Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. МЕТОДОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 14
1.1. Бактериопланктон 15
1.2. Фитопланктон 20
1.3. Хлорофилл и первичная продукция фитопланктона 24
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 28
2.1. Природные условия водоемов 28
2.2. Методы изучения бактериопланктона и бактериальной продукции 37
2.2.1. Флуориметрический метод оценки численности и биомассы бактериопланктона 48
2.2.2. Определение функциональных характеристик бактериопланктона в лессовом водоеме (на примере оз. Ханки) 52
2.3. Методы исследования фитопланктона 66
2.3.1. Сбор и анализ проб 66
2.3.2. База обработки и сохранения данных 71
2.4. Методы определения концентрации хлорофилла, первичной продукции, деструкции органического вещества и биохимического потребления кислорода 83
2.5. Объем проделанной работы 89
ГЛАВА 3. БАКТЕРИОПЛАНКТОН И БАКТЕРИАЛЬНАЯ ПРОДУКЦИЯ 92
3.1. Распределение численности и биомассы бактериопланктона 92
3.1.1. Озеро Ханка 92
3.1.2. Река Енисей 107
3.1.3. Красноярское водохранилище 110
3.2. Бактериальная продукция 113
3.2.1. Озеро Ханка 114
3.2.2. Река Енисей 115
3.2.3. Красноярское водохранилище 116
3.2.3.1. Бактериальная продукция в различных фильтратах 120 Заключение по главе 13 3
ГЛАВА 4. РОЛЬ МИНЕРАЛЬНОЙ ВЗВЕСИ В ФУНКЦИОНИРОВАНИИ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА 137
4.1. Влияние минеральной взвеси на функциональные характеристики бактериопланктона и деструкцию лабильного органического вещества в экспериментальных условиях. 139
4.2. Потребление легкоокисляемого органического вещества бактериопланктоном 148
4.3. Влияние агрегированности бактериопланктона на функциональные характеристики 156
Заключение по главе 165
ГЛАВА 5. ИССЛЕДОВАНИЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ФИТОПЛАНКТОНА И ЕГО ПРОДУКЦИИ
5.1. Распределение фитопланктона 168
5.2. Связь биомассы и численности фитопланктона 182
5.3. Размерная структура фитопланктона на примере Bacillariophyta
5.4. Первичная продукция и деструкция органического вещества 210
Заключение по главе 215
ГЛАВА 6. ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ СОДЕРЖАНИЕМ ХЛОРОФИЛЛА, БИОМАССОЙ ФИТОПЛАНКТОНА И УСЛОВИЯМИ 217 ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ
6.1. Вертикальное распределение концентрации хлорофилла и биомассы фитопланктона 217
6.2. Содержание хлорофилла в биомассе фитопланктона разного видового состава 220
6.3. Влияние размерной структуры фитопланктона на содержание хлорофилла «а» в его биомассе 236
6.4 Зависимость продукционных характеристик фитопланктона от площади поверхности клеток 244
6.5. Первичная продукция размерных фракций фитопланктона 251
6.6. Оценка сапробности водной среды по размерному составу фитопланктона 265
Заключение по главе 273
ГЛАВА 7. ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ МИНЕРАЛЬНОЙ ВЗВЕСИ НА РАЗВИТИЕ БАКТЕРИЙ И ВОДОРОСЛЕЙ 275
7.1. Зависимость между количественными и функциональными характеристиками бактерио- и фитопланктона 275
7.2. Взаимосвязи функциональных характеристик бактерио- и фитопланктона в разных фракциях фильтратов 284
7.3. Роль органо-минерального детрита в трофической микроби-альной «петле» 287
Заключение по главе 304
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 307
ВЫВОДЫ 308
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 311
Введение к работе
Под влиянием усиливающегося давления человека на биосферу в естественных экосистемах происходят экзогенные сукцессии. Экосистемы переходят в новые устойчивые состояния, отличные от прежних. Экология накопила значительный опыт изучения сукцессионных процессов. В последнее время в подходе к исследованию сукцессии наметились принципиальные сдвиги. Центр внимания переместился с фиксации изменения видового состава на описание изменений, происшедших в функционировании экосистемы. Стало очевидным, что правильное название (идентификация) составляющих ценозов видов недостаточно. Необходимо описание свойств этих видов как компонентов экосистемы и изменения их функциональных характеристик.
Водные экосистемы значительно отличаются от наземных как в структурном, так и в функциональном отношениях. Высокая плотность воды, позволяющая организмам существовать во взвешенном состоянии, обуславливает развитие микроскопических продуцентов, которые при своих малых размерах позволяют иметь значительное относительное количество хлорофилла и повышенную продуктивность (Константинов, 1986). Водоросли, являясь «первопи-щей», синтезируют до 74 % органического вещества в водных экосистемах или 24 % суммарной продукции, формирующейся на земном шаре (Бульон, 1994; Саут, Уиттик, 1990; Сорокин, 1973).
Биопродуктивность водоемов и качество воды в значительной мере определяются структурой и функционированием водной экосистемы. Задача изучения продуктивности состоит в выяснении скорости, с которой разные биосистемы в тех или иных условиях могут производить подобное себе вещество, используя для этого ассимилированные соединения и энергию. Любая биологическая система существует при непрерывном обмене веществ с окружающей средой. Органическое вещество в водоемах является исходным источником энер-
гии и химических элементов для всего живого населения водоемов (Заика, 1983; Микроорганизмы в экосистемах..., 1985; Романенко, 1985).
В биоценозах между популяциями прослеживаются многообразные связи, которые подразделяются на прямые и косвенные с выделением по функциональным признакам на топические, трофические, фабрические и форические. Функционирование бактерио- и фитопланктона определяется топическими и трофическими связями (Константинов, 1986). Кроме того, концепцию трофических уровней можно представить следующим образом. Часть солнечной энергии, падающей на поверхность водоема, аккумулируется зелеными растениями. В дальнейшем происходит трансформация энергии или превращения веществ, запасенных растениями (первый трофический уровень) в ходе питания одних организмов другими. Например, часть фитопланктона потребляется животными внутри самого сообщества. Запасенная фитопланктоном энергия используется для построения их тел, что создает запас энергии на втором трофическом уровне. В свою очередь животные второго трофического уровня частично попадают в пищу хищникам планктона, образующим запас энергии третьего трофического уровня, который может быть потреблен другими хищниками, относящимися к четвертому трофическому уровню и т.д. (Определение продукции..., 2000).
Экосистемы характеризуются определенным уровнем структурной и функциональной организации. Структурированность системы зависит от особенностей пространственного распределения взаимосвязанных между собой косных и живых компонентов, термодинамических характеристик гидросферы. Функциональная организация экосистем проявляется в согласованности процессов, обеспечивающих круговорот веществ и биогеохимические циклы.
Структурированность экосистем, как и биоценозов, определяется составом входящих в них компонентов, расположением их в пространстве и совокупностью взаимоотношений между ними. Живой и неживой компоненты экосистем функционируют как единый природный организм, и изменение одного из них вызывает определенные перемены другого. Объединяющим моментом
этих компонентов является биоценоз, и это является основополагающим в теории управления экосистемными процессами. Стабильность структуры экосистем поддерживается системой обратных связей между живым и неживым компонентами: изменение одного из них ведет к изменению другого.
Все растительные организмы в биотическом круговороте занимают первый трофический уровень, на котором окисленные органические соединения с помощью энергии солнечного света превращаются в разнообразные органические вещества, являющиеся главным энергетическим источником для организмов высших трофических уровней. Продукция конечных звеньев сообщества зависит от количества входящей в него энергии и от эффективности ее использования в пищевой цепи. Несмотря на сложность связи между первичной и конечной продукциями, в частности, продукцией рыб, положительная связь между ними прослежена во многих районах океана и внутренних водоемах. Это означает, что для развития теории биологической продуктивности, научных основ рыбного хозяйства и методов промысла рыб в водоемах необходимо знать особенности фотосинтетической деятельности растительных организмов и закономерности трансформации органического вещества в пищевой цепи.
Правильные представления о величине первичной продукции и факторах, ее определяющих, важны как одна из основных предпосылок поиска путей повышения биопродуктивности водоемов. Изучение процессов образования первичной продукции является важным в формировании качества воды и повышения самоочистительной способности водоемов. Все органическое вещество, образуемое водорослями, представляется сравнительно легкоусвояемой фракцией, что позволяет ему достаточно быстро включаться в кругооборот.
К вторичной продукции относится все то органическое вещество, которое накапливается в организмах-гетеротрофах вне зависимости от их дальнейшей судьбы, то есть с учетом биомассы элиминированных особей. Из отдельных групп организмов биоты Мирового океана наибольшее значение во вторичном продуцировании имеют бактерии, грибы, зоопланктон, зообентос и рыбы. Уро-
8 вень вторичного продуцирования в континентальных водоемах значительно
выше, чем в Мировом океане. Это, с одной стороны, обеспечивается более высокой первичной продуктивностью, с другой - значительным количественным поступлением аллохтонного органического вещества, за счет чего образуется большая бактериальная биомасса. Эта продукция в отдельных случаях значительно превышает первичную или эквивалентна ей. Суммарная продукция бактерий, развивающихся за счет аллохтонного и автохтонного органического вещества, обычно уступает первичной продукции в 2-3 раза.
Вторичная продукция, будучи трансформированной формой первичной продукции, не может быть выше произведения последней на коэффициент полезного действия, в качестве которого рассматриваются значения трофических коэффициентов К\ (отношение энергии вновь образованного в организме вещества к энергии потребленной пищи) или Кг (отношение энергии вновь образованного в организме вещества к разнице между энергией потребленной пищи и энергией не усвоенной части пищи), предложенных B.C. Ивлевым (1986).
Бактерио- и фитопланктон являются одними из основополагающих звеньев в функционировании экосистем водоемов. Процессы деструкции органических и минеральных веществ водоемов тесным образом связаны с интенсивностью фотосинтеза водорослей, за счет чего обеспечивается поступление энергии в сообщество. Поток энергии является единственной надежной валютой в экономике функционирования экосистемы; при помощи биомассы и численности можно дать лишь статическое описание сообщества, как бы застывшего в какой-то момент времени. Динамика сообщества с проходящими в ней изменениями определяется скоростью переноса энергии и питательных веществ от организма к организму по пищевым цепям (Риклефс, 1979).
Понимание механизма функционирования водных экосистем невозможно без разработки единого системного принципа, отражающего главные черты их структуры и объединяющего основные компоненты экосистемы в целостный динамический объект.
С деятельностью автотрофных организмов тесно связаны степень развития и функциональная активность бактериопланктона, который является одним из главных агентов трансформации и аккумуляции органических веществ, создаваемых в процессе фотосинтеза. Среди трофических связей в планктоне взаимоотношения между первичной продукцией и гетеротрофной активностью бактериопланктона для водоемов разной типологии являются недостаточно изученными (Бульон, 1994; Кузнецов, 1952, 1970; Кузнецов, Романенко, Карпова, 1979; Романенко, 1973; Сорокин, 1964). Сложный комплекс частиц биологического и абиотического происхождения пронизан сетью разнообразных взаимосвязей и формирует особую дисперсную биогеохимическую структуру водоема, определяющую, в конечном итоге, основные механизмы и процессы круговорота веществ и энергии в водной толще и функционирование экосистемы в целом. Интегрированный обмен вещества и энергии дисперсных компонентов создает направленные потоки массо- и энергообмена в экосистеме. Изучение роли такой функциональной дисперсной структуры водных экосистем в трансформации веществ и энергетических потоков представляет значительный фундаментальный интерес (Апонасенко, 2002). Сестон является единым структурным и функциональным элементом водоемов, а взаимодействия в экосистеме обусловлены комплексом трофометаболических связей между планктоном, частицами детрита и пулом растворенного органического вещества (РОВ), составляющих единый механизм биотического круговорота. Бактерио- и фитопланктон, входящие в структурную единицу сестона, определяют некоторые физические и химические характеристики водоема и контролируют его биотический круговорот (Гутельмахер, 1986; Звягинцев, 1973; Остапеня, 1988).
К одному из главных элементов механизма функционирования водных экосистем относится высокая биогеохимическая активность в пограничных зонах Мирового океана, и чем больше граничных сред, тем более активны эти процессы. По определению В.И. Вернадского (1967) интенсивность физических, химических и биологических процессов сосредоточена в сравнительно
узких (занимающих около 2 % объема вод) зонах активной трансформации веществ и энергии, прилегающих к граничным поверхностям океана. К таким граничным поверхностям относятся поверхности воды с атмосферой, берегом, дном; внутренние активные границы: вода-живое вещество, вода-вода (фронты, слои скачков), вода-неживые взвеси. Суммарная поверхность планктона океана по площади примерно в 100 раз превышает площадь поверхности океан-атмосфера (Айзатулин и др., 1984; Лебедев, 1986). И чем мельче дисперсные частицы, тем больше их удельная поверхность соприкосновения со средой, а значит и более интенсивный обмен с ней. Для живых дисперсных систем их размерная миниминизация ведет к более интенсивной активности за счет самой поверхности и росту самой массы.
Состав и свойства граничных поверхностей зависят от их составляющих. В водоемах одним из главных компонентов взаимодействия граничных поверхностей является детрит. В естественных водоемах присутствует органо-минеральный детрит, представляющий собой минеральные частицы различного происхождения, покрытые растворенным органическим веществом и бактериями. Прикрепленные к субстрату микроорганизмы имеют несколько иной характер метаболизма и повышенную физиологическую активность (Остапеня, Ин-кина, 1985; Секи, 1986; Parsons, 1963; ZoBell, Anderson, 1936; ZoBell, 1972). Повышение количества детрита дает возможность бактериям обеспечивать ускорение процесса минерализации растворенного и взвешенного вещества и дополнительного снабжения фитопланктона биогенными элементами и повышения его продуктивности. Поэтому в последнее время в исследованиях водных экосистем уделяется внимание структурно-функциональному подходу, связывающему интегральные потоки вещества и энергии с дисперсными компонентами экосистем (Алимов, 1982; 1990; 2001; Гутельмахер, 1986; Остапеня, 1988; Хайлов, 1971; 1974). В настоящее время имеющиеся противоречивые исследования не дают адекватного представления о связи дисперсной структуры водных экосистем с их функционированием. Недостаточно изучена роль мине-
ральной взвеси в биотическом круговороте, что препятствует решению научных и прикладных задач современной гидроэкологии.
Величина внешней поверхности живых организмов имеет большое значение при изучении их обмена, продуктивности, скорости оборота биомассы (Алимов, 2001; Дольник, 1978). К сожалению, значимостью поверхностей планктонных водорослей, а особенно обменом через нее практически никто не занимался. В многочисленных работах по экологии и внешнему обмену низших организмов почти никогда не приводятся величины внешней поверхности их тел; нет связи отношения площади поверхности к объему (S/V) разных групп или популяций организмов с параметрами их внешнего обмена. Часто интенсивность обмена связывают с массой или размерами клеток водорослей (Алимов, 1982, 1990; Гутельмахер, 1986; Лайфут, 1977; Мониторинг фитопланктона..., 1992; Продукционно-гидробиологические исследования..., 1993; Рай-монт, 1983; Хайлов, 1971; Ваше, 1976; Desortova, 1976; Eppley, Sloan, 1966; Та-guchi, 1976; Warwick, Clarke, 1994) и очень немного исследований - с величиной внешней поверхности клеток планктона (Петрова, 1990) или отношением S/V (Sournia, 1982).
Без ясного понимания роли дисперсной структуры невозможно создание общей теории функционирования водных экосистем, а также решение таких проблем, как формирование качества вод и их продуктивности, успешная борьба с загрязнением и евтрофированием. Научная и практическая значимость исследований сестона в водных экосистемах не вызывает сомнения и является актуальной.
Цель работы состояла в выявлении закономерностей формирования структуры бактерио- и фитопланктона в разнотипных водоемах под влиянием факторов среды.
Для осуществления этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Исследовать сезонную и межгодовую динамику бактерио-, фитопланктона в водоемах разного типа.
2. Определить функциональные характеристики бактериальной и водо
рослевой составляющей планктона.
Изучить взаимосвязи биомассы фитопланктона с содержанием хлорофилла и размерной структурой фитоценоза. Определить величину первичной продукции и ее зависимость от размерной структуры фитопланктона.
Исследовать содержание хлорофилла «а» в зависимости от подводного светового режима в разноширотных водоемах.
Проанализировать влияние загрязнения водной среды на размерный и видовой состав фитопланктона и возможность по его размерной структуре оценки качества воды.
Оценить влияние минеральной взвеси на развитие природных и модельных сообществ бактерио- и фитопланктона и определить роль органо-минерального детрита в трансформации вещества через микробиальную «петлю».
На защиту выносятся следующие основные положения.
Воздействие органо-минерального детрита определяет усиление удельной активности бактериопланктона и проявляется в повышении бактериальной биомассы, продукции бактерий и деструкции органического вещества бактериопланктоном. Равновесная плотность бактериопланктона адекватно отражает степень питательного насыщения бактерий в водоемах разного типа.
Удельное содержание хлорофилла и удельная первичная продукция фитопланктона зависят от размерной структуры и физиологического состояния водорослей. Освещенность (глубины) и режим облучения в течение суток определяют величину коэффициентов линейных уравнений связи между концентрацией хлорофилла и биомассой фитопланктона.
Размерная структура фитопланктона в водных экосистемах адекватно отражает «зону сапробности» и позволяет оценить качество воды. Воздействие антропогенной нагрузки сопровождается изменениями в структуре фитопланк-
тона и появлением ранее отсутствовавших видов (род Stephanodiscus, оз. Ханка).
4. Минеральная взвесь способствует формированию особых условий для функционирования бактерио- и фитопланктона и является значимым компонентом в трофической микробиальной «петле».
Автор выражает глубокую благодарность научному консультанту докт. ф.-м. н. В.Н. Лопатину, докт. ф.-м. н. А.Д. Апонасенко, поддерживающим работу на протяжении ее выполнения. Автор выражает глубокую признательность за помощь, оказанную на разных этапах, д.б.н. СИ Генкалу за инденти-фикацию видов диатомовых водорослей, д.б.н. В.В. Заворуеву, к.б.н. Г.В. Макарской, к.б.н. Н.А. Тюльковой, к.б.н. B.C. Филимонову, к.ф.-м.н. П.В. Постниковой, к.ф.-м.н. Простаковой И.В., к.ф.-м.н. Н.В. Шепеле-вичу, ст. н. с. В.П. Ладыгиной.
Бактериопланктон
Бактерии являются одними из наиболее существенных компонентов экосистемы водоемов. Характер микробиологических процессов в водоемах определяется составом микробного населения и тесно связан с экологическими факторами среды (температурным и газовым режимами, солевым составом, поступлением биогенных элементов и органического вещества) (Копылов и др., 1996). В результате их деятельности минерализуются органические вещества и одновременно создаются пищевые ресурсы для других организмов пищевой цепи. Бактерии в водоемах в результате своей деятельности играют существенную роль в формировании химического состава воды и донных отложений. В природной обстановке микроорганизмы способны разрушать соединения естественного происхождения (целлюлозу, хитин, лигнин, гумус, фенолы и т.д.), а также искусственно созданные человеком вещества (ксенобиотики разного химического строения, ПАВ, полимеры и продукты их частичной деструкции).
Среди бактерий встречаются одноклеточные, колониальные и нитчатые организмы. Чаще всего бактериальные клетки бесцветны, но встречаются и окрашенные представители (пурпурные, зеленые), относящиеся к фотосинте-зирующим организмам (Киселев, 1969).
Численность бактерий NQ В водоемах различного типа подвержена значительным колебаниям как по вертикали, так и в течение годичного цикла. Вариации численности бактерий составляют от десятков тысяч (оз. Байкал, Баренцево море) до нескольких миллионов и даже десятков миллионов клеток на миллилитр (в евтрофных искусственных водоемах) (Кузнецов, 1970). Исходя из общего количества бактерий, можно рассчитать их биомассу, при-нимая средний размер клетки 0.5-1.5 мкм при удельном весе клетки - близком к единице (Биология океана..., 1977; Кузнецов, 1970; Кузнецов, Дубинина, 1989).
Биомасса бактериопланктона В5 в морях и олиготрофных внутренних водоемах выражается величинами одного порядка. В евтрофных (а также в мутных) водоемах бактериальная масса значительно возрастает. Биомасса бактериопланктона, как правило, не превышает биомассу фитопланктона (Драбкова и др., 1980; Драбкова, 1981; Лаугасте, Локк, 1973). Для оз. Красного (Драбкова, 1981) указывается, что биомасса бактерий за вегетационный сезон не превышала 15.5 % биомассы фитопланктона. Только в начале периода ледостава биомасса бактерий в 1.5 раза превышала биомассу водорослей. В оз. Выртсъярв (Лаугасте, Локк, 1973) биомасса бактерий летом составляла менее 1 % биомассы фитопланктона. Основу живой фракции сестона в белорусских озерах Нарочанской группы (Нарочь, Мястро и Баторин) составляет фитопланктон, и доля бактериопланктона составляет 50, 10 и 18 % от сухой массы фитопланктона соответственно (Остапеня, 1979). В северных олиготрофных озерах Кривое, Круглое, Зеленецкое это соотношение было значительно выше - до 50-125 % (Винберг и др., 1973; Alimov et al., 1972). В водохранилищах, в связи с притоком аллохтонного органического вещества, эти отношения отличаются более высокими значениями и достигали 75-160 % (Киевское водохранилище, Рыбинское водохранилище) (Гак, 1975; Gak et al., 1972; Sorokin, 1972).
В водоеме бактериопланктон представлен в виде свободноживущих (одиночные клетки и колонии) и детритно-бактериальных или терригенно-бактериальных ассоциаций. Существует две противоположные точки зрения о соотношении свободноплавающих и агрегированных бактерий. По одной считается, что значительная часть бактериопланктона ассоциирована с частицами детрита. По второй, что большая часть гетеротрофной активности обусловлена свободноживущими микроорганизмами и незначительная часть ассоциирована с частицами детрита или образует колонии. Интенсивность физиологических процессов у этих групп микроорганизмов и соответственно скорость разрушения органического вещества различны. В литературе име ются данные о более высокой активности агрегированного бактериопланкто-на по сравнению со свободноживущим (Горбенко, Крылова, 1995; Инкина, 1987; Инкина, Остапеня, 1984). Кроме того, агрегированный бактериопланк-тон является важным трофическим звеном в питании фильтраторов (Кузнецов, 1970; Сорокин, 1971; Спиглазов, 1985). Поэтому количественная информация о присутствии агрегированного бактериопланктона в водоеме важна и необходима. Изучение их структуры представляет определенный интерес, тем более, что детрит и частицы терригенной взвеси образуют поверхность, на которой протекают физико-химические, ферментативные и микробиологические процессы. В толще воды эта часть сестона с ее развитой поверхностью служит единственной контактной зоной (не считая самих водных организмов), на которой возможны перечисленные выше процессы.
К настоящему времени известно большое число методов определения общей численности микроорганизмов и микробной биомассы в природных субстратах (вода, почва, ил). Однако ни один из них пока не может претендовать на универсальность вследствие либо недостаточной чувствительности, либо длительности подготовки проб, трудоемкости подсчета, субъективности исследователя и др. (Шепелевич, 1994; Sieracki et al., 1985; Watson et al., 1977). Преобладающая часть клеток бактериопланктона не растет на питательных средах, и поэтому основным методом исследования его качественного состава и численности является прямая микроскопия. Для прямого микроскопического исследования бактериопланктона применяются различные методы, включающие использование фазового контраста, люминесцентной микроскопии, просвечивающего или сканирующего микроскопов (Кузнецов, Дубинина, 1989; Мельников и др., 1983; Поглазова и др., 1984, 1984а, 1991; Разумов, 1962; Сажин и др., 1987; Суханова и др., 1977; Сагоп, 1983; Dahle et al., 1982;Poglazovaetal., 1996).
Природные условия водоемов
В силу своей мелководности и климатических особенностей, по характеру протекающих в озере гидродинамических процессов оно может быть отождествлено с обширной береговой отмелью с глубинами до 6 метров. Волновым перемешиванием охвачена практически вся толща воды, и взмученный тонкодисперсный материал, находясь во взвешенном состоянии, не способен осесть на дно (История Ладожского, Онежского,..., 1990; Оценка экологического состояния..., 1993).
Хозяйственная деятельность человека на прилегающей к бассейну озера Ханка территории накладывает определенный отпечаток на функционирование гидробиоценозов. Озеро и ее бассейн расположены на территории Дальнего Востока и окружены рисовыми полями. Известно, что наиболее интенсивно природные воды загрязняются в случае применения в рисоводстве эмульсионных препаратов пестицидов (Врочинский, Земков, 1977). Кроме того, в состав возвратных вод входят органические и неорганические соединения почв, а также удобрения, количество которых в дренажных стоках достигает 1000 и более мг/л, что не отвечает требованиям рыбного хозяйства (Бесчетнова, 1981).
Река Енисей является одной из самых полноводных и могучих рек мира. Бассейн р. Енисея расположен в центральной части Сибири между 51-72 с.ш. и 80-108 в.д. Расположение станций исследования представлено на рис. 2.2.
Бассейн реки Енисей вытянут в меридиональном направлении более чем на 3 тыс. км, а с запада на восток - более чем на 1 тыс. км. Площадь водосбора Енисея равна 2.58 млн. км2. По размерам бассейна (2580 тыс. км2) он уступает только Амазонке, Конго и Миссисипи с Миссури, а также Паране и Оби. Протяженность реки Енисей составляет около 4000 км, ее бассейн асимметричен, и восточная часть больше западной в 5.5 раз. Это значит, что большинство притоков Енисея впадает с востока, а западных (левобережных) притоков очень мало. В бассейне реки насчитывается примерно 20000 рек. Общая их протяженность
Воды р. Енисея содержат неравномерное распределение минерального взвешенного вещества (0.5-8.0 мг/л) вдоль русла. Пятнистость по взвешенному веществу определяется впадающими притоками, в которых содержание взвешенного вещества отличается от его содержания в водах Енисея в месте впадения притока (Лопатин, Апонасенко, Щур, 2000).
Самыми крупными притоками Енисея в верхнем течении являются Малый Енисей, Кемчик, Абакан, Туба и Кан, в среднем и нижнем течении - Ангара, Подкаменная Тунгуска и Нижняя Тунгуска. В бассейне Енисея расположены такие крупные озера, как Байкал и Хубсугул. Река Енисей характеризуется низким содержанием взвеси, и фотический слой достигает глубины 12-18 м (Основные гидрологические..., 1966).
На исследуемом участке Енисея по степени различия биологических параметров выделяются следующие районы: участок 1 - от плотины Красноярской ГЭС до устья р. Ангары; участок 2 - от устья Ангары до п. Ярцево (680 км ниже плотины); участок 3 - от п. Ярцево до 1270 км, средний участок Енисея; участок 4 - от 1270 км до устья Нижней Тунгуски (п. Туруханск, 1445 км); участок 5 - от устья Нижней Тунгуски (п. Туруханск, 1445 км) до г. Игарки (1740 км), нижний участок Енисея (Продукционно-гидробиологические исследования..., 1993).
Озеро Ханка
Определение и изучение межгодовых и внутригодовых структурно функциональных характеристик бактериопланктона озера Ханка проведено впервые и предпринято в связи с разработкой мер по экологическому оздоровлению и рациональному использованию природных ресурсов в бассейне оз. Ханки. Микробиологические исследования проводили в 1992-1998 гг. В область исследования бассейна озера входили: русла впадающих и вытекающей рек, устьевые участки, заливы, прибрежная зона и открытая часть озера (рис. 2.1).
Микробиальный планктон является наиболее чувствительным, лабиль I ным и адаптивным компонентом системы, поэтому характеристика его со стояния в течение длительного промежутка времени дает возможность уло 93 вить тенденцию в проходящих перестройках экосистемы водоема. Вклад бактерий в функционирование водных экосистем можно оценить по их общему количеству в тот или иной период года, так как общая численность микроорганизмов является одним из показателей влияния бактерий на круговорот органических веществ. Круглогодичные данные по микробиологии за ряд лет дают возможность выявить связи между развитием бактериопланкто-на с другими условиями среды (термическими, химическими, гидробиологическими) в межгодовом плане (Драбкова, Страшкрабова, 1983а; Максимова, Максимов, 1989).
Количество бактерий в озере в зимний период (подо льдом в период 21.02-04.03.1992 г.) изменялось в пределах 0.57-3.70 млн. кл./мл (или отношение максимального к минимальному значению составляло 6.5 раз), при среднем значении 1.27±0.10 млн. кл./мл (табл. 3.1).
Пределы изменения количества бактериопланктона по акватории озера в период открытой воды, в мае (01.05-11.05.1992 г.), составляли 0.50-2.90 или в 5.8 раз, при среднем значении 1.73±0.09, что соизмеримо с численностью бактерий в зимний период -1.27±0.10 млн. кл./мл.
Среднее количество бактерий в июле (16.07-23.07.1992 г.) составляло і 1.62±0.15 млн. кл./мл, при амплитуде изменений от 0.46 (ст. 76, устье р. Гряз нухи) до 6.56 млн. кл./мл (ст. 113, прибрежье) или в 14.3 раза.
Для октябрьских проб (13.10-21.10.1992 г.) средние значения численности бактерий составляли 1.39±0.05 с минимальной амплитудой изменений в 2.7 раза (от 0.82 (ст. 101, залив) до 2.20 млн. кл./мл (ст. 61, устье р. Спасовки)) и коэффициенте вариации - 23 %.
В марте 1993 г. (07.03-14.03) среднее значение численности бактерий по акватории озера составляло 1.27±0.16 млн. кл./мл. Минимальные значения в пределах 0.50-1.00 млн. кл./мл составляли 66 % от всех измерений и харак \ терны для прибрежных и озерных станций. Максимальная численность бак терий характерна для притоков озера (ст. 72, 66) -3.60, 4.20 млн. кл./мл, усть 94 ев рек (ст.68) и заливов (ст. 101), где численность варьировала в пределах 3.10-4.00 млн. кл./мл. Максимальные значения численности бактериопланк-тона отличались от минимальных в 8.4 раза. На значительную вариабельность массива данных указывает высокий коэффициент вариации (80 %).
В июле-августе 1995 г. (27.07-07.08) среднее количество бактерий в озере составляло 1.82±0.26 млн. кл./мл, при амплитуде изменений от 0.73 до 5.40 млн. кл./мл (или в 7.4 раза) (табл. 3.1).
В озере 1996 г. (25.08-05.09) высокие средние значения численности бактерий характерны для устьев рек - 2.37±0.39 млн. кл./мл. Максимальные абсолютные значения количества бактерий зарегистрированы на ст. 61, 72, 74, 113 (3.25-5.38 млн. кл./мл). Пределы изменений численности бактерий в устьях и реках составляли 1.66-3.70, в озере - 1.28-3.15 млн. кл./мл. Максимальные колебания численности наблюдались в прибрежье 0.89-5.38 млн. кл./мл и составляли 6.1 раза. Для акватории озера за период исследования среднее значение составляло 2.37±0.12 млн. кл./мл.
Изменения численности бактериопланктона за время исследования 26.08-09.09 1998 г. составляли 1.23- 5.95 (или в 4.8 раза) при среднем значении 2.77±0.22 млн. кл./мл. В массиве данных по численности выделяются значения (54 % от всех значений), изменяющиеся в пределах 2-3 млн. кл./мл при коэффициенте вариации 12 %. Коэффициент вариации для всей совокупности данных по численности составлял 40 % (табл. 3.1).
Коэффициент вариации (V) средних величин численности бактерий для акватории озера Ханка довольно высок (выше 34 %) за исключением октября 1992 г. (23 %). Изменчивость этого показателя означает, что распределение численности по акватории для каждого сезона носит асимметричный характер. Приближение распределения средних значений численности микробиоценозов к средним значениям коэффициентов вариации связано с равномер I ным распределением бактерий по акватории озера.
