Содержание к диссертации
Введение 4
Глава 1. История биоспелеологических исследований 13
Спелеофаунистические исследования в России и на сопредельных территориях 14
Карстово-спелеологическое районирование 17
Биоспелеологическое районирование 18
Глава 2. Эколого-географические особенности биоценозов пещер 22
Структура подземных биоценозов и их экологические особенности.. 22
Типология подземных местообитаний , 23
Пути заселения подземных биоценозов 25
Особенности ареала и географическая изменчивость как основные признаки специфичности пещерных видов 31
Глава 3. Районы, объекты и методы исследований 34
Методика поиска зоологических объектов в пещерах 37
Практика сбора животных в условиях подземных местообитаний.... 38
Глава 4. Таксономическая структура коллембол. - спелеобионтов
России и сопредельных территорий 40
Hypogastruridae 42
Onychiutidae 52
Tullbergiidae 57
Neanuridae 57
Isotomidae 60
Entomobryidae 66
Tomoceridae 69
Oncopoduridae 74
4.9.Neelidae 75
Sminthurididae 76
Arrhopalitidae 76
Katiannidae 78
4.13.Bourletiellidae 79
4.14. Dicyrtomidae 80
Глава 5. Эколого-зоогеографическая характеристика пещерных
ногохвосток России и сопредельных территорий 88
Роль адаптивного потенциала коллембол в освоении пещер 88
Коллемболы - спелеобионты бореальной территории (Центральная Россия, Урал, Сибирь) 90
Коллемболы - спелеобионты суббореальной территории (Крым, Кавказ, Закарпатье и Приднестровье, Средняя Азия, юг Дальнего Востока) 94
Эколого-морфологические особенности-коллембол как один из факторов освоения подземных местообитаний 100
Глава 6. Географическая изменчивость коллембол Plutomurus baschkiricus (Collembola, Tomoceridae) как первый шаг в
становлении троглобионтных видов 107
Эколого-географическая характеристика рода Plutomurus Yosii 107
Возникновение троглобионтной фауны ногохвосток рода
Plutomurus в пещерах Южного Урала 108
6.3. Географическая изменчивость ногохвосток Plutomurus baschkiricus
в пещерах Южного Урала как пример формирования рецентных
троглобионтных фаун 109
Глава 7. Специфичность и зоогеографические особенности подземных
фаун России и сопредельных территорий 122
Центральная Россия 122
Урал 123
Сибирь 124
Крым 125
Кавказ 127
Закарпатье и Приднестровье 129
Средняя Азия 130
Юг Дальнего Востока 132
Подземная фауна России и сопредельных территорий в сравнении
со спелеофаунами некоторых стран Европы 135
Глава 8. Возможности практического применения
биоспелеологических данных в геологии и карстоведении 142
Выводы : 147
Литература 149
Приложения 192
Введение к работе
Пещеры, где условия существования в значительной степени специфичны, населены разнообразной по своему составу фауной, относящейся к различным группам животного царства. Известно, что специфика подземной биоты накладывает на ее обитателей своеобразный адаптивный отпечаток. Так, относительное постоянство экологических условий (отсутствие света и значительных колебаний температуры в сочетании с высокой влажностью) способствуют выработке определенных темпов суточной и сезонной ритмики у пещерных обитателей. В то же время постоянное воздействие этих условий приводит к определённым (иногда значительным) регрессивным или же прогрессивным морфо-физиологическим изменениям у обитающих там животных: депигментации и уменьшению толщины покровов, изменению размера конечностей, редукции зрения, и, как следствие, утрату функций зрительных ганглиев мозга наряду со значительным развитием обонятельных и тактильных органов.
Часто у типичных видов-троглобионтов можно наблюдать исчезновение сезонной периодичности в жизненных циклах, упрощение строения или же, наоборот, пещерный гигантизм, либо какие то другие, внешне заметные преобразования (например, удлинение конечностей, усиков) (Бирштейн, 19406, 1941а; Juberthie et Decou, 1994).
Ввиду отсутствия здесь растений-фотосинтетиков в состав населения пещер входят, в основном, беспозвоночные животные, грибы, хемо синтезирующие организмы, растения-сапротрофы. Однако более значительное разнообразие (как на уровне отдельных таксонов, так и морфофизиологическое) демонстрируют именно животные в силу приобретения ими специфических черт.
Подобные особенности могут проявляться (и быть весьма сходными) у представителей самых разнообразных таксонов и групп. В принципе, это даёт возможность отнести всех животных-троглобионтов к единой жизненной форме трогломорфов (Лёвушкин, 1974, 1975; Christiansen, 1962, 1992). Следовательно, представления о пещере как о целостной экологической среде, где организ-
мы в той или иной степени адаптированы к имеющимся условиям, являются вполне оправданными. Иначе говоря, пещера - уникальная экологическая система, избирательное воздействие которой способствует возникновению своеобразных адаптивных морфофизиологических приспособлений у её обитателей (Бирштейн, 1941а). С одной стороны, подземные полости - это открытые биоценозы, получающие население и органический материал, в конечном счёте, извне, а с другой - замкнутая либо почти замкнутая экосистема, возможность полной трофической обособленности элементов которой от остальной биосферы следует отнести к наиболее общим биоценологическим проблемам. Поэтому из-за простоты экологической организации пещеры - чрезвычайно удобный объект для проведения самых разнообразных фундаментальных и прикладных исследований в области биологии. Такие интересные особенности делают понятным проявляемый к пещерным животным интерес со стороны экологов, морфологов-эволюционистов, физиологов, зоогеографов и систематиков, поскольку такого рода исследования позволяют решить комплекс биологических проблем в экспериментальной физиологии, эволюционной морфологии и систематике, географической и экологической изоляции и т.д.
Богатство подземной фауны, её специфичность определяются не только геоморфологическими характеристиками самих пещер, но и географическим расположением карстово-спелеологических районов, каждый из которых имеет свой комплекс характерных абиотических особенностей, способствующих или препятствующих формированию пещерных биоценозов. Поэтому результаты биоспелеологических исследований могут быть применимы и в решении некоторых практических задач карстоведения и геологии (например, в определении возраста пещер методом биологических индикаторов).
Фаунистические исследования пещер и подземных вод оформились в самостоятельную биологическую дисциплину - биоспелеологию лишь в начале XX века (Racovitza, 1907). Эта отрасль знания входит составной частью в ком-
6 плексную науку о пещерах - спелеологию, которая, в свою очередь, тесно связана с карстоведением, гидрогеологией и другими дисциплинами.
Биоспелеология по существу изучает новую область жизни скрытоживущих организмов и призвана, прежде всего, определить место биоты пещер в структуре биосферы, а также оценить степень важности исследования специфичных (троглобионтных) форм с разных позиций биологической науки.
Однако эти вопросы останутся нерешенными до тех пор, пока не будет проведена, возможно более полная инвентаризация подземной фауны России и сопредельных территорий. Поэтому наиболее важной проблемой на сегодняшний день остается именно решение инвентаризационного вопроса, а в будущем - и составление кадастра фауны пещер и подземных водотоков.
К сожалению, на сегодняшний день биоспелеология в России развивается лишь усилиями немногих ученых-энтузиастов и находится пока только на начальной (эмпирической) стадии развития. Тем не менее, автор искренне верит, что материал диссертационной работы поможет привлечь к исследованиям специалистов самых различных направлений биологической науки.
Цель данного исследования - дать всесторонний эколого-зоогеографичес-кий анализ подземных фаун основных карстовых районов бывшего СССР (в границах до 1991 г.), особое внимание уделив комплексу коллембол - спелео-бионтов, на примере которых выработать критерии оценки экологической специфичности населения подземных биотопов.
Конкретные задачи работы.
1. Обобщить результаты спелеофаунистических исследований в России и на
сопредельных территориях и на основе оригинальных и литературных дан
ных провести инвентаризацию видового состава спелеобионтов по отдель
ным карстово-спелеологическим районам (Центральная Россия, Урал, Си
бирь, юг Дальнего Востока, Крым, Кавказ, Закарпатье, Приднестровье,
Средняя Азия), особое внимание уделив группе пещерных ногохвосток.
2. Исследовать эколого-зоогеографическую структуру пещерных коллембол
северной умеренной (бореальной) и южной умеренной (суббореальной) территорий, уточнить ареалы видов. На основе эколого-морфологических особенностей этой группы животных выявить адаптивные предпосылки, обусловливающие освоение ими пещер, дав анализ степени специфичности пещерных кол-лемболофаун обсуждаемых территорий.
Провести исследование популяционной структуры ногохвосток Plutomurus baschkiricus Skorikow (Collembola, Tomoceridae) из пещер Южного Урала с целью получения критериев оценки специфичности рецентных спелеофаун.
Дать зоогеографический анализ подземной фауны обсуждаемых территорий, оценить ее специфичность и степень сходства со спелеофаунами стран Ввропы.
5. Обсудить возможности практического применения биоспелеологических
данных для целей биоиндикации в карстоведении и спелеологии.
Теоретическая значимость и научная новизна. Работа расширяет представление об общих закономерностях процессов адаптации животных в условиях спелеоценозов, что важно для решения биологических проблем в эволюционной морфологии, зоогеографии и систематике. Выявленные закономерности могут быть использованы при анализе структурной организации подземных экосистем, а также для решения теоретических вопросов экологической специфичности спелеобионтов. Обобщенные в работе сведения о фауне пещер и подземных вод имеют особое значение для дальнейших биоспелеологических исследований в России и за ее пределами.
Впервые проведена инвентаризация и комплексный анализ группового и видового состава водных и сухопутных подземных фаун по отдельным карстово-спелеологическим регионам России (Центральная Россия, Урал, Сибирь, юг Дальнего Востока) и территориям сопредельных стран (Крым, Кавказ, Закарпатье и Приднестровье, Средняя Азия). Дана таксономическая характеристика 597 видам и внутривидовым таксонам, известным из 403 подземных местообитаний, исследована зоогеографическая структура спелеобионтов, оценена их экологическая специфичность и степень связи с подземными местообитаниями.
Установлено, что одним из наиболее значимых факторов при формировании подземных фаун России и сопредельных с ней территорий были глобальные изменения климатических условий в прошлом.
Проведен сравнительный анализ пещерных коллемболофаун России и сопредельных территорий и аналогичных фаун стран Европы, результатами которого подтверждена достоверность предварительной схемы биоспелеологического районирования территории бывшего СССР.
Исследована эколого-зоогеографическая структура 116 пещерных коллембол северной умеренной (бореальной) и южной умеренной (суббореальной) территорий, уточнены ареалы видов. Проведен комплексный анализ эколого-морфологаческих особенностей ногохвосток, обусловливающих преимущества в освоении ими подземных местообитаний.
В научной печати автором опубликованы сведения о четырех троглобионт-ных видах коллембол, оказавшихся новыми для науки: Schaefferia baschkirica, Philotella olgae, PhUomurus sorosii, P. jelesnovodskii. Ногохвостки родов Schaefferia и Philotella впервые отмечены в фауне России.
Проведена ревизия рода Plutomurus (Collembola, Tomoceridae) из пещер и наземных биотопов, уточнены границы ареалов троглобионтных видов на территории бывшего СССР.
Исследованиями доказано, что среди троглобионтных форм коллембол, известных из пещер Южного Урала, эндемик Plutomurus baschkiricus обнаруживает заметную межпопуляционную изменчивость.
По особенностям географического распространения спелеобионты территории бывшего СССР подразделяются на пять самостоятельных комплексов: 1 -южно-европейский; 2 - восточно-азиатский; 3 - евразийско-североамерикан-ский; 4 - виды, принадлежащие к древним, широко распространенным родам; 5 - виды, входящие в состав родов-эндемиков.
Автором разработана методика поиска и сбора животных в условиях пещер.
Данные многолетних исследований использованы автором при написании монографии «Фауна пещер России и сопредельных стран».
Практическая значимость результатов. Результаты биоспелеологических исследований могут быть востребованы в ходе дальнейшего исследования пещер и подземных вод, при создании кадастров пещерных животных России и стран ближнего и дальнего зарубежья, для составления международных и региональных биоспелеологических каталогов и справочников, разнообразных обобщений эколого-зоогеографического плана, а также при чтении специальных курсов экологического направления на биологических и географических факультетах университетов.
Данные о распространении ногохвосток Plutoniums baschkiricus используются при определении возраста карстовых пещер западного склона Южного Урала.
Связь работы с плановыми исследованиями. Основные направления исследований выполнены в соответствии с программой Министерства образования и науки РФ в области фундаментального естествознания: Структура, экология и динамика биоценозов на Урале (тема 3.22.16.19 по рубрикатору ГАСНТИ 322016).
Реализация результатов исследования. Теория и материалы исследований используются автором и преподавателями биологического факультета БашГУ при чтении общих лекционных и специальных курсов студентам, специализирующимся по зоологии и экологии, написании учебных пособий экологического направления. Результаты спелеофаунистических исследований на территории Южного Предуралья послужили основой 14 дипломных работ выпускников биологического факультета Башгосуииверситета. Написаны и сданы в печать обобщающие разделы о фауне пещер и подземных вод России, Украины, Грузии, Азербайджана для I тома международной Encyclopedia Biospeologica, планируемой к изданию в 2006 году.
Данные о распространении ногохвосток Plutomurus baschkiricus были использованы ОАО «Башкиргеология» при определении возраста карстовых пещер западного склона Южного Урала.
Под руководством и при непосредственном участии автора на сервере Башкирского государственного университета создан сайт «Спелеологические памятники природы Республики Башкортостан» по адресу:
Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 40 работ, в том числе 1 монография.
Основные результаты исследований докладывались автором на следующих совещаниях, конференциях и симпозиумах: IX международном коллоквиуме по почвенной зоологии (Москва, 1985); V Всесоюзном совещании по проблемам изучения, экологии и охраны пещер (Киев, 1987); VII Всесоюзном совещании по почвенной зоологии (Тбилиси, 1987); X международном спелеологическом конгрессе (Венгрия, Будапешт, 1989); IX, X, XI, XII, XIII международных симпозиумах по биоспелеологии (Франция, Реймс, 1990, Мулисс, 1995 ; Бельгия, Льеж, 1991; Италия, Флоренция, 1994; Марракеш, Марокко, 1997); II международной конференции по антропогенному влиянию на карст (Чехословакия, Брно, 1990); IX международном семинаре по Apterygota (Польша, Беловежа, 1994); IV Всеуральском совещании по подземным водам Урала (Пермь, 1994); научно-практической конференции по проблемам биологических наук в высшей школе (Бирск, 1998); научной конференции по научно-техническим программам ГоскомВУЗа России (Уфа, 1999); III Восточноевропейском совещании по фауне и экологии коллембол (Москва, 2000); Всероссийской научно-практической конференции « Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий » (Казань, 2002).
Декларация личного участия автора. Автором лично организованы и проведены полевые исследования в 1976-2004 гг. на территории Урала, Сибири, Кавказа, а также обсуждение результатов и написание текста работы. В сборе
u полевых материалов принимали участие студенты биологического факультета БангГУ. Доля участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу соавторов.
Основные положения, выносимые на защиту.
Спелеофауна Центральной России, Урала, Сибири, Крыма, Кавказа, Закарпатья и Приднестровья, Средней Азии и юга Дальнего Востока разнообразна и в разной степени специфична. Подземные местообитания этих территорий, общее число которых равно 374, содержат не менее 597 видов и форм сухопутных и водных животных, принадлежащих к 17 классам, 41 отряду, 142 семействам и 306 родам.
Фауна коллембол из пещер России и сопредельных территорий насчитывает не менее 116 видов и форм, из которых 19 являются троглобионтами.
Среди исследуемых территорий наибольшее разнообразие и богатство троглобионтами демонстрирует суббореальная (Кавказ, Средняя Азии и Крым).
Малая экологическая специфичность коллембол - спелеобионтов бореальной части объясняется геологической историей карстовых районов и источниками формирования подземных фаун на этой территории, где глобальные изменения климата приведи к крайне неблагоприятным условиям для формирования и сохранения троглобионтов.
Успех освоения коллемболами подземных местообитаний определяется комплексом их эколого-морфологических особенностей, приобретенных деятельностью в подстилочно-почвенных биоценозах.
Возникновение в пещерах Южного Урала географических рас среди ного-хвосток Phttomurus baschkiricus следует рассматривать как первый шаг в формировании рецентных троглобионтных форм, а процесс расообразования считать одним из важных условий становления троглобионтных видов.
Подземные коллембол о фауны бореальной и суббореальной широтных частей территории бывшего СССР и стран Северной и Южной Европы однотипны по своему составу и специфичности.
8. По особенностям географического распространения спелеофауна обсуждаемых территорий подразделяется на пять самостоятельных комплексов: южноев-ронейскпй, восточноазиатский, евразийско-североамериканский, виды древних, широко распространенных родов и виды, входящие в состав родов-эндемиков.
Публикации. Автором опубликовано 59 научных и научно-методических работ, 40 из которых соответствует теме исследования. В их число входят 1 монография, 24 статьи (14 - в центральных изданиях), 14 тезисов.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложений, изложена на 303 страницах, иллюстрирована 22 рисунками и 17 таблицами. Список литературы включает 517 наименований, из которых 296 - на иностранных языках. Приложения содержат аннотированные фаунистические списки спелеобионтов и систематический список животных - троглобионтов.
Благодарности. Автор глубоко признателен отечественным и зарубежным коллегам -зоологам: СИ. Головачу, Н.Т. Залесской, Д.А. Криволуцкому, Л.П. Титовой (Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва); СИ. Лёвуш-кину, А.Д. Петровой-Никитиной (МГУ, Москва); М.Б. Потапову, Н.А. Кузнецовой, Н.М. Черновой (МИГУ им. В.И. Ленина, Москва), СИ. Монченко (Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена, Киев); И.А. Гусарову, И.Г. Белоусову (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург); Е.Л. Жуковцу (Институт зоологии, Минск); А.Б. Халидову (Казанский университет); J.-M. Thibaud, J. Najt, D. Dofaille, L. Matile, G. Remandiere, T. Deuve, J.-J. Geoffroy, S. Judson (Национальный Музей естественной истории, Париж); W.-M. Werner (Институт систематики и эволюции животных, Краков); Narcis Mrsic (Институт биологии, Любляна) - за помощь в определении фаунистического и предоставлении сравнительного материала по отдельным группам животных, а также за их своевременные и ценные замечания. Всем лицам, способствовавшим выполнению данного исследования, автор выражает свою искреннюю признательность.
