Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Организация популяционной изменчивости и подходы к ее изучению 13
1.1. Явление изменчивости на популяционном уровне организации жизни 13
1.2. Основные проблемы изучения популяционной изменчивости 25
1.3. Особенности и общности растений и животных как объектов изучения популяционной изменчивости 30
1.4. Факторы организации популяционной изменчивости 33
1.4.1. Особенности систем размножения и распространения у растений... 34
1.4.2. Особенности систем размножения и распространения у животных.. 38
1.4.3. Влияние гетерогенности среды на изменчивость и дифференциацию популяций 42
1.4.4. Фенотипическая пластичность 45
1.4.5. Взаимодействие генотип - среда 53
1.5. Уровни и формы эколого-генетической организации изменчивости... 56
1.5.1. Иерархические структуры популяционной изменчивости 56
1.5.2. Эколого-географическая дифференциация популяционных объединений 59
1.5.3. Эколого-генетическая меж- и внутрипопуляциопная дифференциация 64
1.5.4. Дифференциация насекомых фитофагов по кормовым растениям... 71
1.5.5. Внутрипопуляционные микроструктуры 81
1.6. Исторические аспекты популяционной организации изменчивости... 88
1.7. Антропогенные воздействия на эколого-генетическую структуру популяций 92
1.8. Цели и возможности исследований эколого-генетической организации популяционной изменчивости 99
Глава II. Эколого-генетическая организация изменчивости в популяциях овсяницы воронова (FESTUCA WORONOWII HACK.) 108
2.1. Овсяница Воронова как объект популяционных исследований 108
2.2. Изменчивость количественных признаков овсяницы Воронова 114
2.2.1. Межпопуляциопная изменчивость 114
2.2.2.Внутрипопуляционная изменчивость 120
2.2.3. Комплексный анализ популяционной организации изменчивости... 124
2.3. Эколого-генетический анализ изменчивости овсяницы Воронова 136
2.3.1. Анализ метамерной изменчивости овсяницы Воронова 137
2.3.2. Опыты с клонированием овсяницы Воронова 139
2.3.3. Опыты с посемейными посевами овсяницы Воронова в различных условиях 144
2.3.4. Экспресс-тесты изменчивости овсяницы Воронова 148
Глава III. Эколого-генетическая организация изменчиво сти в природной популяции дикорастущей алычи (PRUNUS DIVARICATA LED.) 164
3.1. Алыча как объект популяционно-генетических исследований 164
3.2. Первичная оценка изменчивости Гунибской популяции алычи 172
3.2.1. Изменчивость признаков листа 173
3.2.2. Изменчивость признаков плода 176
3.2.3. Связь полиморфизма окраски плодов с изменчивостью количественных признаков 178
3.3. Эколого-генетический анализ внутрипопуляционной изменчивости количественных признаков листа алычи 182
3.3.1. Оценка пространственной структуры популяции 183
3.3.2. Структура изменчивости жизненных форм в однофакторном дисперсионном анализе 184
3.3.3. Структура изменчивости жизненных форм в двухфакторном дисперсионном анализе 188
3.3.4. Детализация разложения на компоненты дисперсии количественных признаков листа алычи 191
3.4. Изменчивость структуры побега и образование жизненных форм алычи 193
3.5. Организация внутрипопуляционной изменчивости алычи 201
3.6. Резюме 204
Глава IV. Организация изменчивости в популяциях коло радского жука (LEPTINOTARSA DECEMLINEATA SAY) 206
4.1. Колорадский жук как объект популяционных исследований 206
4.2. Изменчивость рисунка колорадского жука 208
4.2.1 Описание изменчивости 208
4.2.2 Факторы и уровни популяционной изменчивости 213
4.2.2.1. Различия полов 215
4.2.2.2. Географическая зональность изменчивости 218
4.2.2.3. Внутрипопуляционные группировки на разных кормовых растениях 222
4.2.2.4. Пространственные микрогруппировки 224
4.2.2.5. Временная (годичная и сезонная) изменчивость 224
4.2.3. Связь изменчивости колорадского жука с показателями приспособлен ности 227
4.2.3.1. Выживание различных форм рисунка при зимовке 227
4.2.3.2. Анализ структуры скрещиваний по формам рисунка и другим признакам в популяции колорадского жука 232
4.3. Изменчивость пищевой избирательности и экологическая структура популяций колорадского жука 238
4.3.1. Связи колорадского жука с кормовыми растениями 238
4.3.2. Пищевая избирательность в популяциях колорадского жука 239
4.3.3. Природа изменчивости пищевой избирательности колорадского жука 246
4.3.4. Связь морфологической изменчивости и пищевой избирательности колорадского жука 253
4.4. Эколого-генетический анализ центральных элементов изменчивости рисунка переднеспинки колорадского жука 255
Глава V. Эколого-гентический анализ пищевой избирательности и возможности дифференциации у зерновки пятнистой CALLOSOBRUCHUSMACULATUSF 267
5.1. Зерновка пятнистая как модельный объект популяционных исследований 267
5.2. Массовый отбор по кормовым растениям '.. 270
5.3. Индивидуальный отбор на пищевую избирательность 274
5.4. Гибридологический анализ пищевой избирательности 278
5.5. Пищевая избирательность разных линий зерновки при различных соотношениях кормовых культур 282
Глава VI. Эколого-генетическая организация популяци-онной системы ивового листоеда LOCHMAEA CAPREAE L 289
6.1. Ивовый листоед как объект эколого-генетических исследований 289
6.2. Межрасовая дивергенция ивового листоеда 293
6.3. Организация популяционной системы и внутрирасовая дифференциация ивового листоеда 298
6.4. Структура вида и проблема происхождения биологических рас ивового листоеда 304
Глава VII. Организация изменчивости в популяциях зверобойного листоеда CHRYSOLINA VARIANSL 310
7.1. Зверобойный листоед как объект популяционных исследований 310
7.2. Популяционная организация полиморфизма окраски зверобойного листоеда 317
7.4. Резюме 328
Заключение 331
Выводы 334
Библиографический список 340
- Основные проблемы изучения популяционной изменчивости
- Изменчивость количественных признаков овсяницы Воронова
- Первичная оценка изменчивости Гунибской популяции алычи
- Изменчивость рисунка колорадского жука
Введение к работе
Актуальность проблемы. Познание популяционной структуры видов является принципиальным вопросом эволюционной биологии, биологической систематики, экологии, поскольку во всех этих направлениях вид является элементарной единицей, а популяция – реальная форма устойчивого существования вида. Популяционная и эволюционная биология ХХ века продемонстрировала всеобщее явление высокой генетической гетерогенности природных популяций, как основу существования и воспроизведения видов и необходимую базу микроэволюционных процессов (Четвериков, 1926; Майр, 1968; Dobzhansky, 1970; Тимофеев-Ресовский и др., 1969, 1973; Левонтин, 1978; Айала, 1984; Яблоков, 1987). Вместе с тем, многие проблемы, связанные с изменчивостью популяций - ее адаптивная и эволюционная роль, соотношение детерминистских и стохастических факторов (отбор, дрейф) в ее поддержании и преобразовании, связь с условиями среды обитания, роль генных потоков и изоляции в ее структуризации, адекватность методов ее оценки и интерпретации – остаются дискуссионными.
Современное развитие молекулярной биологии и все более широкое использование молекулярно-генетических маркеров (Futuyma, 1998) дает очень большой, однако односторонний вклад в изучение изменчивости популяций, оставляя в стороне ее экологические аспекты. Развитие представлений о пространственно-временной гетерогенности среды как самостоятельного эволюционного фактора (Ludwig, 1950), обоснование значения фенотипической пластичности в адаптации организмов (Bradshaw, 1965; Schlichting, 1986), формирование биоценотического эволюционного направления (Тимофеев-Ресовский, 1996; Жерихин, 2003), выявление генетико-средовых взаимодействий, распространенных в популяционной изменчивости (Глотов, 1983) подчеркивают необходимость дальнейшего синтеза популяционно-генетических и экологических идей, подходов, методов. Для полного и правильного представления о популяционной структуре видов важен анализ не только генетической, но именно эколого-генетической изменчивости.
Во взаимодействиях человека с различными организмами важно понимание их популяционной организации и популяционной изменчивости, поскольку популяция должна служить единицей рационального сохранения природных видов, эксплуатации промысловых видов, контролирования вредоносных видов.
Популяционные структуры различных видов представляют собой многообразные и многоуровневые иерархические системы, организуемые комплексом взаимодействующих генетических и экологических факторов. Данная работа представляет попытку выяснения этой организации путем анализа изменчивости. При этом оценивали соотношение меж- и внутрипопуляционной изменчивости, показывающее, какую долю видового экогенофонда представляет каждая его популяция; определяли количество и выраженность уровней популяционной структуры, анализировали распределение изменчивости по этим уровням и структуру изменчивости признаков - вклады различных экологических и генетических факторов и взаимодействий между ними. В решении этих задач использованы разнообразные по объектам, признакам и методам подходы. Каждый из изучаемых объектов предоставляет благоприятные и интересные возможности в выяснении определенных сторон организации изменчивости, в которой при всей специфике обнаруживаются общие черты. Рассматривали изменчивость истинно полиморфных и условно полиморфных признаков, морфометрических количественных признаков, поведенческих признаков, связанных с выбором среды обитания, а также взаимосвязи между ними. Соответственно характеру объектов и признаков, использовали различные схемы сбора материала, полевые и лабораторные эксперименты, методы статистического анализа. Методы и результаты работы применимы к изучению популяционной изменчивости широкого круга растений и животных.
Цели и задачи исследований. Цель работы заключается в анализе явления иерархической структурированности популяционной изменчивости и оценке вклада в нее комплекса экологических и генетических факторов на примере различных видов растений и насекомых.
Основными задачами исследований являлись:
1. Выяснение общих черт и особенностей эколого-генетической организации изменчивости различных видов в связи с их приспособленностью к среде обитания.
2. Оценка влияния и взаимодействия экологических и генетических факторов в изменчивости полиморфных и количественных признаков.
3. Изучение соотношения изменчивости на меж- и внутрипопуляционном уровнях как основного показателя структуры вида.
4. Сопоставление вкладов пространственной и временной гетерогенности среды в общую фенотипическую изменчивость.
5. Разработка методов детализации оценки внутрипопуляционной изменчивости.
6. Эколого-генетическое изучение пищевой избирательности насекомых – фитофагов, как основного фактора популяционной дифференциации.
7. Сравнительная оценка эффективности различных методов эколого-генетического анализа популяционной изменчивости.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. В популяционной структуре видов растений и животных формируется многоуровневая эколого-генетическая организация изменчивости, которая потенциально задается биологическими параметрами размножения и распространения вида и реализуется в зависимости от характера пространственно-временной гетерогенности среды.
2. В организации изменчивости растений наряду с высокой фенотипической пластичностью систематически выявляется взаимодействие генотип-среда, выраженное в неоднозначной реакции разных особей на изменения условий среды.
3. В популяциях животных (на примере насекомых) важным структурообразующим фактором служит направленный выбор среды обитания, имеющий существенную наследственную основу и зависимый от распределения и варьирования условий.
4. Взаимосвязи экологических и генетических факторов проявляются в изменчивости как количественных признаков в форме непосредственных генетико-средовых взаимодействий, так и качественных признаков в форме детерминируемой средой фенетической изменчивости или экологически обусловленного генетического полиморфизма.
5. Изучение эколого-генетической организации изменчивости осуществимо практически для неограниченного круга видов растений и животных, с использованием разнообразных подходов и методов, диктуемых особенностями вида, среды его обитания и анализируемыми признаками. Принципиальными моментами являются оценка изменчивости на разных уровнях популяционной структуры и эколого-генетический анализ родственных групп особей в контрастных условиях среды.
Научная новизна. Основная новизна работы заключается в последовательном применении общих принципов и комплекса методов эколого-генетического анализа популяционной изменчивости к различным объектам - видам растений и насекомых. Впервые, на примере овсяницы Воронова, проведен анализ изменчивости методами клонирования, посемейных посевов и экспресс-тестов. На примере дикорастущей алычи реализована детализация прямого эколого-генетического анализа внутрипопуляционной изменчивости. У колорадского жука осуществлены: точный эколого-генетический анализ изменчивости элементов рисунка, детальное изучение структуры скрещиваний, исследования изменчивости пищевой избирательности. У зерновки пятнистой впервые проанализировано наследования выбора растений хозяев с использованием разных схем отбора и межлинейных скрещиваний. У зверобойного листоеда обнаружена экологическая обусловленность генетического полиморфизма окраски. В популяционной системе ивового листоеда исследованы уровни экологической дифференциации и генетического обмена между биологическими расами и внутрирасовыми группировками. Сформулированы представления об эколого-генетической организации популяционной изменчивости.
Практическая значимость. Обоснованные представления об эколого-генетической организации изменчивости экономически значимых видов необходимы для рациональной их эксплуатации и контролирования. Апробированные в работе методы комплексного многофакторного эколого-генетического анализа применимы к изучению популяционной изменчивости широкого круга природных и культурных растительных и животных объектов. Фундаментальные положения работы перспективны в развитии экологического образования.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на ежегодных научных конференциях РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (1980, 1985, 1988, 2003), выездной научной сессии секции эволюционной и популяционной генетики Научного Совета АН СССР по проблемам генетики и селекции (Махачкала – Гуниб, 1976), научной конференции института Общей Генетики АН СССР (Москва, 1978), на XIV Международном генетическом конгрессе (Москва, 1978), на II и IV Всесоюзных совещаниях по фенетике популяций (Москва, 1979; Борок, 1990), на I и II Всесоюзных конференциях по проблемам эволюции (Москва, МГУ, 1984, 1988), на I и II Всероссийских популяционных семинарах (Йошкар-Ола, 1997, 1998), на XI съезде Русского Энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1997), на II Вавиловской Международной коференции (Санкт-Петербург, ВИР, 2007) и Международной конференции «Научное наследие Н.И. Вавилова – фундамент отечественного и мирового сельского хозяйства (Москва, РГАУ-МСХА, 2007).
Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 40 печатных работ, в том числе 1 монография (в соавторстве) и 18 публикаций в изданиях, рекомендуемых ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и библиографического списка. Диссертация изложена на 403 страницах машинописного текста, содержит 97 таблиц и 35 рисунков. Библиографический список содержит 602 работы (232 на русском и 370 на иностранных языках).
Основные проблемы изучения популяционной изменчивости
Развитию популяционной биологии сопутствует ряд методологических проблем, сформулированных во второй половине XX века (Dobzhansky, 1975; Lewontin, 1976; Thoday, 1974; Ayala, 1975) и сохраняющихся до настоящего времени.
Прежде всего, популяция, как часть вида, автоматически принимает на себя некоторые проблемы определения и критериев вида. В определении, как вида, так и популяции заложены репродуктивно-генетические понятия, мало применимые к агамным организмам, составляющим значительную часть форм жизни. Таким образом, популяционные исследования в строгом смысле ограничиваются преимущественно организмами с теми или иными формами полового размножения.
Серьезную проблему представляет выделение и разграничение популяций. Вопрос, какие совокупности особей следует считать общей или раздельными единицами, по отношению к популяциям определен гораздо менее, нежели по отношению к видам. Пространственное распределение особей дает первичную характеристику популяционной топографии. В некоторых случаях удается выделять четко очерченные стабильные локальные популяции с изолированной средой обитания, например, на небольших островах и в небольших замкнутых водоемах, в изолированных участках горных систем и др. Однако в большинстве случаев распределение особей представляет то или иное сочетание дискретности с непрерывностью, причем конфигурация массовых скоплений и переходов между ними колеблется во времени. Для многих массовых и распространенных организмов однозначное выделение популяционных границ представляет едва ли разрешимую задачу. В определении популяций пространственное распределение особей соотносят с дистанциями возможного генетического обмена (потока генов) между ними. Первичной мерой протяженности генных потоков служат различные оценки радиусов индивидуальной или репродуктивной активности организмов, требующие весьма кропотливых наблюдений за миграцией у животных и распространением репродуктивных фаз у растений (Ehrlich, Raven, 1969; Ябло-ков, 1987). При этом не существует точных и единых для всех организмов оценок минимального уровня генных потоков, достаточного для интеграции скоплений особей в единую популяцию (Thoday, 1974). В вопросе о конкретном определении популяций необходимо учитывать особенности жизненного цикла, системы размножения и историю формирования популяций. С одной стороны, даже пространственно удаленные скопления могут через переходные группировки интегрироваться небольшими, но постоянными генными потоками в единую популяцию, либо быть связанными исторически недавней общностью. С другой стороны, даже в сплошных непрерывных массивах особей могут выделяться разные популяции, ограниченные экологической или фенологической изоляцией. В современной популяционной биологии разнообразие популяционных скоплений нередко обозначается различными понятиями. Среди них - компактные, пространственно очерченные локальные популяции; состоящие из многочисленных мелких и нестабильных группировок «пятнистые» популяции; выделяемые при практически непрерывном распределении континуальные популяции и объединения локальных популяций, связанных непосредственными генными потоками - метапопуляции. В практике популяционно-биологических исследований чрезвычайные трудно сти теоретически точного выделения популяций обычно обходят путем рабочих упрощений. При изучении межпопуляционнои изменчивости используют выборки из достаточно удаленных пунктов, дистанции между которыми заведомо и многократно превышают расстояния репродуктивной активности данных объектов, а также из мест, разделенных резкими топографическими или экологическими барьерами. Внутрипопуляционную изменчивость анализируют в пределах локальных, компактных, относительно целостных мест обитания объектов. Параллельные оценки изменчивости в «большой и малой шкале распространения» дают первичную картину популяционной организации. Однако для более глубокого и полного понимания популяционной структуры необходимы детальные, многолетние, в том числе стационарные исследования, иначе, по выражению Н.В. Глотова (1983 а) требуется жить в популяции объекта.
Другой повсеместно дискутируемой проблемой является вопрос о факторах, определяющих уровень и динамику популяционной изменчивости. Здесь, уже достаточно продолжительное время, противопоставляют отбор и генетический дрейф как направленный и случайный факторы эволюции. Признание за тем либо другим фактором главенствующей роли приводит к различным темпам и результатам популяционных процессов, на основе чего формировались концепции селективной (адаптивной) и нейтральной (ина-даптивной) эволюции. Сторонники традиционной селекционистской концепции (Prakash, et al., 1969; Dobzhansky, 1970; Clarke, 1970; Johnson, 1972; Ayala, Gilpin, 1973, 1974) опираются на многочисленные, детально изученные явления адаптивного морфологического, хромосомного, отчасти -аллозимного полиморфизма. Последователи нейтралистской концепции (Kimura, Crow, 1964; Kimura, 1968; Kimura, Ohta, 1974; Yamazaki, Maruyama, 1972, 1974;) базируются на оценках преимущественно стохастической динамики популяционной и видовой изменчивости молекулярных маркеров: значительной части изоферментов, нуклеотидных последовательностей ядерной и органоидной ДІЖ.
Изменчивость количественных признаков овсяницы Воронова
В полевых популяционных исследованиях нами изучалась изменчивость количественных признаков генеративного и вегетативного побегов овсяницы Воронова. Для характеристики межпопуляционной изменчивости использован материал, полученный в 7 географически и экологически различных пунктах Дагестана (рис.3, табл.1). Места сбора материала разделены достаточным расстоянием, сложным горным рельефом и полученные выборки, несомненно, представаляют разные популяции овсяницы Воронова. В материале представлены 3 популяции Северного известнякового Дагестана (Гу-ниб, Гергебиль, Тлимеэр), резко изолированные платообразными вершинами этого региона; 1 популяция Центрального сланцевого Дагестана (Гочоб) на склоне хребта; 2 популяции Южного сланцевого Дагестана (Рутул, Хнов) на склонах хребтов и 1 популяция Южного высокогорного Дагестана (Куруш) с известнякового массива, окруженного сланцевыми горами. Еще в одной южнодагестанской популяции (Лучек) были собраны только семена. Эти места различны по экспозиции и крутизне склонов, образующим породам и почвам, характеру растительности и представляют, конечно, не полный, но достаточно широкий эколого-географический диапазон обитания овсяницы Воронова. Сбор материала проводился в период полного созревания семян овсяницы. У зрелых плодоносящих растений отбирали по одному наибольшему генеративному и вегетативному побегу. Объемы выборок ограничивались в основном количеством доступных плодоносящих растений.
Отдельно, как метамерный, оценивали признак «длина семян» по 10 случайно взятым от растения зерновкам; выборки по этому признаку несколько меньше, чем по остальным. В анализе изменчивости рассматривались также 7 индексов - соотношений данных признаков, отражающие основные пропорции побегов овсяницы. Одновременно от растений выборки собирали семена, использованные далее в эколого-генетических экспериментах. Оценки средних значений количественных признаков и индексов выборок, приведенные в таблицах 2 и 3, в целом показывают, что овсяница Воронова в Дагестане обладает дифференцированной популяционной структурой, в которой отдельные популяции и их группы имеют «свое лицо».
Две популяции Северного известнякового Дагестана, Гуниб и Гереге-биль, сходны между собой и характеризуются небольшой длиной генеративных и средней длиной вегетативных побегов, относительно длинной метелкой, тонкими стеблями и листьями, мелкими семенами. В третьей популяции этого региона, с небольшого изолированного плато Тлимеэр растения отличаются гигантизмом и по всем размерным признакам резко превышают другие популяции. При этом, число колосков и узлов в метелке и большинство пропорций более обычны, метелки относительно короткие, а стебли, как у двух предыдущих популяций, относительно тонкие. Растения популяции Го-чоб Центрального сланцевого Дагестана резко отличаются от других, короткими, но толстыми стеблями и относительно очень крупной длинноветвистой метелкой с максимальным числом колосков и узлов, с крупными семенами; листья короткие. Две популяции Южного сланцевого Дагестана, Рутул и Хнов, характеризуются средней длиной генеративных и вегетативных побегов, относительно короткой и не густой метелкой, сравнительно толстыми листьями и стеблями.
Растения близкой к предыдущим популяции Куруш - высокорослые, с относительно короткой метелкой и толстым стеблем, с длинными листьями. В целом, по натуральным признакам популяции различаются сильнее, чем по индексам, хотя некоторые пропорции весьма показательны. Коэффициенты вариации варьируют по разным признакам, но в целом весьма близки у разных популяций. Наибольшей вариацией отличаются размерные признаки метелки и число колосков в ней (15-25%о); несколько ниже вариация размерных признаков генеративного побега, толщины листа и числа узлов метелки (9-15%о). Осреднепные по признакам коэффициенты вариации для разных популяций варьируют лишь в пределах 14-17%, что не дает основания выделять более или менее изменчивые популяции овсяницы Воронова.
Гунибское плато, на котором проводили детальное стационарное изучение внутрипопуляционной изменчивости овсяницы Воронова, является характерным уголком Северного известнякового Дагестана и наиболее удобным местом данной работы. На внутренних склонах этого чашевидного плато, более защищенных от засухи, в диапазоне высот 1800-2300 м над уровнем моря, мощно развиты субальпийские пестроовсяницевые луга, занимающие склоны разной экспозиции. На большей части внутренних склонов, протяженностью около 15 км, пестроовсяничники образуют почти непрерывный пояс, составляя единую популяцию овсяницы. Высокими и крутыми наружными склонами популяция Гунибского плато резко изолирована от других популяций. Кроме того, здесь расположена Гупибская экспериментальная база Дагестанского филиала РАН, предоставлявшая возможности проведения полевых опытов с овсяницей. В этих условиях получен достаточно обширный и разнообразный материал для характеристики внутрипопуляционной изменчивости (табл. 4).
Первичная оценка изменчивости Гунибской популяции алычи
Структура полученного материала позволяет сравнивать показатели разных жизненных форм в разные годы. Первоначально, такое сопоставление сделано по выборочным средним (табл. 27).
Здесь наиболее заметны естественные различия между жизненными формами. По большинству признаков наибольшие значения имели многоствольные деревья, несколько меньшие - одноствольные деревья и наименьшие - кусты. Эти различия, связанные, в основном, с величиной листьев соответствуют общим различиям размеров жизненных форм. Обратная тенденция наблюдается по относительной зубчатости листа (признак 7) и индексу формы листа (признак 8), т.е. кусты имеют листья сравнительно более зазубренные и узко-удлиненные. Характер этих различий однозначно воспроизводится в разные годы. В целом, различия между кустами и деревьями сильнее, нежели между деревьями одноствольными и многоствольными.
Средние значения признаков листа заметно варьируют от года к году у всех жизненных форм. Отклонения годичных средних от общей средней за три года составляют от 0 до 17.2% по разным признакам. Наиболее изменчиво число зубцов, а наиболее стабильны индексы листа. В годичном варьировании признаков у разных жизненных форм отмечаются некоторые общие тенденции. Большинство размерных признаков листа имеют наименьшие значения в 1980 году с увеличением их в последующие годы; по зубчатости листа тенденция противоположна. Вероятно, это связано с более жаркими, засушливыми условиями периода вегетации в 1980 году. Общий диапазон годичного варьирования признаков листа значительно уступает диапазону различий между жизненными формами. Сравнение коэффициентов вариации признаков листа показывает их значительное сходство у разных жизненных форм, а также в разные годы.
Для большинства признаков они составляют порядка 15-20%, несколько выше - по длине черешка (19-30%) и немного ниже по индексу формы листа (10-12%). Можно отметить, что коэффициент вариации длины основной части листа немного, но систематически выше, чем длины вершинной части, т.е. изменчивость этих составляющих общую длину листа не вполне одинакова, что может быть связано с разновременностью роста этих частей.
По средним значениям признаков листа проведены парные сравнения разных жизненных форм за каждый год и каждой жизненной формы за разные годы по t-критерию Стьюдента (Р 0.05, с поправкой Бонферрони; табл. 28).
В целом, в большинстве сравнений различия оказались достоверными, что отчасти объясняется низкими ошибками средних в связи с крупными выборками метамерных органов. Наибольшее число достоверных различий обнаруживается между жизненными формами: во всех случаях - по размерным признакам и менее - по индексам и структурным признакам. Наиболее различны (90.9%) одноствольное дерево и куст, наименее {12.1%) - одноствольное и многоствольное дерево. Значительное, но меньшее число достоверных различий в годичных сравнениях: почти 3/4 - по размерным и структурным признакам и немного более 1/2 - по индексам. В парных сравнениях разных лет число различий приблизительно сходно.
Общая характеристика частоты плодоносящих особей и форм окраски плодов в Гунибской популяции алычи представлена в таблице 29.
Эти оценки проведены в 1980 и 1982 г при массовом плодоношении, а в 1981 г. плодоношение в популяции практически отсутствовало. Частоты плодоношения довольно близки у одноствольных и многоствольных деревь-ев и гораздо, втрое ниже у кустов (х"=44.5, df=2, Р 0.0005). Это явление вряд ли можно объяснять только возрастными различиями, исходя из предположения, что куст - более короткоживущая жизненная форма. Скорее всего, куст можно считать формой более приспособленной к вегетативному нежели к семенному размножению, так как он чаще встречается в составе куртин.
В Гунибской популяции отмечали 5 форм окраски плодов, в целом характерных для природных популяций алычи. Учитывая ограниченность выборок, в последующих оценках их сводили к двум основным формам, объединяя желтую и оранжевую формы и красную и вишневую формы, оставляя редкую фиолетовую. К этому дают основания сведения по генетике алычи (Еремин и др., 1975), согласно которым два основных варианта окраски -желтый и красный, определяются моногенно, а их оттенки модифицируются комплементарными генами. В Гунибской популяции, как и во многих популяциях алычи Горного Дагестана, преобладают красноплодные формы, составляя около 2/3 особей. Распределение частот окраски плодов весьма сходно у разных жизненных форм, небольшие различия могут объясняться огра-ниченностыо выборок (% =0.143, df=2, Р 0.6). Таким образом, жизненные формы и формы окраски у алычи определяются независимо друг от друга.
У плодоносящих растений отбирали по 10 плодов, у которых оценивали по 3 размерных параметра косточек и семян, а также рассматривали 3 индекса между показателями косточки и семени. Оценки средних значений количественных признаков плода (табл. 30) показывают их значительно большую однородность у разных жизненных форм и в разные годы, чем у признаков листа. Здесь также нередко наибольшие значения отмечаются для многоствольного дерева, а наименьшие для куста, однако эти различия гораздо меньше, в большинстве случаев недостоверны. В противоположность признакам листа (табл. 27), из 54 парных сравнений средних значений признаков плода всего лишь 10 (18.5%) были достоверными, а из 54 сравнений у каждой жизненной формы в разные годы статистически значимым не оказалось ни одного. Наибольшее число различий отмечено между многоствольными деревьями и кустами, наименьшее — между одноствольными и многоствольными деревьями.
Изменчивость рисунка колорадского жука
Колорадский жук обладает весьма обширной и разнообразной изменчивостью меланистического рисунка различных частей тела, представленного разнообразными черными пятнами, черточками и полосами на желтоватом или оранжевом фоне, а также различными вариантами их слияния. Первоначально эта изменчивость была описана в фундаментальных работах В.Тауэра (Tower, 1906,1918) для американских популяций. Далее, длительное время, несмотря на бурную экспансию вида, его изменчивость оставалась без внимания, а затем стала предметом многочисленных отечественных исследований: Ф.С.Кохманюка (Кохманюк, 1978, 1981, 1983, 1987; Кохманюк, Климец, 1976, Кохманюк и др., 1978) и целого ряда последующих авторов (Соколов, 1979; Овчинникова и др., 1982; Фасулати, 1985, 1986, 1987; Гриценко, Соло-матин, 1990).
Рисунок тела колорадского жука представляет собой сложное сочетание стабильных и изменчивых элементов. В нем можно выделить рисунок надкрылий, переднеспинки, головы и брюшных стернитов. Наиболее заметный рисунок надкрылий из 10 черных продольных полос в основном стабилен; отмечается только изменчивость по наличию поперечных соединений между ними и по соединению их окончаний. Наблюдается также не изученная детально изменчивость рисунка головы и брюшка. Наиболее изменчив и изучен рисунок переднеспинки (рис. 15, 16).
Самыми заметными, определяющими изменчивость, являются 3 системы элементов рисунка. Система А-В образована парными центральными удлиненными пятнами А и вершинными округлыми пятнами В и определяется полным слиянием пятен А и В (вариант А), их частичным, право- или левосторонним слиянием (вариант АВ) или отсутствием слияния (вариант В). Система Р-0 образована одним центральным пятном в основании переднеспинки, выраженным крупно и интенсивно (вариант Р), слабо - в виде малого пятна или пигментного следа (вариант р) или не выражено ( вариант -0). Система UVH представляет различные варианты соединений между собой пятен А: через поперечное промежуточное пятно (Н), соединение основаниями пятен (V), основаниями с пятном Р (Y), а также отсутствие соединения (U). Из других изменчивых элементов рисунка выделяется система Е из 3 боковых парных пятен, варьирующая от полного их слияния (Е3) до полной дезинтеграции (Ei) и система DE - соединения дистальных пятен Е с проксимальными D или его отсутствия.
Изменчивость данных вариантов рисунка у колорадского жука не является специфичной для каких-либо популяций или их групп, т.е. все указанные формы можно обнаружить в любой популяции при достаточно больших выборках. Популяционно-специфичным является соотношение частот различных форм. Очевидно, эта изменчивость имеет наследственную основу, что косвенно показывает высокая вариабельность особей, развивавшихся в сходных условиях, и прямо подтверждает анализ изменчивости в семьях (Фа-сулати, 1987; Гриценко и др., 1998). Вместе с тем, популяционная изменчивость колорадского жука отличается высокой пространственно-временной лабильностью и достаточно наглядно подвержена действию факторов внешней среды.
Изменчивость рисунка колорадского жука, на первый взгляд, представляется типичным полиморфизмом. Однако в действительности она не соответствует классическому определению генетического полиморфизма (Ford, 1965). Прежде всего, эта изменчивость не может быть полностью описана системой четких дискретных форм. Так, например, пятна А могут быть длинными и короткими, толстыми и тонкими, прямыми и изогнутыми, что не находит места в принятой номенклатуре изменчивости. Те же тенденции наблюдаются и по другим элементам рисунка. Кроме того, выделяемые формы, как правило, связаны переходами, что, в некоторых случаях, создает проблему точности и объективности описания. Например, изогнутые пятна А иногда настолько сближены с пятнами В, что становится неясным, сливаются они или нет. Также нет четкого критерия сильной и слабой выраженности пятна Р. Таким образом, любые описания изменчивости являются более или менее условным и приблизительным ее отражением. Поэтому изменчивость рисунка переднеспинки колорадского жука, промежуточную между полностью дискретной и непрерывной, генетически определенную, но модифицируемую внешними факторами, можно назвать квазиполиморфизмом.
