Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 Средообразующая деятельность мелких млекопитающих и экологические функции норных систем 10
1.1. Влияние мелких млекопитающих на почвы и почвенный покров 13
1.2. Влияние мелких млекопитающих на распределение влаги 19
1.3. Влияние мелких млекопитающих на растительный покров 21
1.4. Влияние мелких млекопитающих на фауну позвоночных и беспозвоночных животных 23
ГЛАВА 2 Характеристика регионов и методы исследования 30
2.1. Характеристика регионов исследования и населения мелких млекопитающих 30
2.2. Методики исследования 42
ГЛАВА 3 Пространственные и температурные характеристики норных систем общественной полевки в глинистой полупустыне 51
3.1. Морфометрические характеристики норных систем общественных полевок 52
3.2. Температурный режим в норах общественной полевки в вегетационный период 63
ГЛАВА 4 Влияние роющей деятельности мелких млекопитающих на травянистый покров 69
4.1. Сукцессия растительных ассоциаций на поселениях общественной полевки на молодых территориях глинистой полупустыни Заволжья 70
4.2. Влияние роющей деятельности и подземных ходов мелких млекопитающих на растительный покров в смешанных лесах 81
4.3. Сравнительный анализ влияния роющей деятельности и создания норных систем на травянистую растительность в глинистой полупустыне и в смешанных лесах 86
ГЛАВА 5 Макрофауна беспозвоночных в норах мелких млекопитающих 89
5.1. Макрофауна беспозвоночных нор общественной полевки в глинистой полупустыне Заволжья 89
5.2. Макрофауна беспозвоночных в норах крота и лесных полевок в смешанных лесах 106
Обсуждение 112
Выводы 117
Список литературы
- Влияние мелких млекопитающих на распределение влаги
- Температурный режим в норах общественной полевки в вегетационный период
- Влияние роющей деятельности и подземных ходов мелких млекопитающих на растительный покров в смешанных лесах
- Макрофауна беспозвоночных в норах крота и лесных полевок в смешанных лесах
Введение к работе
Актуальность работы определяется необходимостью изучения специфических форм деятельности организмов, включающих природные механизмы сохранения и поддержания биологического разнообразия. В природных экосистемах значительное место принадлежит мелким млекопитающим, биоценотическая и средообразующая деятельность которых проявляется практически повсеместно. Их деятельность во многом определяет биологическую устойчивость природных, антропогенно-измененных и искусственно созданных экосистем. Для массовых видов зверьков важнейшей экологической функцией их активности является создание сложной и значительной по объему подземной системы макропустот – норной системы, жилого пространства зверьков. Такая норная система «представляет собой определенный компонент биогеоценотического пространства, характерный элемент биогеоценотической структуры и специфический фактор ее среды. Вполне оправдано рассматривать норную сеть как самостоятельный объект исследования, требующий всестороннего изучения» (Быков, 2005б, стр. 48).
Целью исследований являлось выявление основных экологических функций норных систем мелких млекопитающих в разных природных зонах. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
-
Проанализировать процесс возникновения и формирования норной системы общественных полевок и описать основные пространственные и температурные характеристики этих систем.
-
Выявить основные формы воздействия роющей активности мелких млекопитающих на травянистый покров в условиях лесной и полупустынной зон.
-
Показать наличие нороспецифических групп беспозвоночных и степень их связи с норными системами в разных природных зонах.
-
Сравнить экологические функции норных систем в аридной и гумидной зонах.
Третья задача влечет за собой необходимость разработать и апробировать методику учета беспозвоночных животных, позволяющую проводить сравнительный анализ численности и видового состава норообитающих и наземных беспозвоночных.
В качестве модельных объектов были выбраны в гумидной зоне норные системы крота и лесных полевок, а в аридной зоне – общественной полевки.
Научная новизна. Впервые в комплексе рассмотрено влияние роющей деятельности мелких млекопитающих на почвы, растительный покров и состав населения беспозвоночных в лесной и полупустынной зонах.
Описан процесс возникновения и развития норной системы общественной полевки, выявлены пространственные и температурные характеристики этой системы.
Для молодых территорий глинистой полупустыни впервые определен тренд сукцессионных изменений травянистого покрова и дан подробный список флоры.
Разработана и апробирована оригинальная методика учета беспозвоночных в норах мелких млекопитающих в плотных почвенных субстратах.
Показана специфика населения норообитающих беспозвоночных для контрастных условий гумидной и аридной зон.
Научные положения, выносимые на защиту:
1. В глинистой полупустыне роющая деятельность мелких млекопитающих включает сукцессионную смену травянистых ассоциаций, тогда как в смешанных лесах наличие развитой норной системы зверьков обеспечивает сохранение лесного характера травянистого покрова.
2. В глинистой полупустыне одна из основных функций норной системы – создание и сохранение пространства и среды обитания для характерной группы беспозвоночных животных (ботробионтов). В лесной зоне, где рыхлая подстилка изобилует макропорами, эта функция не затребована, и группа ботробионтов отсутствует.
3. Норные системы мелких млекопитающих в разных природных зонах могут выделяться как самостоятельные экосистемы или как отдельный компонент биогеоценозов.
Теоретическая и практическая значимость работы. В работе на основе литературных данных и собственного материала впервые проведена комплексная оценка роющей деятельности мелких млекопитающих и экологических функций создаваемых ими норных систем. Результаты работы особенно важны в современных условиях возрастающего антропогенного воздействия и серьезных климатических изменений последних десятилетий. В природных экосистемах намечается тенденция снижения ценотического и видового разнообразия. Создание зверьками развитой системы подземных макропустот способствует сохранению и увеличению ценотического и видового разнообразия. Предложенная методика позволяет проводить параллельные учеты беспозвоночных на поверхности и в ходах зверьков в плотных субстратах. Основные выводы диссертации могут найти применение при разработке программ природопользования в разных регионах.
Апробация. Результаты и основные положения диссертационной работы были доложены на заседаниях Учёного совета Института лесоведения РАН, представлены на научных совещаниях, конференциях и школах: «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2010), «Лесные экосистемы в условиях изменения климата: биологическая продуктивность, мониторинг и технологии адаптации» (Йошкар-Ола, 2010), «Разнообразие почв и биоты северной и центральной Азии» (Улан-Удэ, 2011), «Вторая полевая школа по почвенной зоологии и экологии для молодых ученых» (Пенза, 2011), «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011); «Современные концепции и методы лесной экологии» (Томск, 2013); «Почвенно-зоологические исследования: от планирования к публикации» (Архангельск, 2013). Работа выполнена при поддержке научных школ РФФИ (НШ-6959.2010.4, НШ-2807.2012.4).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них 7 статей в изданиях, рекомендованных ВАК.
Личный вклад автора. Сбор и обработка материалов для выполнения исследования были лично проведены автором настоящей диссертационной работы.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, списка определений и терминов, 5 глав, обсуждения, выводов, списка литературы и приложений. Диссертация изложена на 147 страницах. Содержит 15 рисунков и 18 таблиц. Список литературы содержит 187 источников, в том числе 22 на иностранных языках и 1 ссылку на ресурсы в сети Интернет.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б.н. А.В. Быкову за постоянную помощь, внимание и профессиональную поддержку при написании диссертации. Автор признателен заведующей лабораторией аридного лесоразведения и лесной зоологии д.б.н. М.Л. Сиземской, начальнику Джаныбекского стационара д.б.н. М.К. Сапанову и к.б.н. А.В. Колесникову за помощь в организации и проведении полевых работ. Автор глубоко признателен А.И. Азовскому за обучение статистическим методам анализа структуры сообществ, а также К.М. Макарову, А.А. Гусакову, А.В. Соколову, В.Ю. Савицкому и Т.В. Питеркиной за определение беспозвоночных, А.А. Вышивкину за помощь в составлении геоботанических карт. Автор благодарит А.Н. Кравченко и В.В. Лопушкова за помощь в полевых работах, М.Б. Федотова за 3d изображение ловушки.
Влияние мелких млекопитающих на распределение влаги
Традиционно влияние мелких млекопитающих на биогеоценозы рассматривается с точки зрения воздействия их роющей деятельности на почвенный и растительный покровы. Мелкие роющие млекопитающие, в виду особенностей своего образа жизни и питания, копают и перемешивают почву, как в поисках пищи, так и при создании убежищ. Их роющая работа оказывает значительное влияние на морфологические и физико-химические свойства почв, структуру почвенного покрова и, как следствие, на микрорельеф поверхности. В той или иной степени, но достаточно подробно этот вопрос изучен для всех природных зон (особенно России и СНГ) и массовых видов млекопитающих (таблица 1.1). Хороший литературный обзор об исследовании влияния мелких млекопитающих на почвы есть в диссертации Пахомова (1987). Влияние мелких млекопитающих и животных вообще на формирование рельефа суши обобщено С.И. Болысовым (2007).
В лесной зоне европейской территории России основным агентом создания микрорельефа и трансформации почв является крот (Talpa europaea L.) и лесные полевки (р. Clethrionomys). В смешанных и широколиственных лесах роющая деятельность крота приводит к появлению микрохолмиков округлой формы диаметром от 3 – 5 до 60 – 70 см и высотой от 3 – 5 до 40 – 50 см. Объем перерабатываемого кротами материала составляет от первых т/га до 20 – 30 т/га в год, а в местах повышенной плотности зверьков до 100 – 200 т/га в год. Слой перерабатываемого кротами грунта имеет мощность от 0,1 до 1 – 2 мм/год, местами до 1 см/год (Деркач, 2005; Болысов, 2007). Кроты роют постоянные ходы на глубине 10 - 20 см, а кормовые - 10 см. Они выбрасывают на поверхность почвы из нижних горизонтов, поставляя тем самым в корнеобитаемый слой больше минералов и питательных веществ, чем их поступает вместе с растительным отпадом. Так же кроты активно перемешивают элювиальную толщу подзолистых и дерново-подзолистых почв, затормаживая подзолообразовательный процесс. Создавая свои галереи-дрены, кроты способствуют осушению вышележащих горизонтов и увлажнению нижележащих горизонтов почвы (Абатуров, 1967, 1968; Гиляров, Криволуцкий, 1985).
Вторым представителем мелких млекопитающих, активно участвующим в трансформации почв в лесу, являются лесные полевки, а также мыши (р. Apodemus) и бурозубки (р. Sorex) В смешанных и широколиственных лесах именно эти виды, передвигаясь по кротовым ходам, фиксируют и поддерживают их, соединяют переходами отдельные ветви кротовых ходов, создают собственные ходы-отнорки и выходы на поверхность. В таежных лесах, где кроты отсутствуют, сложные системы ходов создают почти исключительно лесные полевки (Быков, 1985, 1991).
Создавая свои ходы, роющие млекопитающие изменяют воздушные свойства почвы. Эти изменения связаны не только с тем, что норы являются проводником воздуха в толщу почву, но и жизнедеятельностью зверьков внутри почвы. По данным В.И. Висковой (1983), содержание углекислого газа в составе воздуха в жилых ходах крота колеблется от 1,4 до 2,5 %, в нежилых ходах составляет 1,1±0,21 %. Содержание углекислого газа в ходах зависит от глубины залегания хода. В глубинных норах его концентрация в 1,2 раза выше, чем в поверхностных. Такое явление объясняется тем, что углекислый газ накапливается на глубине, так как имеет относительно высокий удельный вес, а так же тем, что поверхностные ходы лучше аэрируются за счет приточно-вытяжной вентиляции. Сезонные колебания СО2определяются сезонной активностью зверьков. Так максимальные концентрации углекислого газа наблюдаются весной и летом, а осенью его содержание уменьшается в 1,1 – 1,5 раза (Вискова, 1983).
В аридных зонах роющим мелким млекопитающим часто отводится основная роль создателей разнообразия почвенного покрова и микрорельефа территории (Ходашова, 1960; Абатуров, 1984, 1985). Здесь равнинность территории, отсутствие или редкость естественных убежищ, низкий, часто разреженный растительный покров и высокие температуры, обилие разнообразных хищников сделали норы для основной массы животных единственным средством защиты. Этим обусловлено обилие и разнообразие нор, тесная и постоянная связь с ними подавляющего большинства животных, причем не только млекопитающих, но и других позвоночных, а также беспозвоночных. Именно здесь наиболее разнообразен видовой состав активно роющих грызунов (суслики (р. Spermophilus), сурки (р. Marmota), слепыши (р. Spalax и p. Nanospalax), слепушонки (p. Ellobius), хомяки (p. Cricetus) и хомячки (p. Cricetulus), песчанки (р. Gerbilinae), серые полевки (p. Microtus), пеструшки (Lagurus) и др.).
Наиболее массовым средообразующим видом глинистой полупустыни Волго-Уральского междуречья является малый суслик (Spermophilus pygmaeus Pall.). Именно в результате его деятельности формируется специфический микрорельеф и комплексность почвенного покрова аридных регионов. Объём перерабатываемого этим сусликом материала составляет от 13 - 20 до 130 - 200 т/га (Формозов, Воронов, 1939; Роде, 1953; Абатуров, 1984; Болысов, 2007).
Кроме малого суслика в полупустыне сильное воздействие на почвы оказывают серые полевки (прежде всего общественная полевка – Microtus socialis Pall.), а до недавнего времени и степная пеструшка (L. lagurus Pall.). Вклад этих животных в формирование почвенного покрова полупустынь изучался не так подробно, как роль малого суслика. В основном это были визуальные наблюдения при изучении растительного покрова пастбищ и сенокосных угодий (Формозов, Воронов, 1939, Абатуров, 1964) или при общем учете грызунов (Ходашева, 1960).
В отличие от сусликов, мышевидные грызуны формируют свои поселения на разных формах микрорельефа, как на повышениях, так и в понижениях. Причем на повышениях они часто занимают брошенные сусликовины. В процессе своей жизнедеятельности они разрыхляют своими ходами верхние горизонты почвы до глубины 20 см. Объем перерабатываемого зверьками материала составляет первые т/га в год. Перерытая почва поселений полевок характеризуется значительным изменением морфологических признаков: меняется расчленение почвенного профиля на генетические горизонты, их мощность и структура (Абатуров, 1963, 1964; Шабановаи др. 2010; Шабанова, 2011).
Почти все горизонты почв на поселениях общественных полевок темнее по окраске, что обусловлено более высоким содержанием гумуса. В почвах поселений полевок содержание гумуса почти в 1,5 раза выше, чем в почвах вне поселений. Обогащение почв органическим веществом происходит за счет концентрации остатков пищи и экскрементов зверьков на поселениях (Формозов, Воронов, 1939, Ходашова, 1960). Более пышная растительность, которая наблюдается на поселениях полевок, также служит источником накопления гумуса (Абатуров, 1963, 1984).
Температурный режим в норах общественной полевки в вегетационный период
Климат в целом характеризуется резкой атмосферной засушливостью и безводностью (Доскач, 1979). Здесь чередуются многолетние сухие и более влажные периоды. Большая часть второй половины ХХ столетия пришлась на засушливый период (1929–1985 гг.). Начиная с 1985 г., климат становится более влажным за счет увеличения летних осадков и более теплым за счет повышения зимних температур (Динесман, 1960, Сотнева, 2004; Сапанов, 2006, 2010).
Пробные площади Джаныбекского стационара и верховьев р. Хара представляют из себя участки со сходным микрорельефом и расположены на абсолютной высоте +23 – +27 м. На обеих территориях экспериментальные участки расположены в условиях комплексного трехчленного почвенного и растительного покровов. Различие площадей заключается в том, что территория Джаныбекского стационара практически не дренируется, тогда как равнина в верховьях урочища Финогенов пруд с одной стороны дренируется долиной р. Хара, а с другой – так называемой Сорочьей балкой, впадающей в долину Хары. Данное различие, возможно, и оказывало влияние на образование ландшафтов, но в рамках проводимой работы существенной роли не сыграло.
Сор Хаки расположен на юго-востоке рассматриваемого региона на границе с Урдинскими песками. Материал собран на первой и второй террасах северной части сора. Важной особенностью данной территории является молодость ее поверхности (это самые молодые участки глинистой полупустыни). Возраст этих террас по разным оценкам составляет от 10000 до 20000 лет, а разница в возрасте двух террас колеблется от 500 до 2000 лет (Рычагов, 1997; Чепалыга, Пирогов, 2006).
Первая терраса расположена на абсолютной высоте –10 м. Грунтовые воды находятся на глубине 1,7 м. Территория представляет собой практически ровную поверхность с небольшим уклоном в сторону уреза сора. Почвенный покров здесь представлен солонцами светлыми гидрометаморфическими средними (реже мелкими) карбонатными солончаковыми (Шабанова, 2011).
Вторая терраса сора Хаки расположена на абсолютной высоте около –5 м, грунтовые воды залегают здесь на глубине 2,2 м. Микрорельеф территории слабоволнистый. Перепады высот без учета высоты сусликовин составляет 8 см. Почвенный покров представляет собой трехчленный комплекс: микроповышения сусликовин заняты зоотурбированными солонцами, ровные территории представлены солонцами светлогумусовыми гидрометаморфическими (квазиглеевыми) средними карбонатными солончаковатыми, в микропонижениях – каштановые квазиглеевые разной степени солонцеватости (Шабанова, Лебедева, Быков, 2010). Население мелких млекопитающих в глинистой полупустыне Волго-Уральского междуречья
В глинистой полупустыне объектом исследований являлись поселения общественной полевки (Microtus socialis Pall.) и их норные системы. В настоящее время эта полевка – один из самых массовых видов роющих грызунов глинистой полупустыни Волго-Уральского междуречья. По сравнению с такими видами, как малый суслик, восточноевропейская полевка (M. rossiaemeridionalis Ognev.), степная пеструшка (Lagurus lagurus Pall.), песчанки и др., средообразующая деятельность рассматриваемого вида изучена мало.
До начала 1970-х гг. общественные полевки и степные пеструшки равномерно заселяли как зональную равнину (солонцовый комплекс) и падины, так и озерные понижения (балки, долины речек, пространства междуречий). Площадь, занятая поселениями этих видов, занимала не менее 15% всей территории. Благоприятное сочетание климатических факторов способствовало быстрому подъему их численности и расселению. Резкие подъемы численности отмечались раз в 5–10 лет. В такие годы бессточные равнины оказывались сплошь испещрены входами в норы зверьков (Ходашова, 1960).
Начиная с 1951 г., после глубокой депрессии численность полевок быстро нарастала и достигла максимума в 1953-1954 годах. Далее численность зверьков стала резко снижаться, и к 1956 г. полевки становятся редкими. Относительно невысокий подъем численности отмечен в 1965-1966 гг., после чего наступает депрессия столь глубокая, что с начала 1970-х годов эти ландшафтные виды исчезают практически со всей территории комплексной равнины почти на 40 лет (Зубкова, Линдеман, 1971; Линдеман и др., 2005). Одна из немногих территорий на равнине, где в эти годы сохранялись поселения общественной полевки, находится между верховьями р. Хара и Булухтинской озерной депрессией.
Причина ухода этих видов с комплексной равнины до сих пор не ясна. Известно, что большую роль в изменении численности мышевидных грызунов играют погодные условия. Возможно, столь глубокая депрессия наступила из-за регулярного затопления западин во время весеннего снеготаяния. Известно, что для зверьков неблагоприятны периоды, когда во время дождей или таяния снега входы нор, не приподнятые над землей, могут быть залиты водой – в такие периоды отмечено «вымокание» полевок. Второй причиной могло послужить многолетнее отсутствие осенней вегетации, так как успешное размножения общественной полевки возможно только при обеспеченности зверьков молодыми растениями на ранних стадиях вегетации, из которых они могут получить достаточное количество питательных веществ и энергии. Скорее всего, здесь действовал комплекс факторов: весеннее вымокание вместе с отсутствием осенней вегетации (Ходашева, 1960; Прокофьева, 1968; Хашаева, 1993; Линдеман и др., 2005).
Влияние роющей деятельности и подземных ходов мелких млекопитающих на растительный покров в смешанных лесах
На молодых территориях сора Хаки роющая деятельность малого суслика уже включила механизмы первичной дифференциации почвенного и растительного покровов. Почвы на преобразованных сусликами участках претерпели значительные изменения в морфологическом строении, химических и физических свойствах, изменяется и режим их увлажнения. Сформировавшаяся растительность представлена пустынными и солевыносливыми полукустарниками (Абатуров, 1985; Шабанова, 2011). Отметим, что малые суслики, обычные еще в 1980-х гг., в настоящее время на террасах отсутствуют.
Общественная полевка на террасах появилась недавно. В 1980-х годах этот вид не отмечался (из личного сообщения Б.Д. Абатурова). На первой террасе сора в 2006-2012 гг. отсутствовали даже следы их поселений, однако на второй террасе в эти годы зверьки были обычны. Очевидно, что вторая терраса сора Хаки заселена общественными полевками относительно недавно. В 2006-2008 гг. роющая активность зверьков здесь была очень велика. Зверьки активно создавали свои норные системы, число свежих выбросов достигало 6 шт./м2. С 2006 по 2008 г. доля нарушенной полевками поверхности возросла от 12,5 до 15%.
Такая активная роющая деятельность полевок нарушает целостность почвенно-растительного покрова. Она поддерживает направленность процессов дифференциации почв и рассоление сусликовин. На солонцах под пороями общественных полевок увеличивается плотность надсолонцового горизонта, понижается граница вскипания и появления солей, солонцовый горизонт разрушается, теряет столбчатую структуру. Горизонты становятся очень плотными (Абатуров, 1984).
В 2008 г. норные системы полевок располагались в верхнем 20-сантиметровом слое почвы, в большинстве случаев на глубине 10 – 12 см. Поселения были приурочены ко всем элементам микрорельефа. Наиболее густо были заселены повышенные участки (солонцы на микроповышениях, склоны микроповышений и заброшенные сусликовины на них). Микропонижения со светло-каштановыми почвами заселялись в меньшей степени. На них отмечались лишь отдельные кормовые ходы, прикопки и наземные тропы. В 2011 г. площадь обитаемых поселений резко сократилась и не превышала 5% от всей территории, а свежие выбросы встречались единично.
Растительный покров первой террасы сора Хаки может рассматриваться как своего рода эталон покрова, не затронутого роющей деятельности полевки. Он однороден и крайне беден в видовом разнообразии. Комплексность для него не характерна. В основном растительность представлена пустынными и солевыносливыми видами: лебедой белой (Atriplex cana С.А. Mey), лебедой бородавчатой (A. verrucifera M. Bieb.), кермеком полукустарниковым (Limonium suffruticosum (L.) Kuntze), полынями Лерха и сантонийской (A. santonica L.), солянкой лиственничной (Salsola laricina Pall.) и мятликом луковичным. В направлении к сору в составе растительного покрова начинают преобладать солеустойчивые виды, такие как анабазис безлистный (Anabasis aphilla L.), сарсазан шишковатый (Halocnemum strobilaceum (Pall.) M. Bieb), также в растительном покрове присутствует неравноцветник кровельный (Аnisantha tectorum (L.) Nevski).
Травянистый покров второй террасы сора Хаки в значительной степени нарушен роющей деятельностью как сусликов, так и полевок. При описании растительности второй террасы нами выделено два ряда ассоциаций. К первому относятся сообщества фоновых территорий, расположенные вне сусликовин и поселений общественной полевки (фоновые ассоциации); ко второму — ассоциации, связанные с современной роющей деятельностью общественной полевки и заброшенными сусликовинами малого суслика (зоогенные ассоциации). Второй ряд мы разделили на 4 группы: 1) ассоциации на поселениях общественной полевки, где роющая деятельность наблюдалась в момент описания; 2) ассоциации на поселениях без видимых признаков роющей деятельности в момент составления карты; 3) ассоциации на сусликовинах; 4) ассоциации вокруг сусликовин, образовавшиеся в результате роющей деятельности полевок и сноса засоленого субстрата с сусликовин на прилегающую территорию.
Последние две группы ассоциаций в настоящей работе не рассматриваются, так как они требуют большего ряда данных и отдельного анализа. В 2008 г. в качестве фоновых выделялись следующие ассоциации: овсяницево-житняковая с участием полыни сантонийской, сантонийскополынная, солонечниковая и полукустарниковокермековая. Доминирующими видами являются овсяница валлисская (Festuca valesiaca Gaudin.), житняк пустынный, полынь сантонийская, полынь Лерха, солонечник мохнатый и кермек полукустарниковый. Наибольшую площадь занимала овсяницево-житняковая ассоциация.
Макрофауна беспозвоночных в норах крота и лесных полевок в смешанных лесах
Известно, что мелкие млекопитающие нуждаются в существовании норных систем. Эти системы являются неотъемлемой частью большинства наземных биогеоценозов практически во всех природных зонах. Они представляют собой единое защитное и коммуникационное пространство, структурные особенности которого с одной стороны зависят от характеристик внешней среды, а с другой от вида- или видов-создателей. В свою очередь структурные особенности норной системы предопределяют характер населения зверьков в целом. Так в таежных лесах норная система создается и поддерживается лесными полевками рода Clethrionomys. Она приурочена преимущественно к подстилке, обычно мощной и оторфованной (Быков, Просвирина, 1990, 1992).
В смешанных и широколиственных лесах норная система формируется в подстилке и почве. Значительная часть такой системы создана кротом. Зверьки – рыжие полевки, мыши и землеройки-бурозубки используют ходы крота и соединяют их промежуточными отнорками, в результате чего и возникает характерная для лесов сетевая структура. Собственно роющую активность, т. е. перемешивание и вынос почвенной массы проявляет в основном крот и в меньшей степени, причем на локальных участках и мыши. Роющая активность лесных полевок и землероек минимальна (Быков, 1991, 2001, 2003; Быков, Лысиков, 2004).
Из мышевидных грызунов серьезными землероями являются серые полевки рода Microtus. В лесах их деятельность сколько-нибудь значима лишь по нарушениям – на вырубках, гарях, в условиях рекреационной дигрессии, но именно их деятельности лесные виды обязаны созданием первичных элементов норных систем, которые эти виды используют, развивают и трансформируют (Быков, Ржезникова, 1991; Быков, 2004; 2005а). В глинистой полупустыне роющая деятельность M. socialis Pall. велика, особенно в годы массового расселения этого вида, а протяженность подземных ходов этой полевки достигает 2 км на га.
Рассмотрение норных систем мелких млекопитающих, как функциональных элементов биогеоценозов предполагает выявление их экологических функций. Однако трудно отделить экологические функции норных систем, как системы макропустот, от собственно роющей активности зверьков. В контрастных условиях аридной и гумидной природных зон экологические функции норных систем, как и значение собственно роющей деятельности мышевидных грызунов, различно. Если придерживаться классического ракурса оценки роли мелких млекопитающих в биогеоценозах, то рассмотрение этого вопроса следует начать с их влияния на почвы.
Характеристика экологических функций норных систем по отношению к почвам проводится нами по литературным данным, так как по данному вопросу накоплен значительный материал. В лесной зоне создание норных систем происходит в подстилке и в верхнем слое почвы в результате протискивания зверьков в ее толще, уминания, раздвигания животными рыхлого субстрата. Собственно роющая деятельность осуществляется в основном кротом, и она невелика. Для лесных почв роющая деятельность млекопитающих в целом не меняет направленности почвообразовательных процессов, а лишь затормаживает их. Созданные кротом норы поддерживаются другими видами зверьков (мышевидные грызуны и насекомоядные). В результате норы могут сохраняться в почвенной толще от года до 15 лет (в зависимости от глубины залегания и активности использования). Эти норы оказывают осушающее действие на верхние слои почвы и увлажняющее – на нижележащие слои. В пространстве, созданном зверьками, изменяется газовый состав воздуха по сравнению с приповерхностным слоем, а также некоторые температурные показатели. Собственно, эти свойства ходов - изменять распределение влаги и климатических показателей – можно отнести к экологическим функциям норных систем в лесной зоне (Абатуров, 1964, 1967, 1968; Абатуров, Карпачевский, 1966: Быков, Просвирина, 1990, 1992; Быков, Лысиков, 1991, 2004; Вискова, 1983; Быков, 1991, 2003 и др.).
В глинистой полупустыне конкретную норную систему на локальном участке создают представители одного вида. Создание этой норной системы связано с прямым и активным выносом почвенного субстрата на поверхность почвы, а, следовательно, выносом солей и погребением верхнего гумусового горизонта. Система норных макропор является проводником в толщу почвы водного потока, так как представляет собой значительное подземное пространство (до 10 м3/га), способное перехватывать потоки воды и переводить их во внутрипочвенный сток, минуя поверхностную фильтрацию. На склонах такое свойство норных систем способствует их защите от водной и ветровой эрозии, а на молодых территориях – образованию западин. За счет промачивания почвы по ходам происходит промывка почвенного профиля от солей, меняется направленность почвенных процессов. Таким образом, как и в лесу к экологическим функциям норных систем в аридной зоне можно отнести их способность перераспределять водные потоки (Абатуров, 1984; Абатуров, Зубкова, 1969; Быков, Сапанов, 1989; Ржезникова и др., 1992; Быков и др., 2008; Шабанова и др., 2010; Шабанова, 2011 и др.).
Вторым по популярности направлением является изучение взаимодействия роющей деятельности мелких млекопитающих и растительности. В лесу по подземным ходам, активно подправляя их и соединяя переходами отдельные ветви, постоянно передвигаются представители нескольких видов мышевидных грызунов. Они тем или иным образом, повреждают корневища лесных растений, разрывают их, протаскивают обломки по ходу на значительные расстояния. Лесные травы приспособлены к такому воздействию и оно только стимулирует их вегетативное размножение. В результате в лесных сообществах роющая деятельность зверьков, не меняя лесного характера травянистого покрова, способствует поддержанию его мозаичности и пространственному распространению лесных видов растений
