колебательные структуры в ансамбле с импульсно-управляемыми межэлементными связями 316
8.2.1. Архитектура оливо-мозжечковой нейронной системы 317
8.2.2. Формирование кластеров за счет подавления межэлементных связей 3
8.2.2.1. Спонтанные фазовые кластеры 322
8.2.2.2. Фазовые кластеры, индуцированные стимулом 3
8.3. Формирование заданных колебательных структур за счет фазовой автопереустановки 325
8.4. Контроль и координация движений на основе динамики оливо-мозжечковой системы 328
Заключение 332
Цитируемая литература 340
Список работ по теме диссертации 355
Введение к работе
Актуальность исследования
Исследование коллективной динамики систем, состоящих из большого числа взаимодействующих нелинейных элементов, является одной из актуальных задач современной нелинейной физики, возникающих при описании явлений и процессов в самых различных ее областях. Примеры таких систем можно найти как на "микроуровне" - решетки взаимодействующих атомов в физике строения вещества и электронике, так и при макроскопическом описании кооперативных процессов в многоэлементных лазерных системах [38, 148, 180], массивах джозефсоновских контактов [37, 166, 167], сетях фазовой синхронизации [31,42, 49, 66] и др. Эффекты коллективной динамики многоэлементных систем определяются, с одной стороны, динамическими свойствами составляющих элементов, с другой - свойствами и архитектурой межэлементных взаимодействий. Наибольший интерес вызывает способность таких систем формировать упорядоченные пространственно-временные структуры, взаимная синхронизация элементов, распространение нелинейных волн (солитонов, волновых фронтов, автоволновые процессы) [56, 147, 159]. Фундаментальной проблемой здесь является выявление динамических механизмов формирования структур, возможность управлять их эволюцией. С прикладной точки зрения, на основе кооперативных эффектов динамики многоэлементных систем, разрабатываются информационно-вычислительные устройства, способные осуществлять параллельное преобразование больших потоков информации, системы синхронизации лазерных систем для получения больших мощностей, системы фазовой синхронизации для управления процессами передачи данных, системы автоматического управления и др. Необходимо отметить, что многоэлементные системы при наличии упорядоченной в пространстве архитектуры (цепочка, решетка и т.д.) можно трактовать как дискретные аналоги неравновесных сред, изучение колебательно-волновых процессов в которых является одной из ключевых задач радиофи зики. В широком классе таких систем можно выделить, так называемые, системы "реакция-диффузия", являющиеся активными нелинейными распределенными системами. Такие модели описывают, в частности, динамику неравновесных химических реакций (реакция Белоусова-Жаботинского, фотополимеризация и др.), процессы в биологических тканях (волны в сердечной мышце), процессы горения, процессы в атмосфере и др. [35, 39, 56, 85, 98, 127,143, 147, 166,179].
Последние несколько десятилетий возрастающий интерес исследователей привлекают нелинейные явления и процессы в многоэлементных системах нейродинамического типа или нейронных ансамблях. Элементами таких систем являются нейроны (нервные клетки) - активные нелинейные системы, обладающие собственной нетривиальной динамикой. Объединение элементов в единую систему происходит за счет, так называемых, синаптических связей, имеющих сложную пространственную архитектуру и обеспечивающих разнообразный характер межэлементных взаимодействий. Задача изучения коллективных процессов в нейросистемах обладает очевидными сложностями как вследствие сложного устройства самого объекта исследования, так и отсутствием универсальных подходов к его изучению. Можно выделить три основных уровня описания процессов в нейродинамических системах. Это, прежде всего, биологический подход, позволяющий выявить биохимические механизмы функционирования клеток, архитектуру и характеристики межэлементных взаимодействий. Далее следует биофизический подход, позволяющий установить, в частности, основные физико-химические закономерности генерации электрической активности в нейронных системах. И, наконец, радиофизический подход, направленный на исследование колебательно-волновых явлений в нейроноподобных моделях и выявление динамических механизмов их функционирования, которому и посвящена данная работа. Этот подход основывается на разработке и исследовании физических моделей с использованием основных достижений современной теории колебаний и волн в нелинейных системах. Общность колебательно-волновых явле ний в системах самой различной физической природы позволяет использовать задачах нейродинамики базовые закономерности динамики нелинейных систем, установленные ранее для другого сорта моделей. Здесь важен также и прикладной аспект, связанный с разработкой на основе исследуемых физических моделей прототипов устройств, имитирующих динамику нейронных систем [95, 108].
Построение и исследование радиофизических моделей нейродинамиче-ских систем является очень сложной, однако, чрезвычайно привлекательной задачей. Трудности вызваны двумя основными причинами. С одной стороны, сам объект исследования устроен чрезвычайно сложно. Так, например, по последним оценкам нейрофизиологов головной мозг состоит более чем из 1011 нервных клеток, взаимодействующих между собой. Кроме того, существует около 103 различных типов этих клеток. С другой стороны, получение экспериментальных данных имеет очевидные трудности, связанные, во-первых, с малыми размерами нервных клеток (-0.2 мкм.), во-вторых, - со сложностью самих измерений - объект должен оставаться живым. В силу этих причин не представляется возможным построить универсальную теорию нейросистем. Многообещающим здесь выгладит физический, модельный подход, направленный на описание конкретных коллективных явлений, наблюдаемых в экспериментах, получения условий их существования и устойчивости. Исследование динамики даже сильно упрощенных нейродина-мических моделей позволяет объяснить основные механизмы функционирования нейронных ансамблей, а также предсказать их поведение в тех или иных условиях. Для перспективных приложений такие исследования могут сыграть определяющую роль в диагностике и прогнозе динамических заболеваний и указать способы их лечения. Яркие примеры здесь: возможность подавления сердечных фибрилляций и аритмий, вызванных образованием в сердечной ткани спирально-волновой турбулентности, нарушающей нормальную работу сердца; подавление эпилептических расстройств, связанных с нарушением колебательных ритмов в мозге; волн депрессии, вызывающих мигрени и т.д. Для технологических приложений, на основе моделей нейродинамики разрабатываются информационно-вычислительные системы нового поколения. В этой области, наряду с уже имеющимися успехами (например, различные системы распознавания образов) имеются огромные перспективы. В частности, многообещающим выглядит моделирование процессов ассоциативной памяти, пространственно-временной селекции, построение систем управления, контроля и координации движений автономных машин -роботов с использованием принципов нейродинамики. Эффективность таких систем будет на несколько порядков превосходить мощности современных компьютерных систем. Для сравнения, простейшее хватательное движение пальца руки, управляемое нейронами головного мозга, требует одновременного сокращения около 50 мышц. Для управления таким движением с помощью компьютера, то есть выбора оптимальной комбинации мышц в реальном времени (порядка 1 мс), требуется процессор с частотой 106 Ггц! [176]
Первое уравнение описывает баланс токов клеточной мембраны. Здесь переменная V - потенциал клеточной мембраны, Ifast (V) - "быстрый" ток, включающий токи утечки через мембрану и втекающий внутрь клетки ионный ток. Эта зависимость, согласно экспериментальным данным, имеет N образную форму. Переменная w описывает "восстанавливающий" ионный ток, динамика которого определяется функцией активации wx(V). В простейшем случае эта функция выбирается линейной. Параметр Сш характеризует емкость мембраны, функция TW(V) описывает время релаксации пере менной w, Isy„(V, Vp) - синаптический ток, поступающий от соседнего нейрона (потенциал Vp). Он характеризуется пороговой зависимостью от Vp. Слагаемо6 IgaP(V Vp) описывает электрическую связь между нейронами (так называемый гэп-контакт) и характеризуется постоянным электрическим сопротивлением контакта Igap(V-Vp) = ggap(y-Vp). Система ( ) при отсутствии связи
между нейронами является нелинейной динамической системой второго порядка и обладает, в зависимости от выбора конкретных форм нелинейностей, широким диапазоном динамических режимов. Ясно, что при объединении таких систем в ансамбль его коллективная динамика становится чрезвычайно разнообразной. Модели, которые будут рассматриваться в работе, являются различными модификациями системы ( ), построенными для учета тех или иных динамических особенностей нейронов. Так, например, для учета биста-бильных свойств модели ( ), ее динамику можно описать в рамках "интегрального" описания с использованием триггерных элементов. Два устойчивых состояния триггера отвечают состоянию покоя и возбуждения нейрона, соответственно. При определенных параметрах система ( ) может обладать пороговыми (возбудимыми) свойствами и режимами непрерывной генерации импульсов.
Экспериментальные исследования различных нейро-систем, интенсивно проводимые в течении последних десятилетий, свидетельствуют о том, что ключевую роль в нейро-процессах играют коллективные колебательно-волновые процессы [47, 78, 80, 93, 107, 113, 119, 120, 128, 131, 134, 136, 137, 139, 177, 183, 184]. Колебания в частотном диапазоне 1-100 Гц регистрируются в различных частях головного мозга. Так, например, сравнительно быстрые процессы (у - ритм, 40 Гц) формируются в таламо-кортикальной нейронной системе [78,135,136]. Их связывают с такими явлениями как пространственно-временное связывание сенсорной информации, приходящей по различным сенсорным каналам, что составляет основу ассоциативного восприятия [120]. Колебания в диапазоне 8-12 Гц (а-ритм) играют ключевую роль в динамике оливо-мозжечковых взаимодействий, ответственных за формирование моторных паттернов в системе моторного контроля [131, 137, 176, 177, 183, 184]. Колебательные процессы в гиппокампе (#-ритм, 5-ЮГц) связаны с процессами кратковременной памяти и фазовой прецессии, играющей ключевую роль при навигации объекта в пространстве [80, 113, 139, 163, 172]. Эти исследования показывают, что различные нейронные системы способны за счет собственной динамики формировать пространственно-временные структуры колебательной активности, изменяющиеся за счет внешнего воздействия (сенсорных сигналов).
Построение и исследование динамических моделей нейронов и нейронных систем имеет сравнительно короткую историю. Основополагающими здесь можно считать работы Ходжкина и Хаксли, удостоенные Нобелевской премии в 1963 году за моделирование электрической активности гигантского аксона кальмара. В частности, исходя из детального изучения физико-химических процессов в клеточной мембране, была получена система нелинейных дифференциальных уравнений, описывающая процессы генерации электрических сигналов (потенциал покоя и потенциал действия) в аксоне [114]. Далее предлагались различные обобщения уравнений Ходжкина-Хаксли для различных типов нейронов [119, 168, 128]. Другой подход, основанный на качественном моделировании электрической активности нервных клеток, берет свое начало с модели ФитцХью-Нагумо [99]. Такие модели являются феноменологическими или функциональными, способными описать различные динамические механизмы генерации сигналов нейронами [1,65, 111, 118, 165, 159, 160]. С точки зрения нелинейной динамики, модели нейронных систем можно классифицировать как активные нелинейные системы автогенераторного типа. Исследование колебаний в нелинейных системах и динамических механизмов их возникновения составляют фундаментальную базу нейродинамики. Среди большого числа книг и научных работ по теории нелинейных колебаний упомянем лишь несколько основных, описывающих методы и походы, использованные в данной работе [2-6, 7, 12, 18, 34, 35, 36, 46, 48, 51, 53, 62, 63, 66, 68, 70, 101, 106, 109, 146, 166, 187]. Различным ма тематическим моделям биофизических процессов посвящены работы [8,21, 23, 24, 40, 53-56, 64, 65, 79, 87, 100, 125, 126, 165, 166, 159]. При исследовании коллективных процессов в ансамблях нейроноподобных элементов основным вопросом является способность таких систем формировать пространственно-временные структуры - паттерны. Эта проблема широко изучалась в связи с различными аспектами как нейродинамики, так и других областей нелинейной физики. Были исследованы процессы формирования стационарных пространственных структур в бистабильных системах [52, 59, 66, 71, 86, 124, 138, 146, 147], синхронизации ансамблей автоколебательных систем [19-21, 25, 48, 66, 127, 143, 179], синхронизации хаотических систем [28, 29, 48, 67, 101, 151, 152], явление кластерообразования [75, 77, 97, 103, 141, 142, 145, 169], формирования хаотических пространственно-временных структур [9, 1 0,14-17, 66, 81, 82, 89, 96, 127, 1 55]. Широко исследовались нелинейные волновые процессы: распространение волновых фронтов в триг-герных моделях [56, 85, 86, 124, 144 - 146, 161], импульсы возбуждения и автоволновые структуры [8, 22, 32, 33, 44, 53, 56, ПО, 154, 155], спиральные и концентрические волны [22,32,33,122,149,150] и др. Полученные результаты позволяют оценить области параметров существования и устойчивости тех или иных динамических режимов, условия их формирования и основные динамические, статистические и информационные характеристики. Другой ключевой проблемой является изучение вынужденных процессов в нелинейных динамических системах. Основу здесь составляют упомянутые выше классические результаты по синхронизации автогенераторных систем внешним сигналом, нашедшие новые приложения при изучении преобразования сенсорных сигналов нейроноподобными системами. Задача об импульсном воздействии на автогенераторные системы широко изучалась в связи с исследованием процессов в самых различных областях: электрической активности кардио клеток сердечной ткани [24, 79, 104, 105, 182], процессов преобразования информации хаотическими системами [26, 94, 171], кодирования и декодирования в системах связи [5,26-29] и нейронных системах [64,84,118,158], процессы в системах автоматического регулирования [57,58] и др. Явления ассоциативной восприятия, хранения и преобразования информации многоэлементными нейроноподобными системам приводят к задаче о формировании структур активности заданной пространственной конфигурации и временной динамики. Интенсивное исследование этой проблемы началось в 80-ые годы прошлого столетия с работ Хопфилда [115, 116]. В сети Хопфилда пространственная структура определяется состоянием равновесия системы, отвечающим минимуму потенциальной (градиентной) функции. Пространственная конфигурация установившейся структуры определяется нелокальными межэлементными связями с определенными весовыми коэффициентами. В литературе предлагались различные модели нейропо-добных многоэлементных сетей [87] позволяющие осуществлять формирование и различные преобразования структур на основе правил Хэбба [112] для моделирования явления ассоциативной памяти. Широко исследовались сети персепронного типа с использованием статистико-мехнических правил обучения [164, 178]. Особое место занимают работы по исследованию сетей, состоящих из аналоговых локально активных элементов, так называемых, Клеточных Нейронных Сетей (от англ. CNN- Cellular Neural Networks), предложенных в конце 80-х и реализованных в виде аналоговых интегральных микросхем [88-92]. Эти системы, кроме параллельного преобразования входных сигналов для задач распознавания образов, были способны поддерживать различные автоволновые структуры для формирования, например, генераторов ритма [71]. Следует отметить также работы, посвященные формированию структур активности заданной конфигурации в многоэлементных системах с колебательными свойствами. В модели слабо связанных фазовых осцилляторов (модель Курамото) [101, 127] такие структуры устанавливаются при квазипериодическом воздействии на межэлементные связи с весовыми коэффициентами, пространственное распределение которых содержит заданный образ [65, 117]. В рамках фазовой модели такая структура представляет собой фазовые кластеры (синфазные и противофазные колебания) заданной пространственной конфигурации. В решетке релаксационных осцилляторов формирование осцилляторных структур исследовалось в работах [65, 174, 175]. В сетях с центральным осциллятором и периодическим во времени входным воздействием изучались процессы настройки ансамбля на определенное входное изображение [81, 83]. Прикладной аспект исследования ней-родинамических моделей связан с перспективами построения новейших "интеллектуальных" информационных систем. Отметим здесь разработки нейро-сетевых систем управления локомоторными движениями [1, 71, 95, 108], координации движений роботов [162], нейрокомпьютеров [117], систем распознавания образов и обработки изображений [27, 90, 132].
В силу чрезвычайной разнообразности многоэлементных систем как по структурному строению, так и по функциональным свойствам здесь остается неисследованными целый ряд ключевых вопросов и проблем. Для получения адекватного описания эффектов коллективной динамики ансамблей необходимо, прежде всего, получить и исследовать адекватную модель элемента ансамбля. Использование наиболее точных моделей, построенных на основе подхода Ходжкина-Хаксли, сильно ограничено, поскольку ведет к усложнению модели элемента за счет большого числа переменных и параметров, требующих точной настройки. В этом случае, даже на уровне отдельных элементов не всегда удается проследить механизмы возникновения динамических режимов, оценить области их существования и устойчивости. С другой стороны, сильно упрощенные модели не способны адекватно описать наблюдаемые эффекты. В этой связи возникает потребность в разработке моделей, учитывающих лишь определенные черты динамики реальных нейронов, существенные для описания конкретных динамических феноменов. Примером такой задачи является исследование нейронов нижних олив. Согласно экспериментальным данным эти нейроны обладают спонтанными квазипериодическими колебаниями ниже порога возбуждения и двухпороговой генерацией импульсов возбуждения [137]. Существующие к настоящему времени модели нейронов как биохимические, так и функциональные, оказались не способны описать эти эффекты. В данной работе будет представлена модель блочного типа, качественно воспроизводящая практически все типы экспериментально наблюдаемых колебательных процессов. Другим интересным моментом является способность нейронов генерировать импульсы отклика при достаточно сильном подавляющем воздействии (нейроны нижних олив) и генерировать, так называемые, берет-отклики - серии импульсов с определенным числом импульсов и интервалом следования (например, моторные нейроны). Этот эффект не удавалось описать в рамках сравнительно простых моделей, которые наиболее удобны при исследовании коллективных процессов. Использовались более сложные модели (модель ХиндМарш-Розе), обладающие, кроме требуемых режимов, широким спектром динамического поведения, в том числе и хаотического. Таким образом, сравнительно простые функциональные модели, направленные на описание конкретного эффекта оказываются востребованными как с точки зрения моделирования отдельных нейронов, так и для описания коллективной динамики.
Формируемые многоэлементными системами структуры активности можно условно разделить на два типа: спонтанные структуры, образованные за счет процессов самоорганизации без специфического воздействия извне и стимул-индуцированные процессы. При исследовании спонтанных структур активности основным вопросом остаются динамические механизмы их формирования, требования к динамике элемента и архитектуре связей. Одним из интересных эффектов является возникновение самоподдерживающихся структур активности в системах, элементы который не обладают автоколебательной активностью. Невыясненным до конца вопросом остается роль архитектуры связей, в частности, нелокальных взаимодействий в формировании структур. Широко обсуждается также проблема синаптической пластичности - динамического изменения характеристик межэлементного взаимодействия в процессе собственной эволюции ансамбля или за счет внешних стимулов. Механизмы формирования структур в системах с динамическими связями остаются неисследованными. Еще более сложным вопросом является дина мика многоэлементных систем в присутствии внешних стимулов. На уровне отдельных элементов, эта задача сводится к отклику активной нелинейной системы на приходящие импульсные информационные последовательности. Преобразование и обработка информации нейродинамическими системами связана с проблемой временного нейронного кода, которая к настоящему времени остается невыясненной. Считается, что информация кодируется в изменяющемся интервале следования импульсов [84]. Однако, экспериментальные данные, например, явление фазовой прецессии в гиппокампе, свидетельствуют о том, что не только число импульсов и интервал их следования, но и фаза импульса является ключевой информационной характеристикой. Мало изученным остается вопрос о формировании стимул-индуцированных структур активности в многоэлементных системах. Эта задача представляется еще более сложной, так как связана с исследованием неавтономной динамики нелинейных систем высокой размерности. Здесь можно отметить результаты по исследованию структур активности в системах с центральным осциллятором при периодическом внешнем воздействии [83] и формирование структур в системах слабо связанных фазовых осцилляторов [117]. Задача о динамическом формировании структур заданной конфигурации в пространстве и во времени, процессов переключения между различными динамическими режимами остается практически неисследованной.
Отдельной задачей являются нелинейные волновые процессы в многоэлементных системах. Здесь особый интерес вызывают самоподдерживающиеся автоволновые структуры - импульсы возбуждения, волновые фронты, спиральные волновые паттерны и др. [22]. Исследовались, как правило, основные закономерности формирования таких волн в системах с простой архитектурой (цепочки и решетки активных элементов). Малоизученными остаются волновые явления в системах со сложной, многослойной архитектурой, которой, как известно, обладают реальные нейронные системы. Также много вопросов о формировании волновых структур остается в системах, элементы которых обладают сложной, хаотической динамикой. Цель работы
Целью данной работы является развитие теории кооперативных процессов в нелинейных многоэлементных системах и конкретных ее приложений к задачам нейродинамики с позиций радиофизического рассмотрения на основе общего колебательно-волнового подхода. Приоритетными фундаментальными задачами являются:
- разработка и исследование базовых моделей элементов систем для моделирования конкретных динамических феноменов в многоэлементных системах;
- изучение процессов преобразования импульсных информационных сигналов активными нелинейными системами;
- исследование явлений спонтанного возникновения регулярных и хаотических колебаний в ансамблях за счет межэлементных взаимодействий;
- исследование динамических механизмов формирования стационарных (статических, колебательных, волновых) структур активности и эффектов их преобразования в многослойных многоэлеметных системах;
- исследование влияния дискретной архитектуры многоэлементных систем на процессы распространения нелинейных волн (фронтов, импульсов возбуждения, спиральных волн);
- разработка многоэлементных систем, способных формировать структуры активности с заданными динамическими (информационными) характеристиками.
Научная новизна работы заключается в следующем.
На основе изучения закономерностей генерации электрических потенциалов нейронами предложены новые модели нейроноподобных элементов автогенераторного типа, обладающие широким спектром динамических режимов. Разработана модель нейрона с подпороговыми колебаниями и мульти-пороговой генерацией импульсов, воспроизводящая ключевые черты динамики нейронов нижних олив. Предложена модель автогенератора со сложно пороговым возбуждением, позволяющая осуществлять динамическое преобразование импульсных последовательностей. Модели реализованы в виде радиотехнических аналоговых схем - прототипов нейрочипов. Проведенный бифуркационный анализ моделей является основой к их использованию в качестве единиц многоэлементных систем с требуемыми динамическими характеристиками.
Обнаружен и исследован эффект фазовой авто-переустановки, позволяющий эффективно управлять фазой колебаний в ансамблях релаксационных элементов автогенераторного типа. В частности, становится возможным осуществлять фазовую синхронизацию колебаний больших ансамблей автогенераторных систем.
Исследованы динамические механизмы возникновения регулярных и хаотических колебаний во взаимодействующих системах, элементы которых не обладают собственной колебательной активностью. В двух связанных моностабильных отображениях с тривиальной собственной динамикой получены условия возникновения хаотического аттрактора. В многоэлементных системах с цепочечной архитектурой обнаружены и исследованы фрактальные структуры активности, возникающие вследствие сложной нелинейно-волновой динамики.
В многоэлементных системах, состоящих из бистабильных элементов, исследованы процессы формирования стационарных пространственных структур активности. Такие структуры являются эволюционными и реализуются с определенного класса начальных условий. Обнаружен и исследован эффект динамического копирования пространственных структур в системах с многослойной архитектурой.
В многоэлементных системах, состоящих из возбудимых элементов со сложно-пороговой динамикой, изучены процессы распространения уединенных бегущих волн - импульсов возбуждения и волновых фронтов. Исследованы гомо- и гетероклинические орбиты, определяющие, соответственно, профили таких волн. Построены бифуркационные кривые, определяющие за висимость скорости волн от параметров. Обнаружены и исследованы эффекты солитоноподобного поведения волн при столкновении друг с другом и границами системы. Изучены явления взаимодействия волновых движений в системах с многослойной архитектурой, приводящие, в частности, к циркуляции волновых возбуждений, подавлению и локализации возбуждения, образования спирально-волновой турбулентности. Исследовано влияние дискретного характера систем на распространение волн.
Разработана система, позволяющая формировать заданные структуры колебательной активности - фазовые кластеры. Система моделирует структуру и функции оливо-мозжечковой нейронной системы, осуществляющей формирование моторных паттернов и контроль мышечных сокращений. На основе построенной модели предложен прототип системы управления многопараметрическими объектами с помощью параллельного преобразования и настройки фазовых кластеров требуемой конфигурации.
Практическая значимость работы
Разработанные модели многоэлементных систем на основе эффектов их кооперативной динамики могут быть использованы при разработке нового поколения информационно-вычислительных устройств, способных осуществлять параллельное преобразование больших потоков информации с использованием динамических принципов. В работе предложены варианты реализации моделей в виде аналоговых радиотехнических устройств. В частности, разработана система динамического выделения контура объекта на основе эффекта динамического копирования, исследованы процессы динамического преобразования импульсных сигналов, с помощью которых можно осуществлять эффективное мультиплексирование и демультиплексирование информации. В работе предложен прототип устройства динамического управления многопараметрическими объектами. Результаты работы позволяют дать практические рекомендации по выбору параметров моделей для существования и устойчивости требуемых динамических режимов. Фундаментальные результаты работы используются при чтении спецкурсов по динамике многоэлементных систем для студентов старших курсов, обучающихся по специальности радиофизика и электроника на радиофизическом факультете ННГУ им Н.И. Лобачевского. Разработаны и внедрены две лабораторных работы для студентов старших курсов, включающие исследование динамики нелинейных волн в компьютерном моделировании и изучение колебаний автогенератора с подпороговыми колебаниями в физическом эксперименте.
Апробация результатов работы
Основные результаты диссертации докладывались на следующих российских и международных конференциях: Int. Symposium on Nonlinear Theory and its Applications (NOLTA) (Las Vegas, USA 1995; Grans-Montana, Switzerland 1998); конференциях Int. Specialist Workshop Nonlinear Dynamics of Electronic Systems (NDES) (Севилья, Испания 1996; Москва 1997; Делфт, Голландия, 2001; Измир, Турция 2002; Скоул, Швейцария, 2003; Эвора, Португалия, 2004); Conference on Control of Oscillations and Chaos (Санкт-Петербург, 1997); Conference on Contemporary Problems in Theory of Dynamical Systems (Нижний Новгород, 1996); Int. Workshop on transmission and signal processing in nonlinear electronics and optics (Дижон, Франция 1998); международная Школа-Семинар "Дни Нелинейной Динамики в Нижнем Новгороде-98" (Нижний Новгород, 1998); International Workshop on Synchronization, Pattern Formation and Spatioemporal Chaos in Coupled Chaotic Oscillators (Santiago de Compostela, Испания 1998); International School on Chaotic Oscillations and Pattern Formation (CHAOS 98, CHAOS 01) (Саратов 1998, 2001); международная конференция, посвященная 100-летию со дня рождения А.А. Андронова (Нижний Новгород, 2001); Int. Conference Dynamics Days Europe (Heidelberg, Germany, 2002); школы по нелинейным волнам (Нижний Новгород, 2002, 2004); научные конференциии по радиофизике (Нижний Новгород, 1996, 1997, 2003); Int. Symp. "Topical Problems of Nonlinear Wave Physics" (Нижний Новгород, 2003, 2005); VII международная школа "Хаотические автоколебания и образование структур - 2004" (Саратов 2004); International Conference on Brain Inspired Cognitive Systems (Стерлинг, Великобритания, 2004), а также на семинарах ИПФ РАН, кафедры теории колебаний радиофизического факультета ННГУ, междисциплинарного института университета Комплутенсе (Мадрид, Испания), лаборатории электроники Бургундского университета (Дижон, Франция), департамента нейрофизиологии школы медицины Нью-Йоркского университета (Нью-Йорк, США).
По теме диссертации опубликовано 57 научных работ, включая 35 статей в рецензируемых российских и зарубежных изданиях, 20 статей в трудах конференций, 2 методических пособия для лабораторных работ.
Достоверность научных выводов подтверждается согласованностью результатов аналитического исследования, компьютерного моделирования и физического эксперимента с аналоговыми радиотехническими моделями. Кроме того, для нейроноподобных моделей, результаты исследований согласуются с экспериментальными данными исследования реальных нейронных систем. Все эффекты, изучаемые в работе, рассматриваются с точки зрения их существования и устойчивости, что позволяет говорить об их практической реализуемости.
Личный вклад автора
В совместных работах автор принимал непосредственное участие в выборе направлений исследований и постановке основных задач, получении теоретических результатов и постановке физических экспериментов. Все расчеты, связанные с компьютерным моделированием исследуемых систем, выполнены лично автором на основе разработанного им комплекса программ для моделирования динамики многоэлементных систем. Аналитические результаты получены на паритетных началах с соавторами работ. Участие в физических экспериментах заключалось в формулировке основных задач, выборе оптимальных вариантов реализации эксперимента, обсуждении и сравнении результатов с теоретическим исследованием и компьютерным моделированием.
Автор выражает особую благодарность своему учителю доктору физико-математических наук, профессору Владимиру Исааковичу Некоркину, в соавторстве с которым получена большая часть научных результатов.
Основные результаты и положения, выносимые на защиту
1) Разработанные феноменологические модели нейроноподобных элементов (модель с подпороговыми колебаниями и модель со сложно-пороговым возбуждением) адекватно описывают ключевые черты динамики колебательных нейронов с мультипороговой генерацией импульсов. Модели представляют собой автогенераторные системы и, в зависимости от параметров, могут быть настроены на описание конкретного динамического феномена (импульсы возбуждения на пиках подпороговых колебаний, регулярные и хаотические спайк-берст колебания, мультипороговая генерация импульсов и др.) на основе проведенного в работе бифуркационного анализа.
2) Активные нелинейные системы способны осуществлять динамическое преобразование импульсных последовательностей, кодирование и декодирование информации по числу импульсов в серии, интервалу следования импульсов и относительной фазе импульсов. Свойства сигнала отклика на импульсный сигнал определяются выбранным динамическим режимом элемента. Отклик обладает интегрирующими, резонансными и фазово-управляемыми свойствами, включающими селекцию по числу импульсов в серии, частоте следования и фазовую авто-переустановку.
3) Многоэлементные системы, элементы которых обладают бистабильно-стью (триггер, бистабильный осциллятор, кубическое отображение, генератор Чуа), формируют стационарные пространственные структуры. Параметры, отвечающие формированию структур, выделяются методом поглощающих областей. При соответствующем выборе начальных условий любое NxN бинарное изображение может быть закодировано в решетке в виде пространственной структуры.
4) В многослойных многоэлементных системах бистабильных элементов происходит межслойная синхронизация пространственных структур при достаточно сильном межслойном взаимодействии. Такие системы способны осуществлять динамическое копирование образов (регулярных пространственных структур). В основе эффекта лежит механизм конкуренции состояний бистабильных элементов. За счет динамического копирования многослойные бистабильные решетки могут быть использованы для выделения контура заданного изображения.
5) Многоэлементные системы, состоящие из нейроноподобных элементов с возбудимыми свойствами (элемент ФитцХью-Нагумо, модель со сложно-пороговыми возбуждением, генератор Чуа), имеют широкий спектр стационарных волновых решений, включающий бегущие импульсы возбуждения, фронты переключения, спиральные волны возбудимого и колебательного типов. Эти решения ассоциируются с гомо- и гетероклиническими орбитами в сосредоточенных нелинейных системах, описывающих профили бегущих волн. Бифуркационные множества, отвечающие таким орбитам, имеют сложный характер, и позволяют получить при выбранных параметрах нелинейные волновые режимы с заданными характеристиками (профиль волны и ее скорость).
6) В многоэлементных системах со сложно-пороговым возбуждением уединенные волны (бегущие импульсы и волновые фронты) демонстрируют, в отличии от классических автоволн в возбудимых средах, солитоноподобное поведение. При столкновении волн между собой и границами системы происходит их взаимное переотражение за счет свойств мультипороговой генерации элемента системы. Такие свойства, а также возникновение волновых неустойчивостей, ведут к формированию в системе сложных, в том числе фрактальных, пространственно-временных структур импульсной активности. 7) Межслойное взаимодействие нелинейных волн (бегущие импульсы, волновые фронты, спиральные волны) приводит к эффектам межслойной циркуляции волн, взаимному подавлению волновых возмущений, локализации волнового возмущения в пространстве, контролируемому изменению характеристик распространения волны (изменению скорости и направления движения в зависимости от коэффициента взаимодействия). Локальное межслойное взаимодействие (пин-контакты) способно изменить глобальную волновую динамику (формирование генераторов синхронизованных импульсов, подавление и инициирование возбуждения).
8) Ансамбль нейроноподобных элементов с подпороговыми колебаниями и импульсно-управляемым межэлементным взаимодействием способен эффективно формировать и поддерживать структуры импульсной активности любой заданной пространственной конфигурации. Изменение конфигурации структуры (переключение) происходит сравнительно быстро за счет короткого импульсного стимула на временах порядка одного, двух периодов подпо-роговых колебаний. Система использует эффекты фазового управления подпороговыми колебаниями и динамическое блокирование межэлементных связей. Модель основывается на динамике оливо-мозжечковой нейронной системы формирования моторных паттернов.
Структура и объем диссертации
Работа организована следующим образом. В первой главе рассматриваются модели базовых элементов, изучаются их основные динамические характеристики. Наряду с известными моделями представлены авторские разработки новых моделей с отличными от классических функциональными свойствами. Вторая глава посвящена изучению неавтономной динамики элементов при импульсном внешнем воздействии. Будут изучаться процессы преобразования сигналов, генерации импульсного отклика и представлен механизм фазового управления колебания на основе эффекта фазовой авто-переустановки. В главе 3 рассматривается простейшая архитектура ансамбля из двух элементов в конфигурации "ведущий-ведомый", исследуются фазовые характеристики импульсных сигналов, процессы импульсного кодирования информации. Здесь также рассмотрен эффект возникновения хаотических колебаний за счет межэлементного взаимодействия в системе из двух возбудимых элементов. Изучается динамика двух автогенераторов с импульсно-управляемыми связями. Глава 4 посвящена изучению процессов формирования пространственных структур в многоэлементных бистабильных системах. Здесь будут получены условия возникновения таких структур, рассчитаны их основные характеристики с помощью построения поглощающих областей в многомерном фазовом пространстве. В главе 5 рассмотрены процессы преобразования структур активности в многоэлементых системах с многослойной пространственной архитектурой. Будет описан, в частности, эффект динамического копирования структур и основанное на нем динамическое выделение контура объекта. Глава 6 посвящена распространению нелинейных волн в многоэлементных системах. Будут изучены фронты переключения в бистабильных моделях и распространение уединенных импульсов с солитонопо-добными свойствами. Здесь также будет показано как за счет неустойчивости волновых движений в ансамбле могут быть сформированы самоподдерживающиеся фрактальные волновые фронты. Математический аппарат исследования волновых процессов основан на детальном изучении бифуркационных множеств, отвечающих существованию гомо- и гетероклинических структур в фазовом пространстве автомодельных систем. В главе 7 рассмотрены основные эффекты взаимодействия волн в системах с многослойной архитектурой. Здесь важную роль играют процессы управления фронтами активности в битабильных моделях, локализация и изменение скорости распространения. В возбудимых системах будут рассматриваться процессы межслойной синхронизации и циркуляции возбуждения между слоями. Глава 8 посвящена изучению стимул-индуцированных процессов в многоэлементных системах автогенераторного типа. Исследуются процессы формирования фазовых кластеров заданной пространственной конфигурации и стимул-индуцированной синхронизации. В заключении представлен кратких обзор полученных результатов.
Диссертация содержит 362 страницы, включая 203 рисунка, 57 научных публикаций (из них 35 статей в реферируемых изданиях) по теме диссертации, 187 наименований цитируемой литературы.
