Содержание к диссертации
Введение
1. "Обзор литературы
1.1. Краткая история создания тритикале 6-13
1.2. Хромосомный состав вторичных гексаплоидных тритикале 13-27
1.3. Цитологическая нестабильность гексаплоидных тритикале и ее причины 27-36
2. Материал, методики и условия проведения исследований
2.1. Характеристика материала 37-38
2.2. Цитологические методики 38-41
2.3 Условия проведения исследований 41-43
3. Изучение гибридов первого поколения, полученных от скрещивания тритикале с мягкой пшеницей и рсжыо
3.1. Конъюгация хромосом у гибридов F^ (тритикале х х мягкая пшеница) ... 44-64
3.2. Конъюгация хромосом у гибридов Р1(тритикале х х рожь) 65-75
3.3. Скрещиваемость тритикале с мягкой пшеницей и рожью 76-87
4. Кариологическое изучение тритикале с пшощью метода дифференциальной окраски хршосог. 88-98
5. Цитологическая стабильность вторичных гексаплоидных тритикале и ее связь с фертильностыо
5.1.1. Характеристика мейоза тритикале 99-119
5.1.2. Происхождение унивалентов и открытых бивалентов у тритикале II9-I24
5.2. Анеуплоидия 124-129
5.3. Нарушения мейоза и озерненность тритикале... 129-134
Выводы . 135-137
Список литературы
- Краткая история создания тритикале
- Цитологическая нестабильность гексаплоидных тритикале и ее причины
- Конъюгация хромосом у гибридов F^ (тритикале х х мягкая пшеница)
- Цитологическая стабильность вторичных гексаплоидных тритикале и ее связь с фертильностыо
Введение к работе
Высокие требования, предъявляемые современным производимом к сорту, заставляют селекционеров обращаться к отдаленной гибридизации, которая становится одним из основных направлений и методов селекции в настоящее время. Созданный этим методом злак - тритикале, получил признание и широкое распространение во всем мире и создание сортов этой культуры стало насущной необходимостью. Получение тритикале разного уровня ллоидности, их гибридизация, а также скрещивание тритикале с исходными видами предоставило огромный и разнообразный материал для естественного и искусственного отборов и позволило выделить ряд форм, перспективных для хозяйственного использования. Однако, работа с тритикале сопряжена с рядом трудностей, вызванных сложным взаимодействием и несбалансированностью разнокачественных генетических систем, объединенных в одном ядре, преодолеть которые невозможно без исследований многих биологических дисциплин, в частности, цитогенетики.
Вторичные гексаплоидные тритикале, с которыми связан наибольший успех в селекции этой культуры, объединяя наследственную основу нескольких видов, представляют собой сложную эволюционирующую систему. Становление их идет по пути стабилизации генотипа - отбора наиболее удачных сочетаний хромосом и генов пшеницы и ржи, и стабилизации кариотипа - модификации отдельных хромосом, чаще всего хромосом ржи. Воздействие естественного и искусственного отбора приводит к тому, что в каждом конкретном случае формируются оригинальные формы на 42-хромосомном уровне.
Предположение о путях эволюции вторичных гексаплоидных тритикале выдвинуто на основании работ, выполненных, в основном, на тритикале зрозого образа жизни. Однако имеются сведения о том, что отбор в топуляциях яровых и озимых тритикале действует в разных направлениях: благоприятствуя замещению.нескольких или даже большинства пар хромосом ржи у яровых форм, он способствует сохранению всего генома ржи у озимых. Вероятно, необходимо определить роль различных факторов в становлении оптимального состава хромосом у форм, селектируемых для различных зон возделывания тритикале.
Несовместимость геномов пшеницы и ржи у тритикале проявляется, в первую очередь, в двух феноменах: цитологической нестабильности и частичной стерильности. Для вторичных тритикале, также как для первичных, эти проблемы не решены.
В связи с этим, целью наших исследований явилось изучение хромосомного состава оригинальных форм озимых гексаплоидных тритикале, кариотипических особенностей генома ржи у них и особенностей мейотического деления. 3 исследовании был использован селекционный материал, созданный в процессе Ю-12-летней репродукции в условиях Алтайского края путем многократного отбора на устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды (главным образом, морозоустойчивость) и высокую продуктивность.
Задачи исследования оказались следующими.
Ї. Изучить хромосомный состав отдельных форм по конъюгации хромосом у гибридов первого поколения, полученных от скрещивания тритикале с мягкой пшеницей и рожью.
2. Изучить кариотипы тритикале с помощью метода дифференциальной окраски хромосом.
3. Дать характеристику мейоза отдельных форм тритикале.
4. С помощью метода дифференциальной окраски определить участие хромосом ржи в аномалиях мейоза.
5. Определить количество анеуплоидов у отдельных форм тритикале.
6. Выяснить зависимость озерненности тритикале от стабильности.
Основные результаты исследований и их новизна.
Дана подробная цигогенетическая характеристика оригинального селекционного материала озимых гексаплоидных тритикале гибридного происхождения. Исследованы кариотипические особенности и особенности мейотического деления. Установлено, что многократный отбор по зимостойкости и продуктивности и естественный отбор в специфических условиях Алтайского края формируют формы, в генотипе которых сохраняется полный геном ржи. Только в редких случаях тритикале имеют по одной замещенной хромосоме ржи. Показано, что отдельные формы тритикале имеют морфологические особенности генома ржи. Предполагается, что в кариотипе вторичных тритикале часто возникают и закрепляются отбором структурные перестройки хромосом, в том числе транслокации хромосом R- и D геномов.
Обнаружена вариабельность селекционного материала по цитологической стабильности и показаны особенности мейотического деления отдельных форм. Установлено, что при определенном уровне мейотической стабильности и озерненности тритикале между этими признаками имеется взаимосвязь.
Краткая история создания тритикале
Пшеница и рожь относятся к разным родам,.но гибриды между ними могут возникать спонтанно или сравнительно легко получаются экспериментально. Гибриды первого поколения, как правило, стерильны, но удвоение числа хромосом с помощью колхицина или другими методами восстанавливает их фертильность. Таким образом возник синтетический злак - тритикале. По уровню плоидности и способу получения различают октоплоидные, первичные и вторичные гексаплоидные тритикале.
Известно, что мягкая и твердая пшеница являются сложными ал-логексаплоидами (Ячевская, 1971). Мягкая пшеница возникла путем естественной гибридизации трех диплоидных форм - т. monococcum (донор генома А), Т» speltoides (донор генома В) и Ае. squarrosa (донор генома D). Твердая пшеница возникла в результате гибридизации Т. speltoides, Т. monococcum. Геномная формула их соответственно AABBDD, ААВБ. Октоплоидные тритикале представляют собой формы, объединяющие геномы мягкой пшеницы и геном ржи, геномная формула их AABBDDRR. Первичные гексаплоидные тритикале объединяют геномы твердой пшеницы и геном ржи. Их геномная формула AABBRR. Вторичные тритикале имеют более сложный хромосомный состав, который будет обсуждаться ниже.
В настоящее время мировая коллекция ВИР насчитывает более 2,5 тысяч образцов тритикале разного уровня плоидности, получен ных на основе скрещивания пшениц Т. durum, Т. aestivum, Т. macha, Т. turgidum, Т. persicum и других С рожью S. cereale, S. montanum, S. kuprijanovii, S. dalmaticum, S. segetale (Дорофеев, 1977).
Интерес к таким гибридам возник не случайно. Генетический потенциал хозяйственно-ценных признаков внутри рода Triticum имеет определенный предел, поэтому заманчиво придать пшенице зимостойкость, нетребовательность к почвам, иммунитет, высокую белковость и другие свойства ржи.
Первые работы по созданию тритикале были связаны с октопло-идными формами, вероятно, потому, что гексаплоидная пшеница легче других скрещивается с рожью и дает_при этом жизнеспособные семена и потому, что ученые стремились объединить в одном растении полезные признаки мягкой пшеницы и посевной ржи.
Первые наиболее интенсивные исследования по созданию и изучению октоплоидных тритикале проводились на Саратовской селекционной станции в 20-х - 30-х годах под руководством Г. К. Мейстера (Мейстер, 193б; Тюмяков, 1927, циг.. по Сулиме, 1976). Среди растений пшенично-ржаных гибридов были найдены такие, которые при сохранении морфотипа гибридов первого поколения имели высокую плодовитость. В третьем поколении они характеризовались константностью признаков. На основании этих свойств было высказано предположение о полиплоидной природе этих гибридов. Цитологические исследования доказали амфидиплоидную природу пшенвчно-ржаных гибридов/ в их клетках оказалось 36 хромосом (Іевнтский, Бенещьая, -1931).
Октоплоидные амфидиплоиды обнаружил также, Лебедев (1932, 1934, 1935, цит. по ziliinsky, 1974) на полях Белоцерковской опытной станции.
Он исследовал цитологически свои амфидиплоиды и объяснил плохую фертильность_вредным влиянием инбридинга генома ржи. Продемонстрировал образование нередуцированных 28-хромосомных яйцег клеток, которые после опыления рожью дают 35-хромосомные растения.
В 1932 году была начата интенсивная программа по созданию и всестороннему изучению октоплоидных тритикале в Швеции (Mtlntzing, 1939, 1964, 1972). A. Mtmtzing проводил межлинейные скрещивания и изучал обнаруживающуюся в потомстве значительную изменчивость в отношении фертильности, мейотической стабильности и качества семян. На основании этих исследований он пришел к заключению о возможности.направленного отбора у тритикале. Ему удалось значительно улучшить фертильность и качество семян.
После открытия эффекта колхицина в 1937 году пшенично-ржаные амфидиплоиды стали получать многие исследователи (о»Мага, 1940, 1951, Riley, Chapman, 1957; Kiss, Redel, 1953). Б нашей стране В 1945 году была начата программа по созданию и улучшению озимых и яровых тритикале под руководством В. Е. Писарева (Писарев,,1947, 1955). Одно из достижений этой программы - создание высркозимо-стойких октоплоидных и гекеаплоидных тритикале (Писарев, 1964, 1967,3 965).
В результате многолетней работы не удалось преодолеть низкую фертильность, цитологическую нестабильность и другие отрицательные свойства октоплридных тритикале методом отбора.и.рекобинацион-ной селекции. Так, лучшие линии A. Mtintzing по продуктивности . достигли только.,90 урожая.мягкой пшеницы. Поэтому ряд исследователей пришли к заключению о нецелесообразности селекции на ркто-плоидном уровне. Было высказано предположение, что причина неудач состоит в том, что октоплоидный уровень.неприемлем для рода. ТГІicumH что стабилизированный генотип можно скорее создать у гекеаплоидных тритикале Pissarev, 1963).
Цитологическая нестабильность гексаплоидных тритикале и ее причины
Одной из наиболее существенных и нерешенных до сих пор проблем у тритикале остается цитологическая нестабильность. Уже в первых работах по цитогенетике тритикале (Левитский, Бенецкая, 1931; мопtzing, 1939, 1957) были обнаружены и подробно описаны нарушения на отдельных стадиях мейоза у октоплоидных тритикале. Позднее характер нарушений, их количественное выражение изучались у многих форы октоплоидных (Mttntzing, 1963, 1972; vettel , I960, Pieritz, 1970/ Шкутина, 1969; Федорова, 1964, 1967; Riley et. al., 1957; Weimark , 1973, 1975 Ъ и др.), гексаплоидных тритикале (jflerker, 1971, 1973b, Шкутина, 1969; Sanchez -Monge, 1958; Pieritz,I966, barter et. aL, 1968; Орлова, 1970, 1972; Thomas,
Kaitsikes, 1971 и др.) и межамфидиплоидных гибридов (Шкутина, 1969; Tsuchija, 1969, 1970, 1972; Thomas, Kaitsikes , 1972; Kro-low, 1969 И др.).
Мейотические аномалии, обнаруженные у тритикале;лмеют сходство у всех форм. На стадии метафазы I мейоза они выражаются, главным образом, в том, что в клетках присутствует определенное количества унивалентов и открытых бивалентов. Для октоплоидных тритикале максимальное число унивалентов достигает 20 (weimark , 1973). В среднем на одну клетку приходится от 0,86 до 7,59 унивалентов по данным разных авторов (scoles, Kaitsikes, 197.4). Процент клеток с нарушениями на этой стадии в некоторых случаях достигает 100 (Mttotzing, 1939).
У гексаплоидных тритикале процент клеток с нарушениями на стадии метафазы I меньше, чем у октоплоидных, колеблется от 58$ (Pieritz, 1966) до 79$ (Sanchez-Monge, 1958). Максимальное число унивалентов в клетках составляет 14 (Thomas, Kaitsikes, 1972), в среднем колеблется от 0,11 (Pieritz, 1966) до 2,5 (Larter et. al.. 1968).
Нарушения, наблюдаемые в метафазеД, влекут за собой появление аномалий на следующей стадии мейоза -анафазе I. Униваленты, образовавшиеся в результате преждевременной терминализации хиазм, случайно расходятся к полюсам деления, что приводит к неравному распределению их (Ригин, Орлова, 1977), и отстают в общем движении хромосом. Задерживаясь на метафазной пластинке, униваленты делятся.на хроматиды, которые.затем расходятся к полюсам (Mflnt-zing . , 1939); Pieritz, 11966; Хвостова и др._, 1972, Merker, 1971). Кроме того, в анафазе I наблюдается образование мостов. A..Merker (1971) обнаружил до 30$ клеток с мостами у одной из изученных им линий тритикале.
В телофазе I отстающие хромосомы обособляются и образуют микроядра на стадии диад. Во втором делении мейоза происходят нарушения, аналогичные нарушениям первого деления. В анафазе II в экваториальной части клеток задерживается по одной и более хромосом (Ригин, Орлова, 1977). Не достигая полярных групп они остаются в цитоплазме, образуя микроядра на стадии тетрад.
В пользу того, что нарушения на ранних стадиях мейоза неизбежно влекут за собой аномалии на более поздних стадиях, говорят те исследования, где выявлялась зависимость между нарушениями на разных стадиях мейоза. Так, A. Weimark 1973) обнаружила тесную корреляционную зависимость между числом унивалентов в ме-тафазе I и числом отставших хромосом в анафазе I (г = 0,92), числом микроядер на стадиях диад и тетрад (г = 71). Коэффициенты корреляции для признаков метафаза J - диады, метафаза І - тетрады, анафаза I - диады и анафаза 1-тетрады оказались несколько ниже. A. Weimark (1973) изучала октоплоидные тритикале. У гексаплоидных тритикале V. т. Sapra, Е. G. Heyne (1973) обнаружили положительную корреляцию между количеством микроядер на клетку на стадии тетрад и средним количеством микроядер на стадии тело-фазы I (г в 0,42). Й.Н. Орловой с соавторами (1977) показана зависимость между количеством диад и тетрад с микроядрами, количеством МКП с унивалентами и тетрад с микроядрами у гексаплоидных тритикале. Тесная корреляционная зависимость между различными нарушениями мейоза показана также A. Merker (1971) при изучении восьми линий гексаплоидных тритикале. Таким образом, тетрады, являясь конечной стадией мейоза, суммируют нарушения всех предыдущих стадий. Поэтому степень неправильности мейоза тритикале, в литературе часто выражается процентом тетрад с микроядрами.
Степень аномальности мейоза у разных линий тритикале неодинакова. Ряд авторов ( Krolow, 1963, 1966; Kiss, 1966) считают, что гексаплоидные тритикале, особенно вторичные, выгодно отличаются от октоплоидных по цитологической стабильности. Другие исследователи (Шкутина, 1969; Sanchez-Monge, 1958) на основании__ своих исследований пришли к выводу, что степень нарушения мейоза у октопловдных и гексаплоидных тритикале одинакова. Ф.М. Шкут.ина (1969) считает, что это справедливо и для вторичных тритикале. В ее исследовании наибольший процент тетрад с микроядрами у октоплоидных составил 88,0, у первичных гексаплоидных - 65,1, у вторичных гексаплоидных тритикале - 87,7. Е. Sanchez-Monge (1958) считает, что характер нарушений мейоза зависит от генотипа данного амфидиплоида.
Из результатов многих исследований следует, что мейоз проте кает более правильно в линиях, прошедших отбор на повышенную фертильності. Это справедливо и для октоплоидных, и для гекса плоидных тритикале (Mtlntzing, 1957; Sanchez-Monge, 1958). Положительные результаты в направлении стабилизации мейоза дают также межамфидиплоидные скрещивания. Так, в работе A. Weimark (1973) показано, что у первичных линий октоплоидных тритикале процент нормальных тетрад варьирует от 21,4 до 48,0, а у рекомби нантных линий, подвергшихся отбору по признаку продуктивности, процент нормальных тетрад достигает 62,2. Подобные результаты получены A. Merker (1973), V. Т. Sapra, Е. G. Heine (1973), т. Tsuchiya(I972) на гексаплоидных тритикале.. Показан также и обратный эффект - отбор на мейотическую стабильность ъ "сырых" амфидиплоидах особенно после обработки колцихином, улучшает фертильность на всех уровнях плоидности (Rupert et. al,I973; Boyd et. al., 1970).
Конъюгация хромосом у гибридов F^ (тритикале х х мягкая пшеница)
. В значительной части клеток на 1-3 бивалента меньше ожидаемого и почти в каждой клетке встречаются открытые биваленты, отчего средняя частота хиазм в геномах А и В не превышает 26,6, а в отдельных комбинациях снижена до 23,7. Часто в клетках можно видеть 15, 16 бивалентов или мультивалент. Для того, чтобы выяснить, существенны ли различия в распределении клеток с разными конфигурациями хромосом у комбинаций одного и того же амфидипло-ида, мы использовали критерий "хи-квадрат", вычисляемый для нескольких выборок неравного объема. При этом клетки разбивались на классы по четырем вариантам.
1 вариант. Все клетки без мультивалентов составляли один класс, остальные классы представляли различные конфигурации хромосом с мультивалентами. Гибридные комбинации, у которых клетки с мультивалентами отсутствовали, исключались. Этот тип разбивки позволил определить, различаются ли между собой комбинации по частоте и распределению мультивалентных ассоциаций. ;
2 вариант. Клетки с мультивалентами исключались. Отдельные классы представляли клетки с различным количеством бивалентов и унивалентов. Таким образом представлялась возможность сравнить гибридные комбинации по уровню бивалентной конъюгации.
3 вариант. Три класса представляли клетки с 16-ю, 15-ю и 14-ю и меньшим числом бивалентов. Комбинации, не имевшие клеток с 16-ю и 15-ю бивалентами, исключались. Определялась существенность различий по количеству дополнительных бивалентов.
4 вариант. Исключались клетки с числом бивалентов больше 14-ти и с мультивалентами. Остальные конфигурации хромосом представляли отдельные классы. Такой тип разбивки позволял выяснить существенность различий по уровню конъюгации хромосом в А и В геномах. Полученные значения "хи-квадрат" при всех вариантах разбивки клеток на классы и табличные при двух уровнях значимости представлены в таблице 3.1.6. Оказалось, что гибридные комбинации НАД435 существенно различаются между собой и по количеству дополнительных бивалентов, по частоте и распределению мультивалентных ассоциаций и по уровню конъюгации в геномах А и в.
Гибридные комбинации НАД432 различаются между собой по муль-тивалентным ассоциациям и по уровню конъюгации в геномах А и В.
Комбинации НАД430 существенно различаются только по частоте и распределению мультивалентных ассоциаций.
Нарушения конъюгации хромосом в геномах А и В, очевидно, возникают под влиянием хромосом ржи, асинаптическое действие которых показано на дополненных линиях (Riley, I960, Шлегель, 19786 и др.). Особенно убедительно выполнена работа Р. Шлегеля (19786) с использованием дифференциальной окраски хромосом. В ней показано, что частота унивалентов и открытых бивалентов в геноме пшеницы увеличивается по сравнению с исходным сортом. Причем увеличение неодинаково у разных серий и отдельных дополненных линий. Автор предполагает, что асинаптическое действие хромосом ржи на геном пшеницы имеет полигенную природу и сорта ржи различаются по набору асинаптических генов. Этим можно объяснить тот факт, что в нашем эксперименте гибридные комбинации амфиди-плоидов НАД435 и НАД432 существенно различаются по уровню конъюгации в геномах А и В. Очевидно, компоненты ржи изучавшихся форм не равноценны по набору асинаптических генов и производят неодинаковый эффект. По этой же причине может быть снижено количество дополнительных бивалентов и мультивалентов в том случае, если они образуются в результате конъю гации хромосом пшеницы или их участков.
Цитологическая стабильность вторичных гексаплоидных тритикале и ее связь с фертильностыо
Хромосомы геномаR тритикале также разделяются на три группы (рис. 4.3). Хромосома I всегда имеет постоянный рисунок окраски и при идентификации ее не может быть ошибок. Хромосомы II-й группы также легко отличить от хромосом Ш-й группы по наличию гетерохроматиновых блоков на концах обоих плеч, но внутри групп при идентификации отдельных хромосом возможны ошибки, так как у них часто варьирует размер блоков и положение центромеры. Так, хромосома 2, имеющая два крупных терминальных блока в кариотипе ржи, у формы НАД 432-621 имеет блок только на длинном плече, короткое же плечо несет очень маленький блок. Вероятно, в результате потери гетерохроматина коротким плечом, изменилось и положение центромеры. Хромосома стала более субмедианной. У формы НАД 435-438 также отсутствует блок на длинном плече хромосомы 2. Морфология хромосомы 3 у всех форм тритикале совпадает с морфологией этой хромосомы в кариотипе ржи. Только у формы НАД 435-417 и НАД 435-376 хромосома 3.имеет расположение центромеры более медианное, чем у сорта ржи. Хромосома 4 у тритикале имеет два блока от слабо выраженных (длинное плечо у НАД432-600, НАД432-621) до средних. Положение центромеры меняется от медианной (НДД435-4І7, НАДЧ35-376 ) до субмедианной.
Наиболее трудно различимы по рисунку окраски хромосомы Ш группы, так как серии полос на длинных плечах каждой из них не всегда четко выражены. Хромосома 5 всегда несет крупный блок на коротком плече и серию слабых полос на длинном. Между формами тритикале отмечается вариабельность по выраженности этих полос.
Хромосома б несет также крупный или среднего размера блок на коротком плече и одну-две хорошо выраженных субтерминальных полос гетерохроматина. У форм НАДЧ35-376 и НАД435-438 эти полосы слабо выражены. Хромосома 7 также имеет на коротком плече крупный блок гетерохроматина за исключением формы НД432-696, где этот блок слабо выражен. Длинное плечо несет две или больше полос интеркалярного гетерохроматина, одна из которых расположена близко к центромере.
В нашем случае трудно сказать, чем вызвана вариабельность окраски хромосом генома R у форм, полученных из одного амфиди-плоида. Здесь возможны следующие причины.
1). Вариабельность исходной популяции ржи, по морфологии гомологичных хромосом, на основе которой получены тритикале. Й.А. Тихонович (1975) отмечает, что в отличие от популяций для инбредных линий ржи характерно отсутствие гетероморфности гомологов, но наблюдаются различия по отдельным парам хромосом. Причем, варианты отдельных хромосом инбредных линий совпадают с вариантами, найденными в исходных популяциях. Возможно, в результате самоопыления у тритикале образуются геномы ржи подобно инбредным, так как для них также характерно отсутствие гетероморфности гомологов.
2). Результат инбридинга генома ржи у тритикале, поскольку последние являются самоопылителями. Н. Reea (1961) считает, что поведение хромосом, а также их фенотип находятся под полигенным контролем. При инбридинге происходит.разделение и рекомбинация генов, -, контролирующих фенотип хромосом.
3). Потеря терминального гетерохроматина хромосомами ржи как результат объединения их с хромосомами пшеницы ( Singh, Rob-belen, 1976). Поскольку хромосомы ржи крупнее пшеничных, а это может явиться причиной нарушения клеточного цикла, стабилизация кариотипа тритикале может идти по такому пути.
4). Результат структурных перестроек хромосом, среди которых возможны и межгеномные (гл. 3.1).
Трудности идентификации отдельных хромосом имеют место также из-за несовершенства методики окраски и различных модификаций ее. При одних условиях окраски блоки, а особенно интеркалярные полосы, могут выявляться, при других нет. Совершенствование этого метода окраски позволит безошибочно идентифицировать не только хромосомы ржи, но и хромосомы пшеницы, у которых гетерохроматин располагается, в осовном, в виде интеркалярных полос (рис. 4.2). Такие попытки уже были сделаны (Gill, Kimber, 1974 ,Иорданский и др., 1976а),б); Зурабишвили и др., 1976; Schiegei, Mettin, 1978).
Подробный анализ и описание хромосом ржи проводили ряд других исследователей. Мы сопоставили описание окраски отдельных хромосом разными исследователями (табл. 4.1). Были взяты те работы, в которых можно было номенклатуру хромосом свести к генетической. Так, N. L. Darvey, J. P. Gustafson(1975), Т. Lelley et. al. (1978) пронумеровали хромосомы в соответствии с генетической номенклатурой, В. S. Gill, G. Kimber (1974) - в соответствии С генетической И номенклатурой A. Lima-de-Paria (1952), A. Weimark (1975), А.И. Щапова (1974) - в соответствии с номенклатурой A. Lima-de-Faria (1952). Из таблицы видно, что есть некоторые различия в описании отдельных хромосом. Различия касаются, в основном, размера блоков на длинных плечах и количества интеркалярных полос.
