Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современные представления о встречаемости двустворчатых моллюсков в разнотипных водоемах, их росте и участии в функционировании экосистем 9
1.1. Абсолютный (линейный) рост двустворчатых моллюсков 9
1.2. Состав фауны моллюсков (Gastropoda и Bivalvia) в водоемах с различными условиями. Биоиндикационное значение таксонов Mollusca 35
1.3. Теоретические основы оценки роли популяций двустворчатых моллюсков в
гидроэкосистемах 41
Глава 2. Материал и мето дика : ; 50
2.1. Материал и методика изучения линейного роста 50
2.2. Методика изучения состава фауны моллюсков в различных по уровню трофии озерах 54
2.3. Методика изучения роли популяций перловиц в экосистемах 56
Глава 3. Краткая характеристика ' физико-химических условий водоемов и водотоков, в которых. исследовались рост и состав фауны моллюсков 59
Глава 4. Количественные характеристики абсолютного роста и продолжительность жизни перловиц в различных водоемах и водотоках. экологические особенности линейного роста перловиц 74
4.1. Количественные характеристики линейного роста перловиц 74
4.2. Взаимосвязь дефинитивных размеров перловиц и их энергетических трат на обмен за период расчетной продолжительности жизни 81
4.3. Взаимосвязь характеристик линейного роста раковины и условий обитания перловиц 88
Выводы по главе 4 104
Глава 5. Состав фауны моллюсков в водоемах с различным уровнем трофности 105
5.1. Малакофауна в различных по уровню трофии водоемах 105
5.2. Встречаемость видов перловиц в различных водоемах и водотоках 113
Выводы по главе 5 117
Глава 6. Участие популяций перловиц в формировании качества воды в водоемах и их доля в энергетическом балансе экосистем 119
6.1. Доля популяций U. tumidus и U. pictorum в энергетическом балансе экосистем 119
6.2. Роль популяций U. tumidus и U, pictorum в самоочищении воды и круговороте
органических веществ в водоеме 125
Выводы по главе 6 129
Заключение. выводы 131
Список литературы 137
Приложения 151
- Состав фауны моллюсков (Gastropoda и Bivalvia) в водоемах с различными условиями. Биоиндикационное значение таксонов Mollusca
- Методика изучения состава фауны моллюсков в различных по уровню трофии озерах
- Взаимосвязь дефинитивных размеров перловиц и их энергетических трат на обмен за период расчетной продолжительности жизни
- Встречаемость видов перловиц в различных водоемах и водотоках
Введение к работе
Двустворчатые моллюски семейства Unionidae (Перловицевые), являясь фильтраторами воды и создавая значительную биомассу в реках и озерах, играют заметную роль в пресноводных экосистемах Европейской части России. Через популяции этих моллюсков благодаря работе их жаберного аппарата за вегетационный сезон проходят очень большие объемы воды, что играет решающую роль в самоочищении континентальных водоемов и водотоков. Осаждаемые из воды в результате фильтрационной деятельности моллюсков, взвешенные вещества входят в состав донных отложений рек, озер и водохранилищ, служат пищей для других гидробионтов (например, личинок Chironomidae). Перловицы и беззубки участвуют в образовании паразитарных связей в водоемах: их личинки глохидии являются эктопаразитами рыб, взрослые моллюски служат промежуточными хозяевами некоторых трематод. Велика роль этих животных в питании некоторых водоплавающих и околоводных птиц, ряда водных млекопитающих, молодь моллюсков потребляется рыбами.
Корректная оценка участия унионид (как и любых других гидробионтов) в потоках вещества и энергии в гидроэкосистемах возможна только с привлечением надежных количественных данных по абсолютному росту моллюсков. В частности, необходимо объективное установление максимально возможной (предельной) для каждого вида продолжительности жизни и дефинитивных размеров. Хорошо известно, что продолжительность жизни и предельные размеры (масса) особей являются важнейшими показателями, определяющими энергобаланс особи и связанными со многими популяционными характеристиками (Алимов, 2003). Например, скорость увеличения численности особей в популяции зависит от веса животных с дефинитивными размерами, удельная продукция популяций взаимосвязана с продолжительностью жизни животных. Не менее важно изучение темпов линейного роста и размеров моллюсков в связи с различными условиями среды.
4 Результаты такого сравнительного исследования позволят выяснить, в каких условиях вид животных характеризуется наиболее высокими параметрами роста. Поскольку рост (индивидуальный и групповой) представляет собой отражение влияния на особь и на популяцию множества разнообразных факторов, то параметры роста (дефинитивные размеры и скорость их достижения, продолжительность жизни) дают возможность оценить интегральные изменения жизнедеятельности в конкретных условиях среды. Поэтому в экологическом отношении исследования роста выступают как более значимые по сравнению с изучением отдельных физиологических функций животных (питания, дыхания). На настоящий момент двойственным остается представление о влиянии физико-химических факторов на параметры роста двустворок. В одних работах указывается на существование оптимальных для роста диапазонов в градиентах отдельных характеристик водоемов, в других -показана прямолинейная связь параметров роста и среды. Другим слабо разработанным аспектом исследования роста является противоречивость в оценках предельной продолжительности жизни перловиц.
Несмотря на представленную выше актуальность ростовых исследований моллюсков, данные о росте перловиц водоемов Европейской России большей частью неполны и разрозненны. В частности, до настоящего времени сведения о росте моллюсков в водоемах Северо-Запада были весьма фрагментарны. Так, в фундаментальной сводке А.Ф. Алимова (1981) количественные данные по росту одного из видов перловиц приводятся по 36 водоемам, из которых только два расположены на Северо-Западе Европейской России. Между тем, условия в водоемах этого региона могут существенно отличаться по ряду параметров от таковых в водоемах других территорий Европейской части России.
В настоящей работе мы сосредоточили свое внимание на одном подсемействе семейства Unionidae - Unioninae (перловицы). Традиционно считается, что в реках и озерах Европейской части России встречаются 3 вида этих животных, относящихся к 1 роду - Unio (Жадин, 1938, 1952; Haas, 1969). Это Unio pictorum (Linnaeus, 1758) (обыкновенная перловица), U. tumidus
5
Retzius, 1778 (клиновидная перловица), U. crassus Retzius, 1778 (толстая
перловица). За формой U. crassus признается возможность выделения ее в
отдельный род - Crassiana (единственный вид Crassiana crassa) (Кодолова,
1977; Логвиненко, Кодолова, 1983; Логвиненко, Кодолова, Курашев, 1987).
Комплексные исследования последних лет укрепили эти представления
(Корнюшин, 2002). Но в отличие от большинства малакологов школа Я. И.
Старобогатова придает каждому из этих традиционных видов статус
самостоятельного рода (Старобогатов, 1970; Старобогатов, 1977; Старобогатов,
Пирогов, 1970; Старобогатов и др., 2004). При гидробиологических изысканиях
в настоящее время пользуются традиционной системой, согласно которой в
подсемействе Unioninae только один род, включающий три выше
перечисленных вида. Этой системы придерживаемся и мы в своей работе.
Однако проблема отношений трех традиционных видов настоятельно требует
специального исследования. Для ее решения требуется комплексное изучение
различных признаков. Поэтому результаты исследования роста в свою очередь
могут послужить основой для таксономических ревизий. Важно, что до сих пор
не проводился анализ роста перловиц с позиций проблематичности их
систематики. Другими словами, никто не предпринимал попыток
целенаправленно подвергнуть рассмотрению, например, вопрос о том, существуют ли видовые особенности в абсолютном росте и в чем они заключаются. Но таксономические исследования могут быть серьезно усилены, если при ревизиях групп учитывать не только традиционные признаки, но и особенности роста видов в различных условиях.
В настоящее время в связи с проблемой оценки состояния водных объектов, в том числе в условиях антропогенного влияния, все большее применение находят биоиндикационные методы. Однако в исследованиях с их использованием сложилось так, что состав малакофауны лишь кратко упоминается, часто лишь в отношении крупных таксонов. Особенно сложно осуществлять поиск индикаторных организмов, если исследуются неспецифические изменения экосистем, то есть обусловленные комплексом
множества факторов, эффект которых сходен с естественными процессами и проявляется не сразу. Ярким примером таких изменений может служить эвтрофирование водоемов, возникающее вследствие усиленного поступления в них биогенов, интенсифицирующих автохтонное новообразование органических веществ. Общепризнанно, что сообщество макрозообентоса является наиболее консервативным, в его структуре могут произойти изменения лишь при направленном внешнем воздействии, поэтому организмы макрозообентоса могут быть использованы для индикации антропогенного эвтрофирования (Беляков, 1988). Из всех таксонов макрозообентоса именно моллюски, как двустворчатые, так и брюхоногие, широко распространены в континентальных водоемах, являются довольно крупными организмами, имеют прочный наружный скелет, хорошо сохраняющийся при отмирании, поэтому использование этой группы животных для биоиндикационных целей весьма выгодно в практическом отношении. Стоит заметить, что, несмотря на запутанность систематики очень многих групп Mollusca, их видовая идентификация представляет значительно меньшие трудности, по сравнению, например, с Arthropoda. Однако биоиндикационное значение различных таксонов моллюсков в водоемах разной степени эвтрофирования до сих пор надежно не установлено.
Не менее важно и то, что в большинстве гидробиологических работ, касающихся роли моллюсков в экосистемах, ограничиваются рассмотрением крупных групп (отрядов, семейств, родов), не учитывая вклада отдельных видов в самоочищение воды и энергетический баланс экосистемы. Учет участия конкретных видов в биотических отношениях будет способствовать пониманию места этих видов в экосистеме, а значит и особенностей трофических связей в ней. При анализе функционирования популяций двустворок в экосистемах традиционно делают акцент либо на их долю в биотическом балансе, либо на количество осветленных животными водных масс. При этом практически полностью игнорируется то обстоятельство, что осаждаемые моллюсками из фильтруемой воды взвешенные частицы будут не
7 только потребляться детритофагами, но и частично минерализоваться с использованием растворенного в воде кислорода, а также накапливаться. Это в свою очередь означает, что моллюски участвуют в формировании органической части донных отложений водоемов. Между тем, описания масштабов столь важной стороны функционирования популяций двустворчатых моллюсков в экосистемах водных объектов до сих пор единичны. Имеются лишь немногочисленные работы, в которых предпринята попытка разностороннего выражения аспектов участия моллюсков в формировании качества воды и переносе веществ в водоемах и водотоках.
Цель нашей работы состояла в проведении сравнительного анализа роста перловиц, установлении степени их биоиндикационной значимости (вместе с другими таксонами моллюсков), количественной оценки роли популяций в экосистемах в различных по трофии озерах Европейской части России и некоторых сопредельных территорий. В работе были поставлены следующие задачи:
Получение обобщенных количественных показателей абсолютного (линейного) роста для популяций перловиц.
Обоснование полученных оценок предельной продолжительности жизни двустворок.
Анализ изменчивости параметров роста моллюсков в водоемах с различными физико-химическими условиями.
Сравнение таксономического состава моллюсков (двустворчатых и брюхоногих) в водоемах различного трофического статуса и выявление их биоиндикационной значимости.
Оценка роли популяций перловиц в формировании качества воды в водоемах и биотическом балансе водных экосистем.
Полученные в ходе исследования роста перловиц данные позволят восполнить существующий в этом отношении пробел для популяций моллюсков Северо-Запада. Все эти результаты создают основу для последующих популяционных исследований моллюсков в регионе, а именно -
8 изучения структуры, динамики численности, расчета энергобаланса популяций. Важно, что в работе впервые осуществлено обоснование расчетных оценок наибольшей продолжительности жизни моллюсков. Использованный для этого обоснования подход представляет надежный путь для решения общебиологической проблемы установления предельно возможной длительности жизни животных. В отношении характера роста в различных условиях среды применен многомерный анализ и рассмотрено влияние не только отдельных абиотических факторов, но и всей совокупности температурных и гидрохимических условий рек и озер, что для европейских перловиц ранее не проводилось. Впервые осуществлен анализ таксономического разнообразия и видового состава моллюсков в различных по уровню содержания органических веществ озерах. Результаты анализа могут быть использованы для разработки оценочной шкалы при выделении стадий эвтрофирования, а также служить биоиндикационным инструментом в выработке методики оценивания характера и степени эвтрофикации водоемов. Вклад популяций перловиц в круговорот вещества и энергии в водоемах проанализирован не только с точки зрения их участия в биотическом балансе и самоочищении водных масс, но и с позиции участия в накоплении органического вещества в водоеме. Такие расчеты могут быть применены для определения самоочистительного потенциала экосистем водных объектов.
Состав фауны моллюсков (Gastropoda и Bivalvia) в водоемах с различными условиями. Биоиндикационное значение таксонов Mollusca
Наиболее широко используемыми индикаторными группами гидробионтов являются такие организмы как Oligochaeta, Crustacea, и ряд таксонов Insecta (особенно Chironomidae), а также в некоторых случаях микроорганизмы. Биоиндикационные исследования, учитывающие состав малакофауны водного объекта, выполняются обычно на уровне крупных таксонов моллюсков. Причин такого обхождения отдельных видов моллюсков вниманием, на наш взгляд, несколько: это и запутанность систематики для очень многих групп, и широкая норма реакции этих организмов (эврибионтность) по отношению к большинству факторов. Однако представляется перспективным изучение таксономического состава и количественного развития (численность, биомасса, встречаемость) моллюсков в водоемах с различными физико-химическими условиями и степенью трофности, разным уровнем антропогенного воздействия. Особенную важность такое изучение приобретает в свете изучения проблемы эвтрофирования водоемов. Анализ таксономического состава и встречаемости моллюсков в различных водоемах по литературным данным и будет представлен в настоящем разделе.
Распространено представление, что при увеличении уровня загрязнения водоемов среди моллюсков начинают доминировать брюхоногие (Бедова, Колупаев, 1998). Так, в сборах из водоемов бассейна озера Кара-Холь (Тува), подвергавшихся на протяжении 30 лет загрязнению ракетным топливом, содержащего диметилгидразин и его производные, обнаружены только Gastropoda из семейств Planorbidae, Lymnaeidae, Physidae с разнообразными уродствами раковин и яйцевых кладок (Засыпкина, 2005). Преобладание гастропод (почти 77% по численности) было отмечено в загрязненном участке реки по сравнению с участком той же реки, но находящемся на заповедной территории (Бедова, 20056). У гастропод удельная концентрация каротиноидов достоверно выше, чем у пластинчатожаберных моллюсков, что, предположительно, и увеличивает их резистентность к загрязнителям (Бедова, Колупаев, 1998). Но и брюхоногие моллюски неоднородны по содержанию каротиноидов в тканях: наиболее высоким количеством этих соединений обладают легочные улитки (Pulmonata), а наименьшим - представители подкласса Prosobranchia (Бедова, 2005а). Среди Lymnaeidae существуют и видовые отличия: например, концентрация каротиноидов у Lymnaea stagnalis в два раза меньше, чем у уховидного прудовика L. auricularia. А среди двустворок максимальная концентрация каротиноидов зафиксирована у лебединой беззубки Anodonta cygnea, минимальная - у перловицы U. crassus. Важно и то, что легочные брюхоногие моллюски, являясь вторичноводными организмами (Кауфман, 2005) и имея так называемое «легкое» для дыхания атмосферным воздухом, могут быть относительно независимы от недостатка кислорода в воде, тогда как переднежаберные улитки более чувствительны к качеству воды. Более того, если пульмонаты питаются растениями и детритом, Prosobranchia имеют способность и к фильтрационному типу питания, то есть к потреблению осажденных ими взвешенных частиц (Цихон-Луканина, 1965). Вероятно, поэтому присутствие жаберного моллюска Viviparus viviparus в водоеме позволяет по индексу Вудивисса отнести исследуемую воду к предельно грязной и очень грязной, то есть к группам с наивысшей степенью загрязненности (Пшеницына, 1986). По некоторым наблюдениям (von Oheimb, Heiler, Albrecht, 2007), в стоячих водоемах из малакофауны могут быть найдены лишь брюхоногие моллюски, причем представлены они видами, способными выдерживать низкую концентрацию кислорода и повышенное содержание биогенных веществ, наиболее ярким представителем которых является усеченный прудовик Galba (Lymnaea) truncatula, который даже может существовать определенное время без воды и, кроме того, поселяется в источниках с пониженной температурой. К этому виду в стоячих водах также присоединяются другие формы пульмонат, способные выдерживать эвтрофные условия и невысокое содержание Ог — Stagnicola (Lymnaea) palustris, Planorbarius corneus (von Oheimb, Heiler, Albrecht, 2007). Среди прудовиков оксифильными формами являются Lymnaea fontinalis и L. lagotis. Из других семейств пульмонат требовательны к содержанию кислорода Acroloxus lacitstris, Physa fontinalis. В условиях заболачивания могут обитать такие легочные улитки как Lymnaea truncatula, Aplexa hypnorum, Planorbis planorbis, Anisus contortus, A. spirorbis. Соответственно практически все эти виды способны переносить снижение рН воды (Березкина, Старобогатов, 1988). По данным Ю.В. Лешко (1996), в бассейне реки Вычегды в 20 км ниже сбросов сточных вод ЦБК все гидробионты находились в угнетенном состоянии, но были обнаружены единичные экземпляры эврибионтного прудовика Lymnaea ovata. Этот же моллюск был встречен в реке Ижме (система Печоры), подверженной загрязнению стоками нефтеперерабатывающей промышленности и хозяйственно-бытового происхождения (вода этого водотока в сильной степени испытывает дефицит кислорода) (Лешко, Хохлова, 2000). Причем на участках с повышенным содержанием органического вещества L. ovata образует массовые скопления (биомасса около 500 мг/м"), в которых присутствуют единичные экземпляры Anisus stroemi (Planorbidae). В тоже время мелкие двустворчатые моллюски (род Euglesa (Е. ostronmovi, Е. ponderosd), Sphaeriastnim rivicold) были найдены в реке Чапаевка в районе сброса промышленных сточных вод нефтехимического комбината (Зинченко, Головатюк, Загорская, 2007). В той же реке на участках с повышенным содержанием органических веществ и биогенов в воде и грунтах была найдена и Dreissena polymorpha. На распределение мелких двустворок в Чивиркуйском заливе озера Байкал влияет соотношение интенсивности потока сестона и количества оседающей на грунт взвеси (Слугина, 2000). Так, максимальная биомасса видов Pisidiidae и Sphaeriidae в этом заливе отмечена при больших транзитных потоках взвеси и минимальном заиливании. А.Ф. Алимов (1981) отмечает, что шаровки и горошинки из-за своих маленьких размеров характеризуются невысокими скоростями фильтрации, поэтому населяют водоемы с большим содержанием взвеси в воде, тогда как крупные двустворки (дрейссены и униониды) фильтруют воду с большой скоростью, поэтому могут заселять водоемы с низкой концентрацией взвешенных частиц. Имеет значение и размер частиц: для мелких двустворок тонкодисперсный сестон, разумеется, предпочтительней. Е.П. Загорская (2007) указывает для Куйбышевского водохранилища изменения в составе фауны шаровок и горошинок в связи с усилением его эвтрофирования: из состава малакофауны исчезли роговые шаровки Sphaerium corneum, взамен которых появились мелкие пелофильные формы родов Euglesa и Neopisidium. В.П. Беляков (2008) отмечает, что соотношение числа видов Unionidae (перловицы и беззубки) может быть связано с разной степенью заиленности литорали, что, в свою очередь, обусловлено изменением трофического статуса водоема.
По В. А. Яковлеву (2005) брюхоногие моллюски исчезают при загрязнении водоемов тяжелыми металлами, органическими токсикантами и при ацидификации воды. Улитки не были обнаружены этим автором и в полигумозных озерах с высокой цветностью воды. Интересно описываемое В.А. Яковлевым отличие в пороге чувствительности различных моллюсков к тяжелым металлам и кислотности среды. Оказалось, что моллюски семейства Valvatidae обладают наибольшей уязвимостью к повышенной концентрации тяжелых металлов и некоторых других загрязняющих веществ, так как они не были обнаружены в 50-60-километровой зоне вокруг предприятий цветной металлургии. В тоже время прудовик L. peregra и двустворчатые моллюски рода Pisidium могут существовать в воде с концентрацией никеля соответственно 80 и 52 мкг/л. Как показали исследования Г.Е. Киричук (2007), устойчивость разных видов этих гидробионтов к различным металлам неодинакова. Так, в отношении цинка и меди наименее устойчивы живородка Viviparus vivipams и катушка Planorbarius purpura. Напротив, к кадмию и свинцу вид V. viviparus является самым устойчивым, тогда как P. purpura не занимает крайнего положения в ряду накопления металлов. Во многом сходную позицию имеет и прудовик L. stagnalis.
Методика изучения состава фауны моллюсков в различных по уровню трофии озерах
Проведена классификация различающихся по степени трофности и физико-химическим условиям озер, в основу которой положены сведения о таксономическом составе моллюсков в них.
Для этого использованы данные по встречаемости различных таксонов моллюсков в 22 озерах, из них 8 озер (Лаборжское, Рудушское, Грижанское, Удринка, Илзес, Балтас, Лапийтис, Малое Казимировское) расположены на Латгальской возвышенности в восточной Латвии, 2 озера (Сита и Даубле) находятся в Белоруссии, 10 озер - в Эстонии (Удсу, Валгъярв, Мыйзаярв, Кыртсиярв, Каплете, Петаярв, Толлари, Мяхкли, Рухиярв, Тюндре), 2 озера (Валдайское и Ужин) относятся к Валдайской водной системе. Сведения о малакофауне латвийских, эстонских и белорусских озер взяты из литературных источников (Беляков, 1988; Смирнова, Тимм, Тимм, 1980), данные по озерам Валдайскому и Ужин любезно предоставлены автору Е.А. Андреевой (Новгородская лаборатория ГосНИОРХ), которой мы выражаем искреннюю признательность. Таксономические списки помещены в Приложение 1. Между озерами нами рассчитана матрица расстояний на основе коэффициента сходства видового состава Серенсена S, вычисляемого по формуле
S=2C/(A+B) (20),
где А и В - число видов (таксонов) в каждом из озер, С - число общих видов (таксонов).
Поскольку списки таксонов приводятся различными авторами с разной степенью подробности (например, нередко ограничиваются определением «запутанных» таксонов до рода), то для выполнения условия единообразного сравнения коэффициент сходства посчитан по крупным группам. Так, большей частью рассматриваются не конкретные виды моллюсков, а присутствие/отсутствие таксонов в ранге родов и семейств.
Расстояния вычислены путем вычитания значения S из 1. Полученная матрица (Приложение 2) подвергнута кластеризации для построения дендрограммы, наглядно отображающей отношения озер по составу их малакофауны (алгоритм кластеризации WPGMA (метод невзвешенной средней)). Использован модуль Cluster Analysis в пакете Statistica 6.0.
Анализ сопряженности во встречаемости различных таксонов моллюсков был произведен с помощью метода главных компонент. Для этого матрица присутствия/отсутствия таксономических групп в конкретных водных объектах была обработана в модуле Factor Analysis пакета Statistica 6.0.
При обсуждении результатов использованы сведения о таксономическом составе моллюсков в некоторых реках и озерах, где ранее осуществлялся сбор выборок перловиц для изучения роста (озера Лемболовское, Красное, Лоянское, реки Вьюн, Оредеж). Также были привлечены результаты наблюдений автора над составом малакофауны в озере Троицком (Всеволожский район Ленинградской области) и в прудах Парка культуры и отдыха (ЦПКиО им. СМ. Кирова, в черте Санкт-Петербурга). Изучалась и относительная встречаемость различных видов перловиц в выборках, в которых автором исследовался рост этих животных.
Для анализа выбраны три озера, различающиеся по величине первичной продукции (р) - Лаборжское (гиперэвтрофное, р=3668 ккал/м2 в сезон), Рудушское (гиперэвтрофное, р=2993 ккал/м" в сезон), Красное (мезотрофное, приближается к эвтрофному, р=1250 ккал/м" в сезон). В настоящей части исследования мы воспользовались данными количественного учета перловиц в озерах Красном (съемка 2005 г.) и Лаборжском и Рудушском (съемка 1982 г.), проведенным В.П. Беляковым, за что выражаем ему признательность. Количественные учеты перловиц (численность и биомасса) на литорали озер Лаборжского и Рудушского (глубина до 1м и до 1,5м) проводились летом 1982 г. с помощью стандартных приемов (использовалась рамка площадью 1м") (Каратаев, Ляхнович, Резниченко, 1990). В результате получены средние для литорали озера (за сезон 1982 г.) величины численности (N) и биомассы (В) U. tumidus и U. pictorum. Учет аналогичных параметров популяций перловиц на литорали озера Красного проведен летом 2005г с применением рамки 30x30 см, снабженной замыкающим мешком из сети газа №18 7.
Пользуясь этими данными, автором сделан расчет элементов энергобаланса для популяций двух видов в каждом из озер8 (для площади 1м2 за сезон). Количество рассеянной популяциями моллюсков энергии (Rp) определялось согласно следующей схемы. Сначала по формуле (19) вычислялись траты энергии на обмен одной особи за год Rr № затем эта величина перемножалась на среднюю численность особей на 1 м". Продукция популяций (Рр) оценивалась «физиологическим» способом по формуле (14) с 7 Численность и биомасса моллюсков каждого вида в каждом озере будут приведены далее при изложении результатов в главе 6. 8 Расчет элементов энергобаланса проведен только для озер Лаборжского и Красного. учетом К2=0,26, а также с использованием удельной продукции, рассчитанной по tmax по формуле (13). Энергия ассимилированной пищи (Ар) вычислялась как сумма продукции и трат на обмен. Величина рациона рассчитывалась при усвояемости пищи 0,60. Наконец, энергия неусвоенной пищи (f) определялась по разнице между рационом и ассимилированной энергией. Полученные элементы энергобаланса сопоставлены с данными по энергобалансу всего мирного зообентоса (имеют нижний индекс G) и с величинами первичной продукции (суммарная продукция фитопланктона, макрофитов и перифитона, для Красного - еще микрофитобентоса) водоема, известными из литературных источников (по озеру Лаборжскому - Беляков, Скворцов, Лаврентьев, 1989; Беляков и др., 1989; по озеру Красному - Кузьменко, 1980а, б; Трифонова, 1980; Беляков, 2008). Для сопоставления элементов энергобаланса перловиц с первичной продукцией первые переведены в средневзвешенные величины на 1м2 поверхности озера. По озеру Красному представляется возможным сравнить состояние популяций перловиц в 2005 и 1973 гг. Следует особо подчеркнуть, что интерпретация участия популяций перловиц в потреблении первичной продукции на основе описываемой схемы расчета носит гипотетический характер. То есть, предполагается, что моллюски не потребляют непосредственно вещества, создаваемые автотрофами. С помощью соотнесения элементов энергетического баланса популяций перловиц с величинами первичной продукции лишь демонстрируется доля участия животных в круговороте веществ и энергии в водоеме.
Проведена классификация различающихся по степени трофности и физико-химическим условиям озер, в основу которой положены сведения о таксономическом составе моллюсков в них.
Для этого использованы данные по встречаемости различных таксонов моллюсков в 22 озерах, из них 8 озер (Лаборжское, Рудушское, Грижанское, Удринка, Илзес, Балтас, Лапийтис, Малое Казимировское) расположены на Латгальской возвышенности в восточной Латвии, 2 озера (Сита и Даубле) находятся в Белоруссии, 10 озер - в Эстонии (Удсу, Валгъярв, Мыйзаярв, Кыртсиярв, Каплете, Петаярв, Толлари, Мяхкли, Рухиярв, Тюндре), 2 озера (Валдайское и Ужин) относятся к Валдайской водной системе. Сведения о малакофауне латвийских, эстонских и белорусских озер взяты из литературных источников (Беляков, 1988; Смирнова, Тимм, Тимм, 1980), данные по озерам Валдайскому и Ужин любезно предоставлены автору Е.А. Андреевой (Новгородская лаборатория ГосНИОРХ), которой мы выражаем искреннюю признательность. Таксономические списки помещены в Приложение 1. Между озерами нами рассчитана матрица расстояний на основе коэффициента сходства видового состава Серенсена S, вычисляемого по формуле
S=2C/(A+B) (20),
где А и В - число видов (таксонов) в каждом из озер, С - число общих видов (таксонов).
Поскольку списки таксонов приводятся различными авторами с разной степенью подробности (например, нередко ограничиваются определением «запутанных» таксонов до рода), то для выполнения условия единообразного сравнения коэффициент сходства посчитан по крупным группам. Так, большей частью рассматриваются не конкретные виды моллюсков, а присутствие/отсутствие таксонов в ранге родов и семейств.
Расстояния вычислены путем вычитания значения S из 1. Полученная матрица (Приложение 2) подвергнута кластеризации для построения дендрограммы, наглядно отображающей отношения озер по составу их малакофауны (алгоритм кластеризации WPGMA (метод невзвешенной средней)). Использован модуль Cluster Analysis в пакете Statistica 6.0.
Анализ сопряженности во встречаемости различных таксонов моллюсков был произведен с помощью метода главных компонент. Для этого матрица присутствия/отсутствия таксономических групп в конкретных водных объектах была обработана в модуле Factor Analysis пакета Statistica 6.0.
При обсуждении результатов использованы сведения о таксономическом составе моллюсков в некоторых реках и озерах, где ранее осуществлялся сбор выборок перловиц для изучения роста (озера Лемболовское, Красное, Лоянское, реки Вьюн, Оредеж). Также были привлечены результаты наблюдений автора над составом малакофауны в озере Троицком (Всеволожский район Ленинградской области) и в прудах Парка культуры и отдыха (ЦПКиО им. СМ. Кирова, в черте Санкт-Петербурга). Изучалась и относительная встречаемость различных видов перловиц в выборках, в которых автором исследовался рост этих животных.
Для анализа выбраны три озера, различающиеся по величине первичной продукции (р) - Лаборжское (гиперэвтрофное, р=3668 ккал/м2 в сезон), Рудушское (гиперэвтрофное, р=2993 ккал/м" в сезон), Красное (мезотрофное, приближается к эвтрофному, р=1250 ккал/м" в сезон). В настоящей части исследования мы воспользовались данными количественного учета перловиц в озерах Красном (съемка 2005 г.) и Лаборжском и Рудушском (съемка 1982 г.), проведенным В.П. Беляковым, за что выражаем ему признательность. Количественные учеты перловиц (численность и биомасса) на литорали озер Лаборжского и Рудушского (глубина до 1м и до 1,5м) проводились летом 1982 г. с помощью стандартных приемов (использовалась рамка площадью 1м") (Каратаев, Ляхнович, Резниченко, 1990). В результате получены средние для литорали озера (за сезон 1982 г.) величины численности (N) и биомассы (В) U. tumidus и U. pictorum. Учет аналогичных параметров популяций перловиц на литорали озера Красного проведен летом 2005г с применением рамки 30x30 см, снабженной замыкающим мешком из сети газа №18 7.
Пользуясь этими данными, автором сделан расчет элементов энергобаланса для популяций двух видов в каждом из озер8 (для площади 1м2 за сезон). Количество рассеянной популяциями моллюсков энергии (Rp) определялось согласно следующей схемы. Сначала по формуле (19) вычислялись траты энергии на обмен одной особи за год Rr № затем эта величина перемножалась на среднюю численность особей на 1 м". Продукция популяций (Рр) оценивалась «физиологическим» способом по формуле (14) с Расчет элементов энергобаланса проведен только для озер Лаборжского и Красного. учетом К2=0,26, а также с использованием удельной продукции, рассчитанной по tmax по формуле (13). Энергия ассимилированной пищи (Ар) вычислялась как сумма продукции и трат на обмен. Величина рациона рассчитывалась при усвояемости пищи 0,60. Наконец, энергия неусвоенной пищи (f) определялась по разнице между рационом и ассимилированной энергией. Полученные элементы энергобаланса сопоставлены с данными по энергобалансу всего мирного зообентоса (имеют нижний индекс G) и с величинами первичной продукции (суммарная продукция фитопланктона, макрофитов и перифитона, для Красного - еще микрофитобентоса) водоема, известными из литературных источников (по озеру Лаборжскому - Беляков, Скворцов, Лаврентьев, 1989; Беляков и др., 1989; по озеру Красному - Кузьменко, 1980а, б; Трифонова, 1980; Беляков, 2008). Для сопоставления элементов энергобаланса перловиц с первичной продукцией первые переведены в средневзвешенные величины на 1м2 поверхности озера. По озеру Красному представляется возможным сравнить состояние популяций перловиц в 2005 и 1973 гг. Следует особо подчеркнуть, что интерпретация участия популяций перловиц в потреблении первичной продукции на основе описываемой схемы расчета носит гипотетический характер. То есть, предполагается, что моллюски не потребляют непосредственно вещества, создаваемые автотрофами. С помощью соотнесения элементов энергетического баланса популяций перловиц с величинами первичной продукции лишь демонстрируется доля участия животных в круговороте веществ и энергии в водоеме.
Взаимосвязь дефинитивных размеров перловиц и их энергетических трат на обмен за период расчетной продолжительности жизни
Рассмотрим, в какой степени реальны и обоснованны полученные нами оценки наибольшей продолжительности жизни tmax моллюсков (табл. 7). Для этого сопоставим достигнутые перловицами дефинитивные размеры и суммарные за рассчитанную продолжительность жизни траты на обмен у этих животных. Как уже было рассмотрено нами ранее при обзоре литературы в разделе 1.1., существует показатель, связывающий достигаемые животными за определенный период размеры и суммарное потребление кислорода (и эквивалентное количество выделяемой при этом энергии) ими за то же время. Этим показателем является коэффициент эффективности роста К2 , значения которого для Bivalvia (в среднем за постэмбриональный период жизни) по данным разных авторов укладываются в пределы 0,18-0,35 (в среднем 0,27). Расчет этого коэффициента для периода наибольшей продолжительности жизни tmax и был произведен нами по формуле (5) (табл. 8).
Как видно из таблицы 8, величина коэффициента эффективности роста у трех видов моллюсков из различных водных объектов изменяется от 0,16 до 0,37 (в среднем 0,26). При этом у U. tumidus К2 составляет от 0,16 до 0,37 (в среднем 0,24±0,02), у U. pictorum - от 0,18 до 0,36 (0,29±0,02), у U. crassus - от 0,17 до 0,24 (0,20±0,01). Обращает на себя внимание довольно низкая средняя величина К2 у перловицы U. crassus, а также то обстоятельство, что у этого вида (по сравнению с двумя другими) пределы варьирования обсуждаемого коэффициента сдвинуты в сторону низких значений. Действительно, различия средних Кг у перловиц U. crassus и U. pictorum статистически достоверны, при недостоверности отличий между U. pictorum и U. tumidus, а также между U. crassus и U. tumidus. Все это означает, что, по крайней мере, по сравнению с U. pictorum моллюски U. crassus несколько с меньшей эффективностью используют пищу.
Несмотря на описанные видовые особенности коэффициента эффективности роста, как предельные, так и среднее его значения для наших выборок, хорошо укладываются в известный по литературным источникам диапазон К2 - 0,18-0,35 (в среднем 0,27). Нужно еще раз подчеркнуть, что наш расчет К2 носил приближенный характер . Несмотря на приближенность расчетов, наблюдаемое соответствие собственных и литературных данных свидетельствует в пользу реальности первых. Этот факт означает, что дефинитивные размеры животных и вычисленные нами по tmax значения рассеянной моллюсками энергии находятся в биологически реальном соотношении. А, следовательно, наши оценки наибольшей продолжительности жизни (полученные из уравнения Берталанфи и исходно основанные на определении возраста по количеству годичных колец) с большой долей вероятности соответствуют действительно наблюдаемому в природе возрасту наших моллюсков.
Например, скорость потребления кислорода определялась нами расчетным путем, а экспериментальная проверка потребления кислорода в конкретных условиях не произподилась. Хотя расчетный способ определения скорости обмена широко рекомендован и применяется, он, естественно, носит, в известной степени, приближенный характер. Несмотря на то, что коэффициент эффективности роста вычисляется нами для всего периода продолжительности жизни, количество рассеиваемой за год энергии 11ГОд определяется только с учетом вегетационного периода (май -сентябрь). Пренебречь интенсивностью дыхания животных за остальное время года позволяет предположение о крайне низких скоростях обмена у перловиц в это время. Действительно, по экспериментальным данным (Ковалева, 1970; цит. по Алимов, 1981) максимум потребления кислорода у перловиц U. pictorum и U. tumidus приходится на температуру примерно 28С и при температуре ниже 10С резко снижается до 0. Нужно отметить, что в изучаемых водоемах и водотоках средняя температура воды за пределами вегетационного сезона, как правило, меньше 10С. Например, из рассматриваемых нами водотоков река Самара отличается наиболее высокой температурой воды в период с мая по сентябрь (табл. б). В тоже время средняя температура воды этой реки в марте -апреле не превышает 0,7С, в октябре составляет 9,8С, а в ноябре - 2,9С, в зимние же месяцы (декабрь - февраль) температура воды не превосходит 0,4С (Ежегодные данные..., 1985а). Более того, длительность суточной активности моллюсков зимой, ранней весной и поздней осенью также может быть снижена, и составлять уже не 18 ч, а, например, 12 ч. Для проверки обсуждаемого допущения нами был проведен расчет количества рассеиваемой энергии за «неучтенные» при вычислении К2 месяцы. Так, в реке Самаре потери энергии при нашем способе расчета К2 для U. pictorum составили примерно 700 калорий, а для U. tumidus из Валдайской водной системы - 300 калорий. Тогда при расчете К2 за целый год его величина, например, составляла: 0,17 (U. pictorum из реки Самара), 0,24 (U. tumidus из Валдайской водной системы). Таким образом, полученные с учетом всего календарного года оценки коэффициента эффективности роста перловиц отличаются от оценок по вегетационному сезону только на 0,10. Результаты этих вычислений демонстрируют пренебрежимо малое количество энергии, рассеиваемое животными за пределами вегетационного периода, и подтверждают обоснованность примененной нами схемы расчета К2 . Попытаемся с помощью средней величины К2 (для каждого вида перловиц) рассчитать продолжительность жизни моллюсков в тех выборках, где такой расчет по уравнению Берталанфи (по формуле (3)) исходно оказался невозможен из-за превышения максимальной длины над асимптотической. Для этого воспользуемся приблизительным выражением (7), связывающем продолжительность жизни и коэффициент эффективности роста.
Однако, используя в расчете лишь средние величины К2 для каждого вида, мы можем серьезно ошибиться в определении продолжительности жизни, ибо в каждом отдельном водоеме эффективность роста может быть, конечно, отличной от средней величины, варьируя в пределах найденных нами диапазонов К2 . Поэтому мы провели расчет продолжительности жизни и по средним, и по предельным значениям коэффициента эффективности роста (табл. 9).
В большинстве случаев продолжительность жизни, посчитанная по среднему К2 , соответствует действительно наблюдаемому в выборке предельному возрасту моллюсков. В некоторых случаях такое соответствие достигается при минимальной эффективности роста. Продолжительность жизни, рассчитанная по К2 , практически укладывается в полученные ранее по формуле (3) для других выборок пределы tmax PI наблюдаемый предельный возраст.
Несомненно, что проведенный расчет продолжительности жизни по коэффициенту эффективности роста является ориентировочным. Однако он дает возможность примерной оценки длительности жизни в отсутствие других данных.
Встречаемость видов перловиц в различных водоемах и водотоках
Рассмотрим количественное отношение встречаемости отдельных видов рода Unio в разных реках и озерах.
Как известно, в озерах не встречается U. crassus, которая является исключительно речной формой. Обычно и в реках и в озерах по относительной встречаемости и по численности (соответственно и по биомассе) преобладает U. tumidus. Это подтверждается как нашими наблюдениями, так и данными ряда авторов (например, Петров, Саватеева, 1968; Десятик, 1975; Пузаченко, Данукалова, Морозова, 2007; Остроумов, Колесников, 2001). Но доминирование U. tumidus в различных озерах выражено в разной мере. В отдельных водоемах клиновидная перловица преобладает в сильной степени. Так, для озер Ужин и Лоянское соотношение числа экземпляров U. tumidus и U. pictorum в выборках, по нашим наблюдениям, составляло 10 и 11,5 соответственно, а в озерах Сестрорецкий Разлив, Красное, Ладожское - от 2 до 4, в Лемболовском озере - 5,9. Для озера Лаборжского характерно некоторое преобладание U. pictorum (отношение экземпляров 0,73). В Финском заливе зафиксировано самое значительное превалирование U. tumidus, так что соотношение особей двух видов составило 29. В реках доминирование U. tumidus сглажено, так как отношение числа экземпляров этого вида и U. pictorum меняется от 1,09 (Свирь) до 4,5 (Плюсса) при промежуточном положении Вьюна (1,4) и Оредежа (2,5). В реках Свирь и Плюсса встречается и U. crassus, причем если в первом водотоке этот моллюск редок, то во втором он превалирует по численности над двумя другими видами перловиц. Примечательна следующая важная особенность в отношении случаев совместного нахождения U. tumidus и U. pictorum. В водоемах и водотоках подавляемый по численности вид в большинстве случаев отличается более высокой скоростью роста (см. описание отличий в константах роста для выборок перловиц разных видов в разделе 4.1, табл. 7). В водоемах с примерно равной встречаемостью видов, напротив, и скорость роста моллюсков приблизительно одинакова. R. Seed, ссылаясь на J.R. Harger (1972; цит. по Seed, 1980), на примере мидий Mytilus californianus и М. edulis писал о том, что различия в скорости роста двух близких видов могут быть вызваны конкуренцией за субстрат. Такую же идею в отношении перловиц U. tumidus и U. pictorum выдвинули М. А. Кузнецова и Д. Д. Данилин (1991). Эти авторы исследовали количественное и пространственное распределение двух видов в эвтрофном озере Великое (Горьковская область). В результате количественных учетов перловиц на литорали, оказалось, что суммарная численность U. tumidus выше по сравнению с U. pictorum (на глубине до 1м различие в численности в 2,6 раза). По мнению авторов, этим и объясняется различие в скорости роста перловиц. U. pictorum как подавляемый вид должна обладать большой скоростью роста и соответственно меньшей продолжительностью жизни (константы роста и продолжительность жизни для статьи взяты авторами из работы А. Ф. Алимова (1981)). Примечательно, что в Лемболовском озере при отношении числа особей двух видов 5,9 различия в скорости роста невелики, но в Красном при том же соотношении экземпляров их константы роста вообще практически одинаковы. Интересны результаты определения пола моллюсков. При вскрытии перловиц обоих видов на Лемболовском озере, мы обнаружили, что среди особей U. pictorum преобладают самки (около 70%), тогда как в выборке U. tumidus самцы и самки распределены приблизительно поровну (первые даже несколько превалируют). В озере Красном подавляющее большинство вскрытых U. pictorum также оказалось самками (у U. tumidus особи двух полов встречались примерно одинаково часто). Аналогичное явление преобладания самок в популяции было зафиксировано у Dreissena polymorpha в случаях ее совместного нахождения с D. bugensis, причем при численном преобладании последнего вида (Синицына, Здановский, 2005). Возможно, что такое преобладание самок может быть, как и повышение скорости роста, ответом вида на его «подавление». Однако авторы в случае с дрейссенои предполагают, что увеличение доли самок можно объяснить очень высокими температурами воды и вообще наблюдается в случае резко неблагоприятных условий среды, например, при загрязнении. Так, двукратное превалирование самок дрейссен было отмечено исследователями в одном из затонов, вода в котором загрязнена фенолами и нефтепродуктами. Изменения половой структуры в сторону самок было зарегистрировано и для морских моллюсков, находившихся в условиях нефтяного загрязнения воды (Долгов, 1991; цит. по Синицына, Здановский, 2005). Оказалось, что доля самок в популяции связана тесной положительной связью с годовой суммой эффективных температур воды. Авторы считают повышение удельного веса самок в популяции адаптацией, направленной на улучшение репродуктивной способности популяции в неблагоприятных условиях. Однако при таком объяснении все же остается не до конца понятным, почему у другого («подавляющего») вида соотношение полов в этих же условиях близко к нормальному.
Исходя из проведенного описания относительной встречаемости перловиц, с учетом особенностей их роста и выявленного феномена доминирования самок для одного из видов, можно предположить, что эти моллюски могут обитать в водоемах и водотоках с различным уровнем продуктивности, разным содержанием биогенных элементов и органических веществ. При этом при количественном доминировании одного из видов (как правило, U. tumidiis) другая форма (U. pictorum) в этих же условиях может ускорять скорость роста и развития и/или повышать плодовитость за счет увеличения количества самок в популяции. Более того, в случаях совместного обитания U. tumidiis и U. pictorum последний вид с большей эффективностью использует пищу, о чем свидетельствуют повышенные величины К2 (табл. 8).
Не исключено также, что U. pictonim обладает повышенной концентрацией каротиноидов, поскольку особи вида отличаются яркой окраской яйцеклеток самок. Эта особенность, в свою очередь, может наделить животных резистентностью ко многим воздействиям, в том числе, высокому содержанию органики в воде и обеспечить интенсивный рост и обильное развитие популяций (о большей устойчивости U. pictonim по сравнению с U. tumidus писала, например, Н.Ф. Смирнова (1983)). Сказанным может объясняться и «размытость», обнаруженная нами ранее при поиске оптимумов роста для перловиц, так как скорость роста может быть высока при невысокой численности и наоборот (то есть, оптимум роста не совпадает с оптимумом численности). Причем при одинаковой численности и сходно высокой скорости роста двух видов общее количественное развитие их популяций может быть невелико. Такое явление наблюдается, например, в реке Вьюн, где перловицы обоих видов встречаются единично. Возможно, что U. pictonim предпочитает водоемы с большим количество легко окисляемых органических веществ. В связи с этим может получить объяснение и найденный нами пик констант роста U. pictonim в определенном диапазоне содержания взвешенных частиц. Нами уже отмечалось, что в озере Красном зафиксированы временные изменения в соотношении числа особей видов перловиц: в 1973 г. превалирование клиновидной перловицы было выражено весьма сильно (Кузьменко, 1980а, б), тогда как в сборах 2005 г. относительное количество обыкновенной перловицы возросло при сохраняющемся доминировании U. tumidus. Эти изменения вполне соответствуют увеличению содержания лабильного углерода в воде озера в период с 1973 г. по 2005 г. в связи с его эвтрофированием (Ульянова, Суворова, 2008). Проявляющееся предпочтение U. pictonim к тонко дисперсной взвеси объясняет и характер зарывания этих моллюсков в грунт: они погружаются в него почти полностью, тогда как U. tumidus заглубляется на 1/3 (Старобогатов, 1988). Следы зарывания хорошо заметны и на пустых раковинах в виде характерной полосы. Таким образом, U. tumidus и U. pictonim могут несколько по-разному использовать пищевые ресурсы. Примечательно, что численность U. pictonim по сравнению с U. tumidus крайне низка в глубоких мезотрофных озерах с выраженной стратификацией и развитым гиполимнионом (Ужин, Лоянское). Относительно U. crassus имеющееся представление о ней, как о форме, населяющей исключительно чистые реки с высокой скоростью течения и жесткой водой (Мельниченко, Янович, Корнюшин, 2004), должно быть пересмотрено, ибо это животное было встречено в воде с высоким содержанием биогенов и органики и даже с крайне низкой степенью насыщенности ее карбонатом кальция. По данным М. L. Zettler и U. Jueg (2007) для молодых особей этого моллюска существует пороговая концентрация нитратного азота в воде (2 мг/л), поэтому возрастание нитратной нагрузки на реки приводит к вымиранию U. crassus. Безусловно, необходимы дальнейшие исследования влияния эвтрофирования на этого моллюска.
