Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Закономерности природной организации биоценотического покрова 8
1.1. Общие принципы организации биоценотического покрова 8
1.2. Ключевые виды: основные свойства и функциональная роль в биоценозах 10
Глава 2. Материал и методы исследования 18
2.1. Создание Базы Данных (БД) и построение карт ареалов ключевых видов (эдификаторов) и их комплексов с помощью геоинформационных систем (ГИС) 18
2.2. Особенности анализируемого материала 21
2.3. Выбор анализируемых объектов 23
Глава 3. Характеристика природных условий европейской части России и сопредельных территорий с конца плейстоцена до позднего голоцена 26
3.1. Особенности ландшафтов, фауна и флора Северной Евразии конца плейстоцена 26
3.2. Характеристика климатических условий в конце плейстоцена и в голоцене 30
Глава 4. Картографический анализ распространения ключевых видов животных в голоцене на основании созданной БД 38
4.1. Некоторые особенности биологии, экологии и распространения вымерших видов мамонтового комплекса 38
4.2. Некоторые особенности биологии, экологии и распространения сохранившихся видов мамонтового комплекса 49
4.2.1. Тундровые виды 49
4.2.2. Лесные виды 51
4.2.3. Степные виды 70
4.3. Выводы 77
Глава 5. Картографический анализ распространения ключевых видов растений в течение голоцена на основании созданной БД 79
5.1. Изменения ареалов широколиственных видов деревьев в голоцене 80
5.2. Изменения ареалов комплекса широколиственных видов деревьев 98
5.3. Изменение ареалов темнохвойных видов деревьев 100
5.4. Изменения ареалов комплекса темнохвойных видов деревьев 104
5.5. Сравнение изменений ареалов комплексов широколиственных и темнохвойных видов деревьев 106
5.6. Выводы 109
Глава 6. Современная зональность европейской части России и сопредельных территорий как результат природного и антропогенного преобразования позднеплейстоценового комплекса ключевых видов ПО
Выводы 128
Литература 130
Приложение 1 198
- Ключевые виды: основные свойства и функциональная роль в биоценозах
- Создание Базы Данных (БД) и построение карт ареалов ключевых видов (эдификаторов) и их комплексов с помощью геоинформационных систем (ГИС)
- Характеристика климатических условий в конце плейстоцена и в голоцене
Введение к работе
Истории развития фауны и флоры четвертичного периода на территории Восточной Европы посвящено большое число работ, в которых содержится огромный фактический материал (в основном палинологический и остеологический), касающийся географического распространения и экологических особенностей современных и вымерших видов. В обзорах и конкретных работах сделано много попыток обобщить этот фактический материал и представить, какова была биоценотическая обстановка и климатические условия прошлого, выяснить причины вымирания ряда видов и экологических форм животных и растений, а также проанализировать причины развития современной фауны и флоры и формирования современной природной зональности. Наиболее крупные работы, посвященные вопросу истории растительности Северной Евразии или ее отдельных регионов, принадлежат следующим авторам: М.И. Нейштадт (1954, 1957), В.Н. Сукачев и др. (1959, 1960), П.И. Дорофеев (1963); Н.А. Хотинский (1977), В.П. Гричук (1989), А.В. Кожаринов (1994), К.В. Кременецкий и др. (1996), Г.А. Елина и др. (2000) и др. Обобщающие работы, посвященные причинам вымирания позднеплейстоценовой и становления современной фауны, проведены И.Г. Пидопличко (1951, 1954), К.К. Флеровым и др. (1955), В.Г. Гептнером и др. (1961), В.И. Громовой (1965); К.К. Марковым и др. (1965, 1967), Н.К. Верещагиным, Г.Ф. Барышниковым (1980, 1985), Л.И. Алексеева (1989), П.В. Пучковым (1992, 1993), A. Markova et al. (1995), А. К. Марковой и др. (1998, 2001) и др.
Однако, несмотря на крупные достижения в изучении ископаемой флоры и фауны, до недавнего времени не было работ, посвященных истории биоценотического покрова Восточной Европы в целом. Причины такого положения дел кроются:
в отсутствии общепринятой теории организации биоценотического
покрова как современной, так и предшествующих геологических эпох;
в отсутствии однозначных оценок роли антропогенного фактора в
развитии биоценотического покрова в плейстоцене-голоцене;
в неполноте палеонтологических данных и в их разобщенности в связи
со слабым развитием согласованных и совместных палеоботанических,
палеозоологических и археологических исследований.
В настоящее время специалистами по изучению структуры и динамики экосистем и популяционными биологами разработаны теоретические представления о принципах организации природного биогеоценотического покрова: мозаично-циклическая концепция организации экосистем и популяционная концепция организации биоценотического покрова (The mosaic-cycle concept of ecosystems, 1991; Восточноевропейские широколиственные леса, 1994; Смирнова, 1998а,б; Vera, 2000). Одновременно детальное исследование особенностей природопользования в голоцене на территории Европы (Смирнова и др., 2001) позволило подойти к оценке вклада антропогенных воздействий на формирование природной зональности.
Развитие в популяционной экологии и палеонтологии представлений о ключевых видах (или мощных средопреобразователях: Owen-Smith, 1987; Пучков, 1991; Смирнова и др., 2001), которые создают условия для устойчивого существования подчиненных видов, может позволить в какой-то мере преодолеть неполноту палеонтологической летописи. С позиций мозаично-циклической концепции организации экосистем и концепции ключевых видов, отсутствие тех или иных подчиненных видов либо разная доля пыльцы или костных остатках ключевых видов одного функционального типа расценивается как результат неполноты летописи, а не как принципиальная особенность биоценотического покрова данной территории.
Современные методы хранения и анализа имеющегося материала: компьютерные базы данных в сочетании с геоинформационными системами (ГИС) - в значительной степени ускоряют анализ материала и представляют большие возможности исследователям быстро обмениваться информацией.
Цель работы: выявить основные изменения состава и распространения ключевых видов живого покрова Европейской России и сопредельных территорий за последние 12000-10000 лет и предложить экологическое объяснение этих процессов.
Задачи работы:
Создать пространственную базу палинологических и остеологических данных на основе анализа литературы и представить результаты в сети Интернет.
Построить серии ретроспективных карт точечных ареалов ключевых видов животных и растений и их комплексов в различные периоды голоцена с помощью геоинформационной системы (ГИС).
Проанализировать состав и распространение ключевых видов животных и растений на четырех временных срезах с конца плейстоцена до позднего голоцена.
Предложить экологически обоснованный сценарий формирования живого покрова Европейской России и сопредельных территорий в голоцене.
В данной работе анализируется палеонтологический материал, собранный разными исследователями на территории Восточной Европы (в границах европейской части бывшего СССР), поскольку к настоящему времени эта территория наиболее изучена как палеонтологами, так и археологами. Число изученных источников - 647, их перечень приведен в общем списке литературы. Работы, из которых взяты данные, помечены *.
Благодарности.
Автор выражает огромную благодарность своим научным руководителям Ольге Всеволодовне Смирновой и Владимиру Николаевичу Калякину за
неоценимый вклад и огромную помощь в подготовке и написании диссертации. Автор также выражает благодарность Н.А. Березиной и И.В. Кирилловой за ценные советы и за представленные результаты палинологического и остеологического анализов, А.К. Маркову за ценные советы и предоставление труднодоступной литературы, а также сотрудников Пущинского госуниверситета и товарищей по работе за поддержку и помощь в сборе материала.
Ключевые виды: основные свойства и функциональная роль в биоценозах
Ключевые виды (key species) (наиболее мощные средопреобразователи или эдификаторы экосистем) в результате своей жизнедеятельности образуют наиболее крупные и долго существующие популяционные мозаики и производят наибольшие преобразования в экотопе (Owen-Smith 1987, 1989; Пучков 1989-91; Смирнова, 1998а,б; Смирнова и др., 2001). Эти изменения абиогенной и биогенной среды обеспечивают жизнь подчиненных видов (ассектаторов) с более мелкими и коротко существующими популяционными мозаиками. Таким образом, ключевые виды концентрируют около себя компании подчиненных видов, обеспечивая им устойчивое существование.
Результат популяционной жизни ключевых видов проявляется в создании гетерогенной среды на микро-, мезо- и макроуровнях. На локальном (микро- и мезо-) уровне популяционная жизнь ключевых видов определяет возможность совместно обитать популяциям подчиненных видов, отличающихся по экологическим требованиям к среде обитания. Преобразования среды, производимые наиболее крупными ключевыми видами на региональном уровне и выше (макроуровень), по масштабам и характеру изменений сопоставимы с изменениями среды, обусловленными влиянием климата (Vera, 2000; Смирнова и др,2001).
Средопреобразующий эффект деятельности ключевых видов в большой мере определяется размерами их популяционных мозаик и проявляется на разных уровнях: от локального до субконтинентального. Размеры и длительность существования популяционных мозаик ключевых видов различаются на несколько порядков (Смирнова, 1998а,б; Смирнова и др., 2001). В разных природных зонах ключевые виды (средопреобразователи) отличаются по принадлежности к трофическим группам и по способам создания гетерогенной среды, вмещающей множество подчиненных видов.
Ключевые виды детритных экосистем (лесных биогеоценозов) В ненарушенных лесах гетерогенность среды создается популяционными мозаиками растений, животных и грибов (Растительноядные животные в экосистемах суши, 1979; Млекопитающие в наземных экосистемах, 1985; Broschart et al., 1989; Jonston, Naiman, 1990; Восточноевропейские..., 1994; Смирнова, 1998a). Исследования последних десятилетий внесли существенные коррективы в представления экологов о лесах как экосистемах детритного типа и показали, что мозаичность, вызванная жизнедеятельностью животных-фитофагов, столь же характерное свойство лесных ландшафтов, как и фитогенная мозаичность.
Фитогенная мозаичность в климаксовых, доагрикультурных лесах -следствие популяционной жизни ключевых видов деревьев. В ненарушенных лесах любого типа (тропических и умеренных) популяционная жизнь деревьев-эдификаторов создает сложную мозаику светового, водного и почвенного режимов (Коротков, 1992; Восточноевропейские..., 1994). Эта мозаика является следствием таких процессов, как:
1) образования прорывов в пологе леса («окон» в русской и «gaps» в английской терминологии) вследствие старения и естественной смерти одного нескольких рядом растущих деревьев;
2) образования ветровально-почвенных комплексов (ВПК в русской литературе и «tree fall» в английской), возникающих в том случае, когда смерть дерева сопровождается пертурбацией почвенного профиля и создается специфический «вывальный» микрорельеф, включающий бугры, западины, валеж (Скворцова и др., 1983; Смирнова, Бобровский, 2001).
Гетерогенность среды, созданная в результате осуществления потоков поколений в популяциях ключевых видов деревьев, обусловливает присутствие в климаксовых лесах максимально возможного набора подчиненных видов растений, животных, грибов и представителей других царств.
Зоогенная мозаичностъ в климаксовых, доагрикультурных лесах - следствие популяционной жизни ключевых видов животных. В ненарушенных евразийских и североамериканских лесах - это три группы ключевых видов: крупные стадные копытные - фитофаги (зубры, туры, тарпаны, лесные бизоны и др.), листо - и хвоегрызущие насекомые и бобры.
Зоогенная мозаика в климаксовых лесах возникает:
1) из-за локального уничтожения крупными копытными подроста и молодых деревьев, кустарников, лесных трав, уплотнения, разрыхления и унавоживания почв и возникновения полян с лугово-опушечной и лугово-степной флорой;
2) из-за локального уничтожения листо- и хвоегрызущими насекомыми листьев и хвои в кронах взрослых деревьев, увеличения интенсивности солнечной радиации на поверхности почвы, повышения температуры приземного слоя воздуха и почвы, обогащения почвы азотом и другими минеральными веществами из экскрементов, возрастания численности светолюбивых и нитрофильных видов травянистых растений;
3) из-за строительства бобрами на ручьях и мелких речках плотин и каналов, формирования прудов и низинных болот, изменения гидрорежима почв на соседних территориях, увеличения видового разнообразия и численности сопутствующих видов растений и животных; 4) из-за избирательного уничтожения бобрами деревьев и кустарников по берегам водоемов и развития прирусловых луговых полян со светолюбивой флорой и сопутствующей фауной.
Постоянное присутствие в климаксных лесных ландшафтах ключевых видов животных-фитофагов создает четко выраженную гетерогенность среды: собственно лесные участки, чередовались с зоогенными полянами и зоогенными водоемами. В результате очень широко были представлены экотонные сообщества с максимальным видовым разнообразием.
Микогенная мозаичностъ в лесах - следствие популяционной жизни древоразрушающих грибов (Стороженко, 1998; Прудников, неопубликованные данные). Они регулируют соотношение видов в древесной синузии, избирательно повреждая разные виды или их группы. Так в европейских таежных сообществах они регулируют смену хвойных видов деревьев лиственными вследствие образования локальных «окон усыхания» хвойных видов и стимуляции развития подроста лиственных деревьев и нитрофильных светолюбивых растений.
Помимо указанных групп ключевых видов, гетерогенность среды является следствием популяционной жизни практически всех членов сообществ. Однако для выяснения механизмов устойчивости лесных сообществ и их ландшафтных комплексов наибольшее значение имеют размерно сопоставимые популяционные мозаики ключевых видов автотрофов и гетеротрофов. Наиболее близки по размерам и отчасти по средопреобразующему эффекту: 1) ветровально-почвенные комплексы, с одной стороны, и кротовины, порой кабанов, выбросы барсуков и пр., с другой; 2) "окна" возобновления, окна, образованные листо- и хвоегрызущими насекомыми и грибами, разные элементы "бобрового ландшафта", стояночные зубровые поляны и пр. (Смирнова, 1998а).
Создание Базы Данных (БД) и построение карт ареалов ключевых видов (эдификаторов) и их комплексов с помощью геоинформационных систем (ГИС)
Специфика работы состоит в сборе и обобщении палеонтологического материала из разных литературных источников и рукописных археологических отчетов. Использованы данные по всей территории СССР, однако в работе анализируются материалы, полученные для Европейской России и сопредельных территорий (в пределах европейской части бывшей территории СССР).
Для построения точечных палеоареалов ключевых видов созданы базы данных (БД) отдельно для остеологического и палеонтологического материала. БД реализованы в СУБД (Система Управления Базами Данных) DateEase и имеет следующие поля: местонахождение; род; вид; форма захоронения; возраст находки: а) по геохронологической и археологической периодизации, б) по радиоуглеродным датировкам; источник информации и др. (см. Приложение 1). В настоящее момент Базы Данных содержат информацию о 2717 находках животных и о 6990 находках растений. Всего насчитывается 593 географических пункта, где найдена пыльца и макроостатки растений (Рис. 2.1) и 1181 пунктов с остатками животных (Рис. 2.2).
Для составления БД использовано 617 палеобиологических и археологических литературных источников. Полный список использованных источников приведен в списке литературы. По мере выхода новой литературы или обнаружения не найденных ранее публикаций База Данных пополняется.
Данные результатов палинологических и остеологических исследований, собранные в компьютерные базы данных (БД), представляют собой совокупность взаимосвязанных хранящихся вместе данных. Они структурируются таким образом, чтобы была обеспечена возможность дальнейшей их обработки. Добавление, исправление, корректировка, а также поиск и сортировка осуществляется с помощью СУБД (Система Управления Базами Данных) (Коновалова, Капралов, 1997).
Для картографического представления информации (данных) используются геоинформационные системы (ГИС).
ГИС, или Географические Информационные Системы - это компьютерные системы, позволяющие эффективно работать с пространственно - распределенной информацией. Они являются закономерным расширением концепции Баз Данных, дополняя их наглядностью представления и возможностью решать задачи пространственного анализа.
Основным достоинством ГИС является объединение в ней графической и описательной информации. Графический (или пространственный) тип информации ГИС описывает расположение, очертание объекта. Описательная (или атрибутивная) информация описывает характеристики этого объекта.
В работе используются системы Arc View, Arclnfo (программные продукты ESRI Inc.) и ERDAS Imagine (ERDAS Inc.).
Обоснования выбора Arc View - легкость освоения; удобный географический анализ данных, возможность сопоставления и редактирования тематических баз данных, а также их связывания, разнообразие средств картографической визуализации. С помощью Arc View (версия 3.2) осуществляется построение и нанесение местонахождений остатков растений и животных, а также подготовка картографических данных к печати. В среде Arclnfo (версия 7.2.1) осуществлялась географическая коррекция пространственных данных.
Географическая коррекция и привязка к единой проекции карт современных ареалов растений и животных осуществлялась с помощью ГИС ERDAS Imagine (версия 8.4), как более удобный программный продукт для работы с растровой информацией. Для сопоставления полученных точечных ареалов комплексов широколиственных и темнохвойных видов на разных этапах голоцена с их современным распространением были оцифрованы ареалы соответствующих групп видов и совмещены в ГИС с картами точечных ареалов.
AМатериал, который использован для составления карт (данные спорово-пыльцевого анализа, макроостатки растений и остеологический материал), разнороден как по особенностям сохранения, так и по датировкам. Так, спорово-пыльцевой анализ (СПА) имеет ряд существенных недостатков, затрудняющих правильную интерпретацию состава растительного покрова по спорово-пыльцевым спектрам. Виды растений отличаются по пыльцевой продуктивности, степени сохранности пыльцы в различных отложениях, а также дальности ее переноса (Сукачев, 1962; Удра, 1988; Faegri, Iversen, 1989).
По дальности переноса пыльцы В.П. Гричук (1989) подразделяет древесные растения на квазирегиональные и региональные. К квазирегиональным относятся виды, пыльца которых переносится на расстояния, измеряемое километрами и десятками километров - это, прежде всего все опыляемые насекомыми (клен, липа и т.д.) виды и некоторые ветроопыляемые виды, такие как дуб, граб, бук. К региональным видам, относятся те, пыльца которых переносится на расстояния, измеряемые десятками и сотнями километров: ели, сосны, березы, древовидной ольхи. Таким образом, для анализа изменений ареалов ключевых видов наиболее информативны данные о квазирегиональных видах в связи с наименьшей дальностью разлета их пыльцы.
Очень разнообразны анализируемые виды по сохранности их пыльцы в торфе (Кабайлене, 1971). Есть данные о плохой сохранности пыльцы лиственных видов деревьев: пыльца ясеня и клена, в ископаемом состоянии встречается очень редко (Заклинская, 1980), совершенно не сохраняется пыльца рода Populus (Удра, 1988; Faegri, Iversen, 1989). Очень плохо сохраняется пыльца пихты и лиственницы. Многие виды кустарников, кустарничков и трав не определяются по пыльце (Кожевников, 1995; Сладков, 1981). Данные о макроостатках растений (семена, плоды, вегетативные органы и ткани) более информативны (Дорофеев, 1963; Горлова, 1982), чем данные спорово-пыльцевых диаграмм, но пока их в БД мало.
Характеристика климатических условий в конце плейстоцена и в голоцене
Для определения палеоклиматических условий в плейстоцене и голоцене на континентах исследователи пока не располагают физическими (радиометрическими) методами, подобно методу определения температуры воды океана по соотношению изотопов кислорода в раковинах фораминифер или исследования ледяных кернов Гренландии или Антарктиды (Гричук, 1969; Веклич, 1987; Климанов, 1996).
Для суждения о климате суши обычно используют палеонтологическую информацию (палинологический, остеологический, диатомовый, дендрологический и др. методы)- (Авенариус и др., 1978; Хотинский, 1989; Климанов, 1996). В первую очередь реконструкция климата в голоцене осуществляется при помощи спорово-пыльцевого анализа. В основе большинства методик восстановления палеоклиматических характеристик по палинологическим данным лежит связь современных спорово-пыльцевых спектров с современными климатическими условиями. Предложено несколько способов определения количественных характеристик климата плейстоцена и голоцена по данным палинологического анализа: аналого-индикаторный метод В.П. Гричука (1969), зональный метод, предложенный С.С. Савиной и Н.А. Хотинским (1982), информационно-статистический метод В.А. Климанова (1996) и др.
Основные методы определения количественных характеристик климата плейстоцена и голоцена по данным палинологического анализа:
1. Индикаторный метод Иверсена. Он основан на представлении о термосфере, как совокупности термических пределов существования видов растений. Он заключается в выявлении растений-индикаторов определенных климатических условий. Для характеристики этих условий, в частности температурных, Иверсен предложил удобный тип климатограмм (цит. по В.П. Гричук, 1969).
2. Аналогический метод Шафера. Основан на картировании областей совместного произрастания нескольких видов. Если в наши дни изолиния, отвечающая определенной частоте совместной встречаемости, оконтуривает район А, а, скажем в какой-то период плейстоцена, район В, то это означает, что климат этого периода в районе В соответствует современному в районе А (цит. по В.П. Гричук, 1969).
3. Метод В.П. Гричука (1969) сочетает приемы реконструкции, предложенные Иверсеном и Шафером. На их основе Гричук разработал два независимых способа расчета значений палеоклиматических показателей. Первый способ состоит в том, что путем специального картографического суммирования современных ареалов всех видов, остатки которых определены в ископаемых отложениях, выделяется территория, на которой присутствую все эти виды. Современные климатические условия выявленной территории и будут наиболее близкими условиями, в которых произрастала ископаемая флора.
Второй способ состоит в построении графика, где для каждого вида, определенного в спорово-пыльцевом спектре, на оси ординат (у) откладывается диапазон значений длительности вегетационного (безморозного) периода, а на оси абсцисс (х) - диапазон значений годовой суммы осадков по современным данным. На основе этих данных определяются климатические условия существования видов в каждом горизонте. Отсчет по осям х и у дает пределы колебаний климатических характеристик флористического комплекса в каждом горизонте, а геометрический центр этого участка - наиболее вероятные значения этих показателей. Точность определения количественных характеристик климата вышеперечисленными методами в значительной степени зависит от детальных видовых определений микро- и макроостатков растений, изученных палеоботаническими и палинологическими методами.
4. Метод допустимых интервалов М.В. Муравьевой и Т.Д. Боярской является попыткой выразить суть ареалогического метода графически и аналитически. При расчете этим методам берутся допустимые климатические интервалы существования данного вида (рода), их минимальные и максимальные границы, и таким образом устанавливается интервал климатической характеристики, при котором возможно одновременно существование всех компонентов флоры, которые были определены при изучении отложений (цит. по Климанову, 1996).
5. Зональный метод С.С. Савиной и Н.А. Хотинского (1982) осуществляется в два этапа, сначала, на основе споро-пыльцевых данных строится карта растительности прошлых эпох, а затем по составу растительности определяются и количественные показатели прошлого.
6. Т.А. Абрамова использует для палеоклиматических реконструкций в аридных районах особенности экологии растений этих местообитаний. Для вычисления конкретных климатических данных ею был введен коэффициент облесенности, представляющий собой сумму средних значений содержания в спектре пыльцы деревьев. Ориентируясь на исходные палеоклиматические условия, полученные при сопоставлении палинологических и палеоботанических комплексов, она рассчитывала основные климатические показатели различных этапов истории аридных районов Казахстана и Средней Азии в плейстоцене и голоцене (цит. по Климанову, 1996).
7. В.А Климанов (1982, 1989, 1996, 1999) предлагает информационно-статистический метод - метод палеоклиматических реконструкций, основанный на использовании многомерного статистического анализа. В основе этого метода лежит статистическая связь между современными спорово-пыльцевыми спектрами и современными климатическими условиями, которые экстраполируются на соответствующие периоды голоцена. Таким образом, при любых вариантах палинологического метода реконструкции климатических параметров плейстоцена и голоцена исследователи используют принцип климатических аналогов. Они определяют «типичные», усредненные современные или рецептные спектры в наиболее часто встречающихся вариантах сообществ каждой конкретной территории и на этом основании делают заключения о соответствии того или иного типа спектра «типичным» усредненным климатическим характеристикам этой территории
Следует отметить, что использование широко распространенного в биологии метода климатических аналогов может привести к ошибочным результатам при реконструкции природных условий конца плейстоцена-голоцена. Такое заключение сделано по двум причинам. Во-первых, постепенное исчезновение большого числа ключевых видов (в первую очередь животных), которое не компенсировалось появлением новых видов того же трофического уровня, существенно изменило структуру природных биоценозов и привело к изменению ареалов не только подчиненных видов, но и ключевых видов животных и растений. Эти изменения не были климатически обусловленными, они представляли собой реакцию биоты на внутриценотические изменения (изменения отношений конкуренции и комплементарности) (Динесман, 1989).
