Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ВЛИЯНИЕ ХОЗЯЙСТВ МАРИКУЛЬТУРЫ НА ПРИБРЕЖНЫЕ МОРСКИЕ ЭКОСИСТЕМЫ 7
ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 16
2.1. Бухта Миноносок 17
2.2. Бухта Восток 22
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 26
3.1. Материал 26
3.2. Методы отбора и обработки проб 28
ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГО ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИТОПЛАНКТОНА .32
4.1. Таксономический состав и видовое разноообразие фитопланктона 32
4.2. Эколого-географическая характеристика микроводорослей 35
ГЛАВА 5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ПЛОТНОСТИ И БИОМАССЫ ФИТОПЛАНКТОНА И РОЛЬ ЕГО ОТДЕЛЬНЫХ ГРУПП 39
5.1. Сезонная динамика плотности и биомассы фитопланктона б. Миноносок 39
5.2. Роль отдельных групп микроводорослей в фитопланктоне б. Миноносок 45
5.3. Сезонная динамика плотности и биомассы фитопланктона б. Восток 48
5.4. Роль отдельных групп микроводорослей в фитопланктоне б. Восток 55
ГЛАВА 6. РОЛЬ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ВОДОРОСЛЕЙ В ФИТОПЛАНКТОНЕ 59
6.1. Skeletonema costatum - вид-индикатор эвтрофных вод 59
6.2. Виды, вызывающие «цветение» воды, и/или потенциально токсичные 62
ГЛАВА 7. ЦИСТЫ ДИНОФЛАГЕЛЛЯТ В СОВРЕМЕННЫХ МОРСКИХ ОСАДКАХ ИЗ РАЙОНОВ ХОЗЯЙСТВ МАРИКУЛЬТУРЫ 72
ВЫВОДЫ 77
ЛИТЕРАТУРА 80
ПРИЛОЖЕНИЯ 105
Введение к работе
Актуальность темы. Планктонные водоросли являются начальным звеном трофической цепи в Мировом океане. От качественных и количественных показателей сообщества микроводорослей зависит развитие организмов других трофических уровней. В последние десятилетия отмечены значительные пространственно-временные изменения структуры фитопланктона, особенно на акваториях подверженных интенсивному эвтрофированию. Эвтрофикация прибрежных районов Мирового океана, как правило, связана с промышленно-хозяйственной деятельностью человека, в том числе с организацией морских хозяйств по выращиванию гидробионтов. Обычно в районах расположения хозяйств наблюдаются изменения в составе и структуре природных сообществ (Соловьёва и др., 1977; Голиков, Скарлато, 1979; Галкина и др., 1982; Ventilla, 1982; Крук, 1983; Иванов и др., 1988, 1989; Сеничева, 1989; Smith, Shackley, 2004). В южном Приморье функционирует более 40 морских хозяйств, культивирующих двустворчатых моллюсков, успешное развитие которых будет обуславливать всё возрастающую нагрузку на экосистему. Между тем исследования по выяснению влияния культивируемых двустворок на биоту в этих районах фрагментарны (Гальцова, Павлюк, 1987; Щеглова, Брегман, 1988; Гомелюк и др., 1990; Марковцев, 1990; Паутова, 1990; Селина, 1992, 1998; Масленников и др., 1994). В то же время некоторые из них показывают, что культивируемые беспозвоночные, в частности моллюски, в процессе жизнедеятельности оказывают существенное влияние на фитопланктон (Паутова, 1990; Lindstrom, 1991; Селина, 1992, 1998 и др.). Изменения в планктонных сообществах, в свою очередь, могут оказывать неблагоприятное воздействие на культивируемые организмы. Кроме того, токсины, продуцируемые некоторыми видами микроводорослей, накапливаясь в тканях моллюсков-фильтраторов, представляют опасность для человека и теплокровных животных (Larsen, Moestrup, 1989; Shumway, 1990; Anderson, 1994; Taylor et al., 1995; Red tides, 2003).
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение видового состава и количественных показателей фитопланктона в районах выращивания двустворчатых моллюсков в заливе Петра Великого Японского моря.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить таксономический состав фитопланктона бухт Миноносок и Восток.
2. Исследовать сезонную динамику плотности и биомассы планктонных водорослей.
3. Выяснить роль отдельных групп водорослей в сезонных изменениях фитопланктона.
4. Изучить видовой состав, сезонную динамику и пространственное распределение микроводорослей, способных вызывать «цветение» воды, а также токсичных и потенциально токсичных видов в толще воды и в осадках.
Научная новизна. Впервые для российских вод отмечены 1 род и 12 видов динофитовых водорослей и 1 вид - новый для дальневосточных морей России. Впервые в России проведены исследования цист динофлагеллят в осадках в районах расположения плантаций марикультуры. Впервые были проведены целенаправленные исследования потенциально токсичных планктонных водорослей в районах хозяйств марикультуры, которые включали в себя изучение морфологии, экологии, сезонной динамики и распределения вегетативных и покоящихся стадий водорослей.
Практическое значение работы. Показана необходимость постоянного мониторинга потенциально токсичных микроводорослей, особенно в летне- осенний период, в районах хозяйств марикультуры, специализирующихся на выращивании моллюсков-фильтраторов. Полученные данные свидетельствуют о необходимости изучения поверхностных морских осадков в дополнение к постоянному планктонному мониторингу с целью прогнозирования времени появления и оценки интенсивности развития токсичных микроводорослей в районах хозяйств марикультуры.
Полученные сведения о новых для морей России видах могут быть полезны альгологам и планктонологам; информация, касающаяся видов вызывающих «цветение» воды и токсичных микроводорослей, может быть включена в курс лекций по экологии.
Апробация работы. Результаты исследования и основные положения работы были представлены на региональной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, 1998), IX совещании ПАЙСИС (Владивосток, 1999), международных школах ЮС UNESCO по изучению экологии и физиологии вредоносных водорослей (Бангкок, Таиланд, 2001; Манила, Филиппины, 2002), научно-практической конференции «Перспективы развития рыбохозяйственного комплекса России - XXI век» (Москва, 2002), международном научном форуме «Техника и технологии в рыбной отрасли XXI века» (Владивосток, 2002), международной научно-практической конференции «Морская окружающая среда: природа, связь и бизнес» (Владивосток, 2003), XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, Барнаул, 2003), на трех ежегодных научных конференциях Института биологии моря ДВО РАН.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.
Структура и объём работы. Диссертация изложена на 126 страницах, включает 12 таблиц и 18 рисунков, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 4 приложений. Список литературы включает 229 источников, из которых 114 на иностранных языках.
Работа выполнена в Лаборатории экологии шельфовых сообществ Института биологии моря ДВО РАН.
Автор выражает сердечную благодарность своему научному руководителю, к.б.н., старшему научному сотруднику Института биологии моря ДВО РАН Т.Ю. Орловой за всестороннюю помощь в процессе работы над рукописью. Особые слова глубокой благодарности автор приносит своему неформальному руководителю к.б.н. М.С. Селиной за многолетнюю и постоянную поддержку и помощь. Искреннюю признательность автор выражает д.б.н., ведущему научному сотруднику Г.В. Коноваловой, а также всему коллективу Лаборатории экологии шельфовых сообществ ИБМ ДВО РАН за ценные рекомендации, критические замечания, консультации и (V содействие в написании и оформлении рукописи. Автор признателен сотруднику Группы гидрологии ИБМ ДВО РАН Л.Д. Куличковой за профессиональный сбор материала в б. Восток и данные по гидрологии бухты.
Бухта Миноносок
Б. Миноносок является бухтой четвертого порядка, она вдается в северо-восточный берег б. Рейд Паллада (зал. Посьета, зал. Петра Великого) (рис. 1) (Лоция ..., 1984). Благодаря своеобразной орографии берегов б. Миноносок относится к бухтам полузакрытого типа. При ширине входа 0.8 км от м. Федорова до м. Крейсерок б. Миноносок вдается в п-ов Краббе на 1.6 км. Скалистые берега бухты, постепенно сужаясь до 0.2 км мысами Силач и Алеут, образуют затем, расширяясь до 0.8 км, неглубокую кутовую часть с пологими берегами. Глубины уменьшаются по центральной оси бухты от 16 м на входе к 10 м в месте сужения и до 5 м в центре кутовой части. Высокая степень защищенности бухты от волнения и значительная глубина ,1310 ззчнг обуславливает в ней достаточно симметричную, по отношению северного и южного берегов, структуру распределения грунтов (Григорьева, 2004). В центральной части бухты от скалистых берегов до глубин 2-3 м происходит постепенный переход валунного грунта к крупной гальке и глубже к гравию. На изобатах 3.5-5.5 м гравий сменяется песчаным грунтом, который переходит в илистый песок, и на 7 м в песчанистый ил. Центральная часть бухты на глубинах 8-14 м занята мягкими илами. Пологие берега кутовой части бухты постепенно переходят на литорали от гравия к песку и на глубине 1 м формируется илистый песок, переходящий глубже в песчанистый ил и в середине кута в ил. Площадь б. Миноносок составляет 0.94 млн. м2 и объем - 6.2 млн. м3.
Годовой ход температуры воды имеет минимум в январе-феврале и максимум в августе. Среднегодовая температура воды в бухте составляет около 10С. В зимний период среднемесячная температура в бухте понижается до -1.3 - -1.7С. Период времени с температурой воды ниже 0С колеблется от 85 до 92 суток. Прогрев воды начинается в марте и в конце этого месяца бухта очищается ото льда. Температура воды на поверхности выше 15С устанавливается в третьей декаде июня. Максимальные значения средней месячной температуры воды на поверхности отмечаются в августе и составляют 21.4-23.0С (абсолютный максимум - 27.8С). Период времени с температурой воды выше 15С достигает 120 дней. Охлаждение воды в бухте начинается с конца августа, причем процесс охлаждения происходит более интенсивно, чем прогревание. Понижение температуры воды происходит на 6-8С ежемесячно. В третьей декаде октября происходит переход температуры через 10С, сначала на поверхности, а затем у дна, в середине ноября в бухте отмечается гомотермия при 6-7.5С. В начале декабря температура воды переходит через 0С и на мелководьях появляется лед. В зимний период бухта покрывается льдом толщиной 40-60 см. В целом, для вод б. Миноносок характерна соленость открытого моря (33-34%о), причем изменение солености имеет годовой ход с максимумом в январе и минимумом в июле-августе, более четко выраженный в поверхностных слоях. В августе при максимальном количестве выпадающих осадков соленость в поверхностных слоях может снижаться до 26%о. Сильное опреснение охватывает слой 1-1.5 м, в основном, в кутовой части бухты, на участках с глубинами до 3 м при интенсивном ветровом перемешивании, распреснение может идти до дна. В придонных слоях на глубинах 10-15 м сохраняются адвективные воды с соленостью 32-33%о. С сентября соленость вод повышается до 32.2-33.4%о, хотя незначительные кратковременные понижения солености возможны и в осенние месяцы.
Под влиянием течения, которое движется вдоль п-ва Крабе в западном направлении со скоростью 2-13 см/сек летом и 10-16 см/сек осенью, в тени мысов Низменный и Крейсерок формируется противотечение, обуславливающее выраженную антициклоническую циркуляцию воды в б. Миноносок. В узкой предкутовой части бухты движение вод имеет реверсивный характер, скорости течений в центральной части бухты на поверхности в летний период составляют 2-9 см/сек, у дна 2-7 см/сек, осенью 4-10 см/сек и 5-Ю см/сек соответственно. В летне-осенний период в бухте отмечаются компенсационные течения со скоростями 10-16 см/сек, обусловленные сильными ветровыми сгонно-нагонными явлениями. Преимущественный перенос вод осуществляется в поверхностных слоях.
Содержание кислорода в воде б. Миноносок достаточно высокое и составляет, как правило, 100-120% насыщения. Годовой ход концентрации растворенного кислорода в водах б. Миноносок на поверхности имеет два пика (первый - в апреле-мае, второй - в ноябре-декабре), обусловленных весенней и осенней вегетациями фитопланктона (Вышкварцев, Карапетян, 1979). Летний минимум обусловлен интенсивно протекающими процессами бактериальной деструкции при повышении температуры воды (Вышкварцев, 1979). Зимнее снижение содержание кислорода определяется льдообразованием и подледным «цветением» диатомовых в условиях низкой освещенности (Вышкварцев, Коновалова, 1979).
Биогенные элементы. Весной в водах б. Миноносок содержание фосфатов изменяется от 6.7 до 7.5 мг/л, несущественно различаясь по горизонтам; летом - в поверхностных горизонтах снижается практически до аналитического нуля, в придонных слоях растет до максимума в годовом ходе - до 15-20 мг/л; осенью - в поверхностных слоях растет до 5.9-11.0 мг/л и сохраняется достаточно высоким у дна. Концентрация кремния в водах бухты минимальна в годовом цикле весной (20-125 мг/л). К лету содержание кремния увеличивается до 200 мг/л у поверхности и до 800 мг/л у дна. Осенью концентрация кремния достигает максимальных величин (1500 мг/л), при этом различия в концентрации между слоями незначительны.
Взвешенное (ВОВ) и растворенное органическое вещество (РОВ). Концентрация взвешенного вещества в водах б. Миноносок изменяется в пределах от 1.1 до 6.6 мг С/л, при этом органическая часть во взвеси может составлять 8-54%. Весной, в апреле-мае, среднее содержание ВОВ составляет 0.081 мг С/л. К лету концентрация ВОВ возрастает в среднем до 0.137 мг С/л. Наибольшее содержание ВОВ во взвеси отмечается осенью при изменениях от 0.035 до 0.409 мг С/л. Концентрация РОВ в водах б. Миноносок характеризуется снижением от весны к осени с 10.82 до 7.54 мг С/л (Григорьева, 2004). Исследования показали, что в б. Миноносок средняя концентрация РОВ выше и в нем меньше липидов и углеводов, а концентрация ВОВ ниже, чем в водах с естественными популяциями моллюсков (Agatova et al., 1986).
Методы отбора и обработки проб
Количественные пробы отбирали 4-литровым батометром Молчанова. Материал фиксировали раствором Утермеля до светло-жёлтого цвета и концентрировали методами осаждения или обратной фильтрации через нуклепоровые фильтры с диаметром пор 2 мкм. Подсчёт клеток наннопланктона производили в камере Ножотта, объемом 0.05 мл, микропланктона - объемом 1 мл, с учетом минимальной репрезентативной выборки просчитанного числа клеток (Кольцова и др., 1971), т.е. объем минимальной выборки определялся необходимостью тотального просчета не менее 3 тыс. экземпляров для всего фитопланктона и 100 экземпляров для потенциально токсичных видов, независимо от исходной плотности клеток в пробе. При этом обеспечивается не менее чем 80%-ная точность определения числа особей в пробе (Кольцова и др., 1971; Федоров, 1979; Andersen, Throndsen, 2003). Биомассу водорослей оценивали объемным методом, используя оригинальные и литературные данные измерений объёма клеток каждого вида и считая удельный вес водорослей равным единице (Коновалова, 1972; Нестерова, Василенко, 1986). Доминирующими считали виды, плотность которых составляла не менее 20% от общей плотности фитопланктона (Коновалова, 1984). «Цветение» диатомовых и динофитовых водорослей рассматривали как их массовое развитие, при котором плотность клеток превышала 106 и 105 млн. кл./л соответственно (Colijn, 1992). В качестве меры видового разнообразия использовали индекс разнообразия Маргалефа: d = , где N - суммарная численность сообщества, W — число обнаруженных при этом видов (Margalef, 1958). Качественные сборы проводили при помощи планктонной сети с диаметром ячеи 20-24 мкм.
Пробы поверхностных морских осадков отбирали с использованием водолазного снаряжения трубкой диаметром отверстия 5 см. Для анализа использовали верхний 2-х сантиметроый слой осадка, содержащий живые цисты динофлагеллят. Материал обрабатывали на ультразвуковой установке «Branson 250» и затем в два этапа промывали через капроновые сита «Nitex» с диаметром пор 80 и 20 мкм с целью получения 20-80 микронной фракции. Для получения культуры отдельные цисты отлавливали микрокапилляром и переносили в контейнеры с питательной средой f/2 (Guillard, 1975). Контейнеры помещали в инкубатор с температурой 15С и световым периодом 12 ч свет / 12 ч темнота. Проросшие из цист клетки были зафиксированы раствором Утермеля и изучены (сфотографированы, зарисованы и промерены) на световом микроскопе «Olympus ВХ41», объектив UPLanFl ЮОх/1/.ЗО, масляная иммерсия. Микроскопические исследования проводили с помощью световой (СМ) и сканирующей электронной микроскопии (СЭМ). В исследованиях диатомовых с помощью СМ применяли традиционную методику (Диатомовые водоросли СССР..., 1974). Идентификацию динофлагеллят проводили посредством табулярного анализа с использованием системы обозначения пластинок, основанной на системе К. Кофоида (Kofoid, 1909, 1911), общепринятой при современных исследованиях динофлагеллят. При подготовке образцов для сканирующей электронной микроскопии была использована стандартная методика (Truby, 1997), включающая в себя промывание клеток дистиллированной водой, дегидратацию их через серию спиртов (25, 50, 75, 96 и 100%) и сушку на воздухе. На поверхность образцов в вакумном посту «Edwards, AUTO 306» было нанесено электропроводящее покрытие из золота. Изучение в сканирующем электронном микроскопе «Carl Zeiss, Leo-430» проводилось при увеличении в 500-5000 раз.
Уровень трофности вод оценивали согласно классификации М. Ямады с соавторами (Yamada, 1980а, Ь), используя список видов-индикаторов и следующую шкалу общей численности фитопланктона: олиготрофный район-до 3-Ю4 кл./л; эвтрофный район - от 3-Ю4 до 3-Ю6 кл./л; экстремально-эвтрофный район - свыше 3-Ю6 кл./л. При определении планктонных микроводорослей и их эколого-географической характеристики использовали следующие сводки, монографии, определители и руководства: Сирр, 1943; «Диатомовый анализ», 1949-1950; Гайл, 1950; Киселев, 1950; Прошкина-Лавренко, 1955, 1963; Hasle, 1960; Прошкина-Лавренко, Макарова, 1968; Семина, 1974, 1981; Drebes, 1974; Беклимишев и др., 1977; Dodge, 1985; Беклимишев, Семина, 1986; Ricard, 1987; Коновалова и др., 1989; Chretiennot-Dinnet et al., 1990; Red tide..., 1990; Throndsen, 1993; Коновалова, 1998, а также многочисленные статьи отечественных и зарубежных специалистов. Для установления видовой принадлежности цист динофлагеллят были использованы следующие источники: Matsuoka, 1985, 1987; Bolch, Hallegraeff, 1990; Nehring, 1997; Sonneman, Hill, 1997; Matsuoka, Fukuyo, 2000, а также многие другие источники.
При установлении систематического положения синезеленых и диатомовых водорослей применяли систему А.А. Еленкина с изменениями принятыми А.И. Прошкиной-Лавренко и И.В. Макаровой (1968) и З.И. Глезер с соавторами (Диатомовые водоросли СССР, 1988), с небольшими изменениями, касающимися положения некоторых родов (Ricard, 1987; Lange et al., 1992). Для остальных отделов в основу классификации положена система М. Парке и П.С. Диксона (Parke, Dixon, 1976) с некоторыми изменениями и дополнениями, заимствованными из следующих работ: Sournia, 1986; Chretiennot-Dinnet et al., 1990; Коновалова, 1989. Виды рафидофитовых водорослей классифицировали по системе, принятой Дж. Трондсеном (Throndsen, 1993).
При проведении экологического анализа мы придерживались классификации фитопланктона по горизонтальному распространению (Киселев, 1969) с выделением следующих групп видов: океанические -обитающие в открытом море за пределами континентальной ступени; неритические - встречающиеся в прибрежных районах и панталассные виды, обитающие как в прибрежных, так и в открытых водах.
Для фитогеографического анализа флоры использовали типы ареалов, установленные Г.И. Сёминой (1967, 1974) на основе различий в широто-зональном распространении видов фитопланктона. Следуя данной классификации, в Мировом океане выделяют семь типов ареалов и три фитогеографические области: аркто-бореальную, тропическую и антарктическую.
Эколого-географическая характеристика микроводорослей
Эколого-географическая характеристика микроводорослей Экологическая принадлежность была установлена для 111 видов микроводорослей из б. Миноносок (70% от общего числа видов) и 135 видов из б. Восток (72%) (табл. 2; Приложение 2, таблица). Основу флоры микроводорослей формировали пелагические виды. Бентические виды, представленные исключительно диатомовыми, составляли 5-7%. Доминировали неритические виды (61-63% от всех видов с известной экологической характеристикой), что соответствует прибрежному расположению исследованных районов. Относительно высока доля океанических форм (14-19%), что говорит о значительном влиянии на водные массы акваторий открытого моря. Панталассные виды составляли 10-13%. На долю пресноводных приходилось 3-5%, что свидетельствует о незначительном распреснении исследуемой акватории.
Неритические виды преобладали среди диатомовых и динофитовых водорослей. Океанические виды были представлены, главным образом, динофлагеллятами (74-81% от всех океанических видов). Среди диатомовых водорослей было встречено три океанические формы {Bacteriastrum furcatum, Chaetoceros dichaeta и С. pendulus). Панталассные виды были представлены диатомеями, за исключением трех видов перидиней Oxyphysis oxytoxoides, Polykrikos schwartzii и Protoperidinium ovatum. В группе пресноводных видов присутствовали диатомовые, криптофитовые, эвгленовые и зеленые водоросли.
Географический анализ флоры проводили с использованием данных по географическому распространению или типам ареалов 89 видов микроводорослей для б. Миноносок (табл. 3; Приложение 2, таблица) и 104 видов для б. Восток (табл. 4; Приложение 2, таблица), что составляет 55-56% всей флоры. Среди видов с известной географической характеристикой преобладали космополиты, составляющие более трети флоры (36%). Менее значительно был представлен тропическо-бореальный элемент флоры (20-22%). Доля аркто-бореальных и тропическо-аркто-бореальных видов составляла 12-14%, а тропических и бореальных - 6-9%. Отмечены два тропическо-антарктических и один биполярный виды.
Результаты анализа показали, что значительную долю флоры (69-70%) составляют космополитические, тропическо-бореальные и тропическо-аркто-бореальные виды. Доля тропических и аркто-бореальных видов составляет 22-23%. Полученные результаты соответствуют ранее установленным данным, что неритические воды южного Приморья относятся к зоне смешения флор тропической и аркто-бореальной фитогеографических областей (Коновалова, 1974; Орлова, 1990).
Анализ распределения видов по различным типам ареалов показал, что космополиты преобладают как среди диатомовых, так и среди динофитовых водорослей обеих бухт (табл. 3, 4). На втором по значимости месте находились тропическо-бореальные виды. Бореальный элемент флоры состоял почти исключительно из перидинеи, за исключением 1 вида золотистой водоросли Ebria tripartita. Виды с аркто-бореальным, тропическим и тропическо-аркто-бореальным типами ареалов в б. Миноносок в обеих группах были представлены почти в равнозначной степени. В б. Восток водорослей с тропическим и тропическо-аркто-бореальным типами ареалов среди диатомей было отмечено в два раза больше, чем среди перидинеи. Таким образом, на основании полученных данных, мы можем говорить о значительном сходстве фитопланктона бухт Миноносок и Восток по его эколого-географической характеристике, которая совпадает с таковой для прибрежных вод зал. Петра Великого (Коновалова, 1972, 1979; Рура, 1974; Орлова, 1984; Паутова, 1984, 1987). Кроме того, она согласуется с таковой на тех же и близких широтах открытых вод Японского моря, свидетельствуя о повсеместном смешении космополитических, аркто-бореальных и тропических видов (Киселев, 1947; Гайл, 1950; Зернова, 1980).
