Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЯ МИКРОВОДОРОСЛЕЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ДАННЫХ) 10
1.1. Микроводоросли планктона 10
1.2. Донные микроводоросли 26
ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 39
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 60
3.1. Материал, методы его сбора и обработки 60
3.2. Анализ данных 70
ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МИКРОВОДОРОСЛЕЙ ПЛАНКТОНА И ПЕРИФИТОНА 72
ГЛАВА 5. ДИНАМИКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ МИКРОВОДОРОСЛЕЙ ПЛАНКТОНА И РОЛЬ ИХ ОТДЕЛЬНЫХ ГРУПП 83
5.1. Уссурийский залив (бух. Лазурная) и Амурский залив (район м. Красный), 1999-2000 гг 83
5.2. Бух. Рында (о. Русский) и бух. Золотой Рог (районы 42 и 44 причалов), 2000 г 92
5.3. Уссурийский залив (бух. Сухопутная) и бух. Золотой Рог (район 44 причала), 2001-2002 гг 102
5.4. Амурский залив, район очистных сооружений г. Владивостока п-ов Де-Фриз), 2002-2003 гг 119
5.5. Полузакрытый морской водоем в черте г. Владивостока, 2002-2004 гг 124
ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ МИКРОВОДОРОСЛЕЙ ПЛАНКТОНА В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ 142
6.1. «Цветения» воды и увеличение общей плотности и биомассы фитопланктона 142
6.2. Увеличение плотности недиатомового компонента фитопланктона 152
6.3. Снижение видового разнообразия микроводорослей 155
ГЛАВА 7. ДИНАМИКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ МИКРОВОДОРОСЛЕЙ ПЕРИФИТОНА 158
7.1. Динамика количественных показателей микроводорослей перифитона на экспериментальных пластинах из различного материала 158
7.2. Динамика количественных показателей микроводорослей перифитона на экспериментальных пластинах с различными сроками экспозиции 172
ВЫВОДЫ 201
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 203
ПРИЛОЖЕНИЕ 250
- Микроводоросли планктона
- Материал, методы его сбора и обработки
- Бух. Рында (о. Русский) и бух. Золотой Рог (районы 42 и 44 причалов), 2000 г
Введение к работе
Актуальность работы. Планктонные водоросли являются начальным звеном трофической цепи в океане, от их качественных и количественных характеристик зависит развитие организмов других трофических уровней. Исследование фитопланктона современными методами дает возможность судить о тенденциях изменений в структуре и функционировании прибрежных экосистем под воздействием усиливающегося антропогенного пресса. На акваториях, подверженных антропогенному воздействию, прослеживаются более или менее выраженные изменения качественного и количественного состава фитопланктона. Такие изменения были подробно описаны для Амурского залива Японского моря по материалам сборов фитопланктона, проведенных в начале девяностых годов прошлого столетия на 8 мониторинговых станциях (Стоник, 1999; Стоник, Орлова, 1998; Stonik, Orlova, 2002). Однако в других малоизученных прибрежных акваториях зал. Петра Великого, испытывающих интенсивное антропогенное воздействие, подобных исследований не проводилось. Поэтому особый интерес могут представлять сведения об условиях формирования и качественных и количественных изменениях сообществ микроводорослей планктона в прибрежных водах г. Владивостока, учитывая то, что последствия антропогенного воздействия на морские организмы проявляются, главным образом, в непосредственной близости от береговой линии.
Как известно из литературы, бытовые и промышленные сбросы города Владивостока оказывают сильное влияние на экологическое состояние прибрежных морских вод (Ващенко, 2000; Огородникова, 2001). Наиболее интенсивное антропогенное загрязнение в течение последних нескольких десятилетий прослеживается в бух. Золотой Рог с преобладанием химического, нефтяного и термального типов (Tkalin et al., 1993; Звягинцев, 2005; Корякова и др., 2002, 2003). Сточные воды, постоянно вытекающие из канализационного выпуска устья р. Вторая Речка, оказывают значительное влияние на экологическую обстановку полузакрытого морского водоема в черте г.
Владивостока, представляющего собой искусственную лагуну (Звягинцев, Кондратьева, 2002).
В прибрежном мелководье между грунтом и водной толщей происходит интенсивный обмен взвешенного и осевшего вещества, вызванный турбулентной диффузией (Смирнова и др., 1999). На твердых субстратах и грунтах нередко присутствуют покоящиеся споры одиночных или колониальных планктонных диатомей, а также их вегетативные клетки, которые в различные сезоны мигрируют в пелагиаль и обратно (Кустенко, Рощин, 1974; Згуровская, 1978, 1979). Поэтому на структуру фитопланктона значительное влияние оказывают микроводоросли бентоса, так же, как и микрофитобентос находится под постоянным воздействием планктонного поля (Рябушко и др., 2004).
Диатомовые водоросли вместе с бактериями образуют первичную пленку на внесенных в море предметах и способствуют развитию макрообрастания, с которым приходится активно бороться, например, при эксплуатации судов, водоводов и т.п. Экологическая роль перифитонных диатомей в прибрежной части морей еще не получила должной оценки. В то же время, эти водоросли, как и фитопланктон, являются первоисточником органического вещества в море, наряду с бактериями участвуют в процессе трансформации веществ и входят в рацион многих беспозвоночных, рыб и их молоди, а также используются в качестве биоиндикаторов загрязнения. В российских водах Японского моря до настоящего времени оставались совершенно не исследованными как таксономический состав, так и количественные характеристики микроводорослей, развивающихся на антропогенных субстратах. Учитывая важную экологическую роль перифитонных микроводорослей, а также их слабую изученность, нами была выполнена работа по исследованию их таксономического состава и некоторых аспектов экологии.
Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение таксономического состава и количественных характеристик микроводорослей
6 планктона и перифитона в прибрежных малоизученных акваториях заливе Петра Великого Японского моря. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
Изучить таксономический состав микроводорослей планктона и перифитона.
Исследовать сезонную динамику количественных показателей планктонных водорослей и оценить роль их отдельных групп.
Выявить особенности развития микроводорослей планктона в условиях антропогенного загрязнения.
Исследовать сезонную динамику количественных показателей микроводорослей перифитона в зависимости от типа субстрата и времени его экспозиции в море.
Научная новизна. Впервые проведены исследования состава и количественных показателей микроводорослей перифитона в российских водах Японского моря. Впервые для морей России приводится род динофитовых водорослей Oxyphysis Kofoid; для дальневосточных морей России - евгленовые водоросли Eutreptiella pascheri (Schill.) Pascher и E. cf. marina da Chuna; для российских вод Японского моря - один вид динофитовой и десять видов диатомовых водорослей. В специфических условиях искусственной лагуны впервые исследован случай «цветения» воды, вызванный динофитовой водорослью Oxyrrhis marina Duj. В этом водоеме в зимне-ранневесенний период отмечен специфический комплекс доминирующих видов ледово-неритических диатомовых водорослей. Для прибрежных вод северной части Японского моря впервые указывается максимальная плотность популяции диатомовых, динофитовых и рафидофитовых водорослей, на порядок превышающая ранее установленные значения. В бухте Золотой Рог в условиях термального загрязнения водных масс в зимне-весенний период зарегистрировано увеличение плотности тепловодных видов микроводорослей.
Практическое значение работы. На основании анализа видового состава микроводорослей в Амурском заливе в районе очистных сооружений г. Владивостока показана возможность организации мероприятий по созданию санитарной марикультуры. Показана правомочность использования динофитовой водоросли Oxyrrhis marina в качестве вида-индикатора экстремально евтрофных вод. Информация о видах, вызывающих «цветение» воды, а также особенностях развития микроводорослей в условиях антропогенного загрязнения, может быть включена в курс лекций по экологии. Количественные данные по микроводорослям на антропогенных субстратах различного типа могут представлять практический интерес, непосредственно связанный с разработкой мер защиты от обрастания в морских прибрежных акваториях.
Личный вклад автора. Диссертационная работа является полностью самостоятельным научным исследованием. Достоверность основных положений работы подтверждена объемом материала (425 проб), ежемесячными или еженедельными исследованиями на протяжении 1999-2004 гг. в прибрежной зоне моря, значительным числом исследуемых районов (8) и числом независимых экспериментов по исследованию микроводорослей планктона (11) и перифитона (5) в зал. Петра Великого. Весь материал диссертации был обработан самостоятельно. Автор работы являлся бессменным участником всех экспериментов и экспедиций, в которых был отобран научный материал. Написание и оформление собственных научных работ, на которые автор ссылается в диссертационной работе, осуществлено преимущественно автором. Во всех научных работах соискатель является первым или единственным автором.
Защищаемые положения.
1. В акваториях залива Петра Великого, подверженных интенсивному антропогенному воздействию, прослеживаются особенности в количественном развитии микроводорослей планктона и перифитона, характерные при евтрофировании, нефтяном и термальном загрязнении. В искусственной
лагуне, представляющей собой большую береговую «ванну», в условиях почти непрерывного обогащения вод биогенами из антропогенных источников возможны постоянные экстремально высокие количественные показатели планктонных микроводорослей, достигающие интенсивности «цветений».
2. Первые сведения о таксономическом составе и количественных показателях микроводорослей перифитона в российских водах Японского моря. На количественные показатели микроводорослей перифитона значительно влияют тип субстрата и время его экспозиции в море. Экстремальный уровень антропогенной нагрузки в кутовой части бух. Золотой Рог оказывает угнетающее воздействие на количественное развитие перифитонных микроводорослей.
Апробация работы. Результаты исследований и основные положения работы были представлены на первой научной молодежной школе и конференции «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2000), Всероссийской научно-практической конференции «Экология и жизнь» (Пенза, 2000), VIII съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), VIII Всероссийской студенческой конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 2001), Всероссийской internet-конференции «Проблемы экологии в современном мире» (Тамбов, 2004), IX съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), а также на трех ежегодных научных конференциях Института биологии моря ДВО РАН (Владивосток, 2004,2005 и 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 282 страницах, включает 25 таблиц и 37 рисунков. Список литературы включает 471 источник, в том числе 159 иностранных.
Работа была выполнена в Лаборатории экологии шельфовых сообществ Института биологии моря ДВО РАН им. А.В. Жирмунского. Автор выражает
сердечную благодарность своему научному руководителю и организатору научных экспериментов, д.б.н., ведущему научному сотруднику ИБМ ДВО РАН А.Ю. Звягинцеву. Особые слова глубокой благодарности автор приносит своему неформальному руководителю к.б.н., старшему научному сотруднику ИБМ ДВО РАН Т.Ю. Орловой за многолетнюю поддержку и всестороннюю помощь в процессе написания работы. Искреннюю признательность автор выражает к.б.н., ведущему научному сотруднику ИнБЮМ им. Ковалевского НАН Украины Л.И. Рябушко за помощь в определении видового состава перифитонных диатомовых водорослей, консультации и содействие в написании рукописи. Своим приятным долгом автор считает выразить искреннюю признательность сотрудникам Лаборатории экологии шельфовых сообществ ИБМ ДВО РАН к.б.н., н.с. М.С. Селиной и к.б.н., с.н.с. И.В. Стоник за неоценимую помощь в определении динофитовых, диатомовых и евгленовых водорослей, а также всем сотрудникам Группы фитопланктона за постоянное содействие в написании работы. Особые слова благодарности автор выражает в.н.с, д.б.н. ИБМ ДВО РАН Г.В. Коноваловой за ценные советы и критические замечания при прочтении'рукописи. Автор искренне благодарит кандидата биологических наук, старшего научного сотрудника Лаборатории морской коррозии Института Химии ДВО РАН М.Д. Корякову, как организатора и бессменного участника совместного эксперимента ИБМ ДВО РАН и ИХ ДВО РАН, а также за любезно предоставленные данные по гидрохимии. Автор выражает признательность руководителю Промышленно-санитарной лаборатории Службы экологии ВТЭЦ-2 Н.И. Ермоленко за предоставление гидрологических данных, а также старшему научному сотруднику ИБМ М.А. Ващенко за консультацию при обсуждении этих данных.
Микроводоросли планктона
Первые исследования микроводорослей планктона Японского моря были проведены в начале прошлого столетия. Эти работы в основном были посвящены изучению сезонных изменений микроводорослей и продукционных возможностей вод в районах биологических и научно-промысловых станций у побережья Японии. В результате этих исследований постепенно накапливались сведения о видовом составе фитопланктона. Наиболее полные данные были получены о флоре самой многочисленной группы фитопланктона - диатомовых водорослей (Akatsuka, 1914; Aikawa, 1930). Данные о видовом составе динофлагеллят были гораздо скромнее и относились к немногим районам (Abe, 1927). Планомерные исследования видового состава и сезонной динамики диатомовых водорослей были выполнены и в открытых морских водах (Marukawa, 1928). Позднее сведения о планктонных микроводорослях Японии были обобщены в монографической сводке И. Ямази (Yamaji, 1966). Она содержала диагнозы и иллюстрации 623 видов микроводорослей, среди которых большинство составляли диатомовые водоросли (311 видов и внутривидовых таксонов) и перидинеи (286).
В 20-30 годы прошлого столетия, в связи с интенсивным развитием рыбного промысла в дальневосточных морях, была поставлена задача изучения состава и распределения фитопланктона как основной кормовой базы рыб и промысловых беспозвоночных. Как в прибрежных, так и в открытых водах Японского моря проводились планомерные исследования видового состава и сезонных изменений сетного планктона (Киселев, 1934, Кусморская, 1949; Мещерякова, 1954, 1960). Большое внимание при этом уделялось изучению качественного состава фитопланктона северной части Японского моря. Среди наиболее важных работ, касающихся этого района, необходимо отметить исследования И.А. Киселева в Амурском лимане (Киселев, 1929,1931), в районе Советской Гавани (Киселев, 1953), у южного побережья Сахалина и у южных Курильских островов (Киселев, 1959). На основе собственных материалов и литературных данных И.А. Киселевым составлен список микроводорослей южного побережья о. Сахалин, насчитывающий 272 вида и внутривидовых таксона из 6 отделов. Впоследствии наблюдения за весенним фитопланктоном Татарского пролива, проведенные М.М. Гайл (1963), позволили дополнить сведения о видовом составе фитопланктона северной части Японского моря.
Подробные данные о качественном составе фитопланктона в северозападной части Японского моря, в частности, в заливе Петра Великого, в районе о. Петрова и в бух. Ольга, получены Г.И. Гайлом (1936). Его работа содержит список, включающий 114 наиболее часто встречающихся видов микроводорослей. Позднее флористические исследования этого автора были обобщены в монографии «Определитель фитопланктона Японского моря». Эта фундаментальная сводка включает таксономические описания и иллюстрации 377 видов, среди которых значительную часть составляли синезеленые, зеленые, криптомонадовые, золотистые водоросли и кокколитофориды. Сетные и батометрические сборы, выполненные экспедициями Зоологического института с 1962 по 1966 гг., легли в основу исследований видового состава фитопланктона залива Посьета (Рура, 1971,1974).
С 70-х годов прошлого столетия исследования фитопланктона у берегов Японии связаны с проблемами «красных приливов» и появлением потенциально токсических и вредоносных видов микроводорослей (Опо, Tokano, 1980; Okaichi, 1983,1989; Izuka, 1985). Обобщением флористических и экологических исследований организмов «красных приливов», а также видов, вызывающих «цветение» воды и наносящих вред морской фауне и человеку, стала коллективная монография японских исследователей (Red tide ..., 1990). В ней приведены таксономические описания, иллюстрации и краткие сведения об экологии 200 видов и внутривидовых таксонов. Важный этап в изучении видового состава фитопланктона прибрежных вод Южного Приморья связан с многолетними круглогодичными наблюдениями, которые осуществлялись сотрудниками Института биологии моря ДВО РАН под руководством Г.В. Коноваловой, начиная с 1968 г. Использование батометра для количественных сборов фитопланктона позволило значительно расширить представления о флоре поверхностного слоя вод. Результаты проведенных исследований позволили составить списки микроводорослей Амурского залива, заливов Посьет и Восток, пролива Старка и бух. Мелководная, включающие новые для Японского моря и морей России таксоны (Коновалова, 1974, 1979, 1984, Орлова, 1984; Паутова, 1984; Коновалова, Орлова, 1991; Селина и др., 1992; Селина, 1993, 1998; Селина, Коновалова, 1994). Итогом этих наблюдений и анализа отдельных проб из разных частей Японского моря послужила коллективная монография сотрудников Института биологии моря ДВО РАН (Коновалова и др., 1989), в которой представлены 309 видов и разновидностей фитопланктона из отделов синезеленых (4 вида), золотистых (10), диатомовых (100), криптофитовых (8), динофитовых (161), евгленовых (4) и зеленых (22) водорослей, важных в экономическом и интересных во флористическом отношении.
Значительным достижением в исследованиях фитопланктона стала монография Г.В. Коноваловой (1998), посвященная динофитовым водорослям дальневосточных морей и сопредельных акваторий Тихого океана. Автором проведены инвентаризация и ревизия флоры динофитовых водорослей, даны описания всех таксономических единиц по принятой классификации с приведением эколого-географической характеристики около 380 видов и внутривидовых таксонов и сведений по их расселению в Мировом океане и дальневосточным морям. Также была оценена роль динофлагеллят в качестве компонента фитопланктона и индикатора состояния среды обитания.
В зал. Петра Великого к настоящему времени зарегистрирован 21 потенциально токсичный вид фитопланктона. Эти виды распространены практически по всей акватории залива (Коновалова, 1992; Селина, 1993в; Селина, Коновалова, 1994; Коновалова, 1998; Бондарцова, Селина, 1998; Морозова и др., 2002а, б; личное сообщение И.В. Стоник). Большинство из них отмечены при невысокой численности, однако, были зарегистрированы вспышки плотности некоторых видов потенциально токсичных видов микроводорослей (Симакова и др., 1990; Коновалова, 1992; Селина и др., 1992, 1999; Стоник, 1994; Konovalova et al., 1995; Orlova et al., 1996, 2002; Морозова, 2002). Начатые в 1994 г. регулярные наблюдения за фитопланктоном у охотоморского побережья Сахалина позволили значительно дополнить флору Охотского моря, в том числе видами рода Alexandrium, способного вызывать токсические «цветения» воды (Селина и др., 2005,2006).
Анализ литературных данных по составу и динамике фитопланктона в зал. Петра Великого Японского моря в условиях антропогенного воздействия показал, что первые признаки развивающейся евтрофии были обнаружены в кутовых частях ряда внутренних заливов (Амурского, Уссурийского, Славянского, Посьета и Находки) к началу 80-х годов прошлого столетия. Они прослеживались при сравнении с внешними районами залива. В эти годы в северной части Амурского залива численность микроводорослей в отдельные летние месяцы достигала 8-15 млн. кл./л, в то время как в южной части залива максимальная численность фитопланктона не превышала 1,5-2 млн. кл./л (Вейдеман и др., 1985, 1987). Подробное многолетнее исследование фитопланктона этого района впервые было проведено Г.В. Коноваловой (1972, 1974). По материалом круглогодичных сборов этим исследователем проанализированы сезонная динамика плотности и биомассы нано- и микропланктона, сезонная динамика и состав доминирующих видов.
По результатам гидробиологических наблюдений Госкомгидромета (Краткий обзор..., 1981), в 1980 г. к вершине и у западного берега Уссурийского залива численность микроводорослей достигала 2,4 млн. кл./л, в бух. Золотой Рог - 2,4 млн. кл./л, в зал. Находка - 2,1 млн. кл./л. В этот период состояние фитоцена Амурского и Уссурийского заливов характеризовалось в целом как благополучное, а зал. Находка и бух. Золотой Рог - как неблагополучное. Более высокие количественные показатели фитопланктона отмечены в Амурском заливе в 1989 г. Летний максимум плотности составил 8,8 млн. кл./л, осенний - 5,1 млн. кл./л. (Обзор..., 1990). Процесс евтрофирования вод залива в дальнейшем развивался достаточно быстро и, выйдя за пределы кутовых частей залива, уже к концу 80-х годов прошлого столетия прослеживался по отдельным признакам в более открытых для водообмена частях зал. Петра Великого (Огородникова, 2001). Наблюдения в 1991-1993 гг. показали, что по сравнению с первой половиной 80-х гг. численность микроводорослей в южной части Амурского залива в среднем за период наблюдений увеличилась в пять раз, а в вершине залива - в 4 раза. Максимальная численность фитопланктона во время «цветений» в кутовой части достигала уже 40 млн. кл./л, в южной части у западного, материкового, побережья - 50 млн. кл./л, а у восточного, островного, где интенсивность водообмена намного выше - 15 млн. кл./л (Вейдман и др., 1985, 1987). По другим источникам, наиболее высокие значения численности микроводорослей отмечались в 1993 г. в куту Амурского залива, достигая 31,1 млн. кл./л, и вблизи выпуска сточных вод «Вторая речка» - 17,9 млн. кл./л (Стоник, 1999; Stonik, Orlova, 2002). Показано, что на фоне общего увеличения числа видов отмечены увеличение количественных показателей микроводорослей и изменения в составе доминирующих видов (Стоник, 1999; Стоник, Орлова, 1998). Планомерные исследования фитопланктона зал. Петра Великого, проведенные в последние десятилетия, свидетельствуют о широком распространении по всей его акватории динофитовых водорослей Gymnodinium nagasakiense и Prorocentrum minimum, а также рафидофитовой водоросли рода Chattonella (Стоник, 1999). Однако массового развития эти виды достигали только в наиболее загрязненных районах высокоевтрофного Амурского залива (Симакова и др., 1990; Селина и др., 1992; Стоник, 1994).
В результате многолетних исследований структуры и динамики фитопланктона в северо-западной части Японского моря постепенно накапливались сведения о трофности отдельных бухт и заливов (Коновалова, 1974; Стоник, Селина, 1995; Стоник, Орлова, 1998; Orlova et al., 1996). Используя классификацию японских исследователей (Yamada et al., 1980а, b) в качестве экспресс-метода для определения трофности морских вод, И.В. Стоник и М.С. Селина (1995) отнесли воды центральных и кутовых районов Амурского залива и зал. Находка к промежуточному (между евтрофным и экстремально евтрофным) типу. Доминирующим видом микроводорослей в этих районах была Skeletonema costatum (81-96 % от общей численности фитопланктона). Открытые воды заливов, а также кутовая часть зал. Восток охарактеризованы как умеренно евтрофные. Доминирующие в этих районах микроводоросли Rhizosolenia setigera и R. fragilissima известны как индикаторы евтрофных вод. Уменьшение плотности S. costatum регистрировали в связи с ослаблением источника евтрофирования в бух. Алексеева (о. Попова), после прекращения деятельности хозяйства марикультуры (Ивина, 1997) и частичного демонтажа установок марикультуры в зал. Восток (Морозова, 2005).
Материал, методы его сбора и обработки
В 1999-2000 гг. организовано синхронное исследование состава и количественных характеристик фитопланктона в Амурском заливе в районе м. Красный (импактный район) и Уссурийском заливе в бух. Лазурная (фоновый район). Материал отбирали в период с мая 1999 по май 2000 г. Таблица 4. Общая характеристика собранного материала по микроводорослям планктона. Район исследования Глубинапод поверхностью воды, м Время сбора Кол-во проб
В акватории портовой гавани Золотой Рог (импактный район), подверженной интенсивному антропогенному и термальному загрязнению, в 2000 г. научным коллективом двух институтов (Лабораторий морской коррозии Института химии ДВО РАН и экологии шельфовых сообществ ИБМ ДВО РАН) поставлены многолетние исследования по влиянию различного рода загрязнения на сукцессию микро-, мейо-, макрообрастания, Таблица 5. Общая характеристика собранного материала по
микроводорослям перифитона. Район исследования Тип грунта Тип экспериментальных пластин Время сбора Кол-во проб
Бух. Рында (о. Русский) Илистые пески Оргстекло ДеревоВысоколегированная сталь Х18Н10Т Июнь-октябрь 2000 39
Бух. Золотой Рог, район 42 причала Илы Оргстекло ДеревоВысоколегированная сталь Х18Н10Т Июнь-октябрь2000 42
Бух. Золотой Рог, район 44 причала Илы Оргстекло ДеревоВысоколегированная сталь Х18Н10Т Июнь-октябрь 2000 42
Бух. Золотой Рог, район 44 причала Илы Асбоцемент Июнь-ноябрь 2001 26
Уссурийский залив, бух. Сухопутная (водозаборный ковш ВТЭЦ-2) Илистые пески Асбоцемент Июнь-ноябрь 2001 26 зоо- и фитопланктона, а также изучено влияние загрязнения на биокоррозию высоколегированной стали Х18Н10Т, обладающей высокой антикоррозионной стойкостью в условиях морской среды (Корякова и др., 2002). В качестве фоновой акватории была использована бух. Рында (о. Русский), воды которой по основным гидрохимическим показателям соответствуют открытым водам Японского моря (Корякова, 1987). Микроводоросли планктона и перифитона отбирали в период с мая по октябрь 2000 г. синхронно в бух. Золотой Рог (районы 42 и 44 причалов) и в бух. Рында (о. Русский) с периодичностью два раза в месяц. В период отбора проб одновременно проводились измерения температуры и основных гидрохимических показателей воды (табл. 4, 5). В 2001-2002 гг. научным коллективом Лаборатории экологии шельфовых сообществ ИБМ ДВО РАН совместно с администрацией ВТЭЦ-2 проведен научный эксперимент по изучению обрастания в системе охлаждения электростанции. Эксперимент предполагал исследования состава и динамики фито- и зоопланктона, микро-, мейо- и макрообрастания и измерения гидрохимических показателей воды. Исследования микроводорослей планктона и перифитона проводилось синхронно в водозаборном ковше ВТЭЦ-2, расположенном в Уссурийском заливе в бух. Сухопутная (фоновый район) и в районе сбросного канала ВТЭЦ-2, расположенном в кутовой части бух. Золотой Рог в районе 44 причала (ипмактный район). Фитопланктон отбирали синхронно в период с мая 2001 по май 2002 г. в бух. Золотой Рог (район 44 причала) и Уссурийском заливе (бух. Сухопутная, водозаборный ковш ВТЭЦ-2) с периодичностью 2 раза в месяц. Перифитон отбирали в этих же районах в период с июня по ноябрь 2001 г. с периодичностью 2 раза в месяц.
В 2002-2003 гг. специалистами Лаборатории экологии шельфовых сообществ ИБМ ДВО РАН организованы мониторинговые исследования в районе выпускного водовода очистных сооружений г. Владивостока, расположенных в кутовой части Амурского залива (район п-ова Де-Фриз). Этот район испытывает значительное евтрофирование вследствие постоянного выпуска сточных вод из очистных сооружений, прошедших частичную очистку. В этот период проводились исследования фитопланктона, который отбирали в период с сентября 2002 по август 2003 г. с периодичностью 1-2 раза в месяц (табл. 4). Отбор проб сопровождался изменением температуры и соленость воды в поверхностном горизонте.
В 2002-2004 г. организованы исследования состава и количественных характеристик фитопланктона в полузакрытом морском водоеме в черте г. Владивостока, который представляет собой искусственную лагуну. Эта акватория расположена вблизи выпуска устья р. Вторая Речка и подвержена значительному влиянию сточных вод из антропогенных источников. Пробы отбирали в кутовой части водоема на ст. 1 (рис. 4) с поверхностного горизонта (0-0,5 м) с еженедельной периодичностью, за исключением 2002 г., когда в периоды «цветения» динофитовой водоросли Oxyrrhis marina частота отбора была увеличена до одного раза в 1-3 суток, материал отбирали синхронно на станциях 1-3 (рис. 4). Пробы отбирали на трех станциях - в кутовой части водоема, в его открытой части и за его пределами. Одновременно с отбором проб проводили измерения температуры и солености воды (табл. 4).
Для изучения микроводорослей перифитона образцы-пластины (80x40x1,5 мм) из оргстекла, дерева и высоколегированной стали экспонировались в море в течение 15 суток в период с июня по октябрь 2000 г. на горизонте 2 м с борта двух судов, пришвартованных к 44-му (район (район станции Мальцевская) и 42-му (район станции мыс Чуркин) причалам (табл. 5). Одновременно контрольные образцы испытывали в бух. Рында (о. Русский). Перед постановкой пластины зачищали наждачной бумагой до получения матовой поверхности и протирали их этиловым спиртом. После экспозиции 15-суточных пластин обрастание снимали целиком, затем пластины снова зачищали и выставляли в море. Кроме того, в исследуемых районах экспонировались пластины из оргстекла, дерева и высоколегированной стали с нарастающим сроком экспозиции (129 и 143 суток в бух. Золотой Рог и 121 и 134 суток в бух. Рында). Одновременно с отбором проб в исследуемых районах дважды в месяц отбирали пробы морской воды и определяли концентрацию растворенного {in situ) и биохимически поглощаемого кислорода (БПК5), величину рН, количество сапрофитов, нефтеокисляющих и сульфатредуцирующих бактерий (СРБ) согласно стандартной методике (Методы..., 1978).
В период с июня по ноябрь 2001 г. в кутовой части бух. Золотой Рог (район 44 причала) и в Уссурийском заливе (бух. Сухопутная, водозаборный ковш ВТЭЦ-2) на глубине 1 м были проведены исследования двух серий экспериментальных пластин из асбоцемента (20x20 см ) с последующей съемкой дважды в месяц в течение года. Для изучения динамики оседания микроводорослей перифитона пластины первой серии дважды в месяц снимали и заменяли на новые. Вторая серия пластин использовалась для исследования формирования сообщества микроводорослей перифитона. С них с такой же частотой отбирали пробы обрастания с нарастающим сроком экспозиции: 0, 5, 1, 1,5 мес. и т.д. В таблице 5 приведена общая характеристика материала по микроводорослям перифитона, отобранного за исследуемый период.
Методы сбора и камеральной обработки микроводорослей перифитона проводили согласно стандартной методике (Вассер, 1989). Поверхность каждой экспериментальной пластины очищали от микрообростания синтетической щеткой и ополаскивали дистиллированной водой. Затем смыв собирали, щетку тщательно прополаскивали, смывая в пробу оставшиеся на кисти клетки микроводорослей. Пробу фиксировали 2-4 % раствором формалина, затем отстаивали. После осаждения осадка жидкость в пробе декантировали стеклянной трубкой, оставляя определенный объем пробы для количественной обработки. После декантирования пробу переносили в мерный цилиндр и перемешивали тщательным и энергичным встряхиванием. Из пробы отбирали пипеткой определенную часть раствора в счетную камеру Горяева с объемом 0,9 мм3. Клетки диатомовых водорослей в камере просчитывали методом прямого микрокопирования в трех-пяти повторностях на световом микроскопе (CM) «Jenamed 2».
Бух. Рында (о. Русский) и бух. Золотой Рог (районы 42 и 44 причалов), 2000 г
В летне-осенний период наблюдалось три пика плотности фитопланктона: раннелетний, позднелетний и осенний, и три пика биомассы: раннелетний, позднелетний и осенний. Первое увеличение плотности микроводорослей (1,7 млн. кл./л) прослеживалось в начале июня за счет массового развития диатомовых водорослей Pseudo-nitzschia pungens и Т. nitzschioid.es (рис. 11, табл. 10). Второй, наиболее значительный пик плотности микроводорослей зарегистрирован в первой половине августа (6,8 млн. кл./л). Этот пик был вызван «цветением» диатомовой водоросли S. costatum. Самый мощный пик плотности микроводорослей (8,7 млн. кл./л), обусловленный «цветением» диатомеи S. costatum, прослеживался во второй половине октября.
Максимальный пик биомассы микроводорослей отмечен во второй половине августа (38,6 г/м), обусловленный массовым развитием крупной диатомовой водоросли D. brightwellii (рис. 11, табл. 10). Два сравнительно небольших пика биомассы отмечены в первой половине июня (9,3 г/м3, доминировали крупная диатомея R. setigera и P. pungens), и во второй половине октября (4,5 г/м3), доминировали крупная диатомея Coscinodiscus granii и S. costatum.
Анализ соотношения различных групп микроводорослей показал, что диатомовые водоросли составляли в среднем за период наблюдения 78,7 % от общей плотности и 75,7 % от общей биомассы фитопланктона (рис. 11). Максимальный вклад в фитопланктон диатомовые водоросли вносили в июне (99 % от общей плотности и 91-94 % от общей биомассы), августе (96-99 % и 36-99 %), сентябре (87-98 % и 98-99 %) и октябре (81-99 % и 69-98 %). Динофитовые водоросли составляли в среднем за период наблюдения 3,1 % от общей плотности и 4,22 % от общей биомассы фитопланктона. Максимальный вклад в фитопланктон динофитовые водоросли вносили в июле (20-24 % от общей плотности и 60-88 % от общей биомассы). Следующий, менее интенсивный пик биомассы динофитовых отмечен в первой половине октября (20 и 32 %). «Мелкие жгутиковые» водоросли составляли в среднем 8,26% от общей плотности фитопланктона, их максимум отмечен в перовой половине июля (57,5 %). Рафидофитовые водоросли, достигали двух максимумов развития - во второй половине июля (20 % от общей плотности и 72 % от общей биомассы), и менее интенсивный - в первой половине октября (5 % и 20 %, соответственно).
В бух. Золотой Рог в районе 42 причала в течение периода исследования плотность фитопланктона варьировала в пределах 59 тыс.- 1,94 млн. кл./л, биомасса - 0,28 - 13,4 г/м . В летне-осенний период прослеживалось три пика плотности фитопланктона: поздневесенний, позднелетний, и осенний и три пика биомассы: раннелетний, позднелетний и осенний. Первое увеличение плотности микроводорослей (686 тыс. кл./л), обусловленное массовым развитием «мелких жгутиковых», прослеживалось в мае (рис. 12, табл. 10).
Второй, более значительный пик плотности микроводорослей, наблюдался в период с первой половины июля по первую половины сентября (114,9 тыс. - 1,2 млн. кл./л) с максимумом в первой половине сентября (доминировали диатомовые водоросли S. costatum и P. pungens). Третий, максимальный по плотности пик, зарегистрирован во второй половине октября (1,9 млн. кл./л) за счет «цветения» диатомеи S. costatum и P. pungens. Первое увеличение биомассы микроводорослей прослеживалось в первой половине июня (2,1 г/м3), и было обусловлено крупной диатомовой водорослью С. oculus-iridis (рис. 12, табл. 10). Второй пик биомассы приходился на вторую половину августа (11,5 г/м ), доминировала диатомея D. brightwellii. Третий, самый мощный пик биомассы, отмечен во второй половине октября (13,4 г/м ), доминировали диатомея Thalassiosira sp. и S. costatum.
Анализ соотношения различных групп микроводорослей показал, что доминирующее положение занимали диатомовые водоросли, составляя в среднем за период наблюдения 69,1 % от общей плотности и 82,6 % от общей биомассы фитопланктона. Максимальный вклад диатомовых водорослей в фитопланктон отмечен в августе (93 и 98 % от общей плотности и биомассы) и в сентябре-октябре (88-99 % и 34-98 %, соответственно) (рис. 12). В период с мая по июль отмечено снижение доли диатомовых водорослей в фитопланктоне (22-58 % от общей плотности). Динофитовые водоросли составляли в среднем за период наблюдения 2,14 % от общей плотности и 3,29 % от общей биомассы фитопланктона. Вклад динофитовых водорослей в плотность фитопланктона был незначительным и равномерным в течение почти всего периода исследования, с максимумом во второй половине июля (5,89 %). Вклад в биомассу динофитовых был более значителен с максимумом во второй половине июля (82 %). Сравнительно высокую биомассу динофитовые водоросли имели во второй половине июня (36 %) и в первой половине октября (24 %). Высокая доля «мелких жгутиковых» водорослей была отмечена в период со второй половины мая по первую половину июля (16,9-79 % от общей плотности фитопланктона), затем она существенно снизилась (1,6-10 %).
Евгленовые водоросли в среднем за период исследования составляли 0,22 % от общей плотности и 0,028 % от общей биомассы фитопланктона. Максимальное их развитие прослеживалось во второй половине июня (2,39 и 0,27 %, соответственно). Золотистые водоросли составляли в среднем 4,75 % от общей плотности и 0,37 % от общей биомассы фитопланктона. Максимальная плотность этих водорослей отмечена в июне (50,6 %), биомасса их была незначительной в течение всего исследуемого периода и не превышала 2,3 % от общей. Максимумы развития рафидофитовых водорослей прослеживались в июне (34,2 % от общей плотности и 71,9 % от общей биомассы) и в сентябре (1,2 % и 14,3 %, соответственно). Зеленые водоросли вносили незначительный вклад в фитопланктон. Максимум их плотности отмечен в первой половине июня (9,15 %), а максимум биомассы - во второй половине июля (6,62 %). Максимум криптофитовых водорослей отмечен в июне (16,9 % от общей плотности и 0,32 % от общей биомассы фитопланктона).
