Введение к работе
Актуальность проблемы. В настоящее время при изучении антропогенного влияния на пресноводные экосистемы используются все основные сообщества гидро-бионтов - от микроорганизмов до рыб и млекопитающих. Однако общепризнано, что в большинстве случаев наиболее удобным, надежным и информативным индикатором состояния водной среды и антропогенного влияния на нее служат организмы макрозообентоса.
В системе гидробиологического мониторинга (Израэль, 1974; Баканов, 2000а) зообентосу уделяется значительное место как стационарному сообществу организмов, живущих до 6-7 лет на дне водоема, где имеет место совокупное действие загрязненной воды и грунтов (Финогенова, Алимов, 1976; Абакумов, 1977; Абакумов, Качалова, 1981). В мировой практике используется свыше 60 методов мониторинга, включающих различные характеристики зообентоса (Bakanov, 1994). Основные структурные характеристики сообществ донных макробеспозвоночных служат хорошим, а в ряде случаев единственным гидробиологическим показателем загрязнения грунта и придонного слоя воды (Абакумов, 1977; Абакумов, Черногаева, 2001). При оценке экологического состояния водоемов и их изменения под воздействием природных и антропогенных факторов наибольшее внимание должно уделяться чувствительным таксонам зообентоса - видам-индикаторам и биотическим индексам (Семенченко, 2004). При этом наиболее надежные и значимые результаты экологических исследований водоемов могут быть получены при тщательном изучении видового состава и знании экологии обнаруженных видов. Однако знаний о закономерностях изменения видового состава макрозообентоса и его структурно-функциональных характеристик в различных водных экосистемах под воздействием природных и антропогенных факторов явно недостаточно, что часто затрудняет проведение биоиндикационных работ. Поэтому весьма актуальным и имеющим большое теоретическое и практическое значение представляется детальное изучение формирования видового состава, структуры и продукционных возможностей бентофауны водоемов при различных экологических условиях.
В последние десятилетия появилась еще одна актуальная проблема, связанная с видами-вселенцами. Вселение видов на новые территории в настоящее время определяется как процесс биологических инвазий, а сами виды в этом случае принято называть «вселенцами» или «чужеродными» (Initial risk..., 1999; Биологические инвазии..., 2004; Дгебуадзе и др., 2005). Во многих случаях их вселение в новый водоем сопровождается «взрывом» численности, который характерен для большинства ауто-акклиматизантов (Карпевич, 1975). Расселение и массовое развитие дрейссенид (Dre-issena polymorpha и D. bugensis) в водоемах Старого и Нового Света - один из наиболее ярких примеров биологических инвазий и катастрофических нарушений в экосистемах водоемов-реципиентов. Общепризнанным можно считать факт существования проблемы биологического загрязнения как одной из острейших глобальных проблем современности, в том числе и для водоемов Северо-Запада России (Биологические инвазии..., 2004; Дгебуадзе, 2006). В связи с этим крайне актуальным является выяснение роли чужеродных видов (прежде всего дрейссенид, как средообразующих видов) в формировании структуры донных сообществ и трансформации экологических условий в водоемах.
Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования - изучить динамику изменений видового состава и структурно-функциональных характеристик макрозообентоса под влиянием природных и антропогенных факторов в разнотипных вод-
ных объектах Северо-Запада России. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
-
Определить видовой состав макрозообентоса в разнотипных водных объектах и дать величины сапробности донных макробеспозвоночных для сапро-биологического анализа водоемов и водотоков Северо-Запада России.
-
Изучить продукционные процессы у моноцикличных видов хирономид.
-
Выяснить влияние уровненного режима как важного антропогенного фактора на видовой состав и структуру макрозообентоса на примере Рыбинского водохранилища.
-
Оценить влияние водности года на макрозообентос открытого мелководья водохранилищ.
-
Выявить современное распространение, способы расселения и роль чужеродных видов в структуре донных сообществ верхневолжских водоемов.
-
Определить средообразующую роль Dreissena polymorpha в природных и экспериментальных условиях.
-
Изучить закономерности питания рыб-бентофагов исследованных водоемов, как фактора, влияющего на различные группы донных беспозвоночных.
-
Исследовать особенности влияния антропогенного и зоогенного эвтрофирова-ния на структуру макрозообентоса водоемов и водотоков Северо-Запада России.
Предмет защиты. Роль средообразующих (ключевых) видов, природных и антропогенных факторов в формировании таксономического состава и структурно-функциональных характеристик макрозообентоса пресноводных экосистем Северо-Запада Европейской части России.
Положения, выносимые на защиту.
-
Приведенные величины сапробности донных макробеспозвоночных служат надежным показателем органического загрязнения грунта и придонного слоя воды по методу Пантле-Букк в модификации Сладечека в различных водоемах и водотоках Северо-Запада России.
-
Средообразующие или ключевые виды оказывают на видовой состав, структуру донных сообществ макробеспозвоночных и экосистему водохранилищ в целом значительно большее влияние, чем стадия развития водоема.
-
Образовавшиеся в озерах и водохранилищах одни из самых продуктивных пресноводных биоценозов D. polymorpha и D. bugensis играют, как естественный биофильтр, огромную функциональную роль в экосистемах водоемов.
4. Формирование в прибрежной зоне верхневолжских водохранилищ псаммо-
фильного хирономидного комплекса является причиной значительного повышения
продуктивности макрозообентоса открытого прибрежья водоемов, подверженных
воздействию ветровых волн и сработке уровня в течение вегетационного сезона.
-
Искусственные субстраты (контейнеры с листовым опадом) могут служить надежным методом оценки влияния антропогенного загрязнения на макрозообентос водоемов и водотоков Северо-Запада России.
-
Полученное по обширным материалам среднее значение Р/В-коэффициента равное 3.0±0.14, позволяет рекомендовать его для определения величины продукции всех генетически моноцикличных видов хирономид независимо от глубины обитания видов, суммы градусодней, трофности и географического расположения водоемов.
-
Процесс формирования донных сообществ макробеспозвоночных в ходе зоогенного эвтрофирования сходен с таковым в верхневолжских водохранилищах, но происходит значительно быстрее, минуя «мотылевую» стадию.
Научная новизна полученных результатов. Впервые в донных сообществах различных водоемов Северо-Запада России изучена фауна хирономид по трем стадиям их развития и одновременным сбором имаго в период их массового вылета. Выявлено 177 видов хирономид, из них 128 видов впервые указывается для водоемов Калининградской области, 81 - для фауны Прибалтийских государств, 28 - для фауны России и 2 - для фауны Европы.
Используя литературные данные и собственные результаты исследований для водоемов и водотоков Северо-Запада России даны величины сапробности для 377 видов донных макробеспозвоночных, которые могут быть применены при сапро-биологической оценке грунта и придонного слоя воды по методу Пантле-Букк в модификации Сладечека.
Подробно исследовано современное распространение и роль массовых видов-вселенцев в структуре донных сообществ верхневолжских водоемов. Высказана гипотеза о времени и способе расселения каспийской полихеты Hypania invalida и моллюска Dreissena bugensis в волжские водохранилища. Установлено, что наибольшие изменения в структуре биомассы макрозообентоса верхневолжских водохранилищ и их экосистем в целом произошли в связи с образованием в водоемах биоценозов D. ро-lymorphanD. bugensis.
С целью выяснения средообразующей роли D. polymorpha проведены экспериментальные исследования в мезокосмах разных объемов. Доказано, что дрейссена способствует увеличению видового богатства и количественного обилия донных макробеспозвоночных. При этом массовые виды не только используют в качестве пищи продукты жизнедеятельности дрейссены, но ее друзы служат им убежищем от годовиков окуня.
Изучено влияние сработки уровня воды на структуру макрозообентоса открытого мелководья Рыбинского водохранилища и выявлены механизмы адаптации массовых видов прибрежной зоны к нестабильным условиям обитания. Показано, что в маловодный год биомасса макрозообентоса в прибрежье возрастает от весны к осени, а видовое богатство уменьшается в результате миграции макробеспозвоночных из осушенных участков. В многоводный год число видов по сезонам одинаково, а незначительное увеличение биомассы макрозообентоса от весны к осени связано с ростом молоди хирономид и олигохет.
В результате изучения продукции генетически моноцикличных видов хирономид, обитающих на различных биотопах и глубинах оз. Виштынецкое, анализа собственных и литературных данных впервые показано, что отношение продукции популяции к ее средневзвешенной биомассе (Р/В) близко к 3.0 и не зависит от глубины обитания вида, трофического статуса мест обитания и суммы градусодней.
Анализ сезонной динамики питания линя на многочисленном материале из оз. Виштынецкое позволил объяснить противоречивые литературные сведения о доминировании в составе его пищи, по данным одних авторов, хирономид, по данным других - ракообразных и моллюсков.
Практическая значимость. Работа выполнена в рамках бюджетных тем лаборатории экологии водных беспозвоночных Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, федеральных целевых программ «Экологическая безопасность России» и Программы ОБН РАН «Биологические ресурсы России: Фундаментальные основы рационального использования».
Данные по выявлению видового состава хирономид, полученные по трем стадиям развития, экологии массовых видов и их распространению в исследованных озерах и
водохранилищах являются дополнительным экологическим признаком при определении хирономид в сходных водоемах. Полученные средние индикаторные веса для 377 видов донных макробеспозвоночных могут быть применены при оценке последствий органического загрязнения грунта и придонного слоя воды по методу Пантле-Букк в модификации Сладечека в различных водоемах и водотоках Северо-Запада России и сопредельных государств.
Результаты исследований по влиянию чужеродных видов, на примере моллюсков дрейссенид, могут быть использованы в трофологии при расчете потенциальной рыбопродукции в самых различных водоемах Верхней Волги и при оценке влияния массовых инвазионных видов на экосистемы водоемов. Некоторые методические подходы, в том числе применение искусственных субстратов (контейнеров с листовым опа-дом), дает возможность достоверно оценить антропогенное загрязнение в различных пресных водоемах и водотоках России и сопредельных стран.
Результаты по влиянию средообразующих или ключевых видов на структуру мак-розообентоса позволяют прогнозировать изменение экосистем водоемов при их вселении, а так же деэвтрофировании водных экосистем после прекращения воздействия ключевых видов.
Полученный в результате проведенных исследований и анализа литературных данных Р/В -коэффициент, равный 3.0, может быть использован для расчета продукции одной генерации хирономид, что необходимо при определении потенциальной рыбопродукции водоемов для планирования и реконструкции их ихтиофауны, расчета ущерба при проведении дноуглубительных работ, добычи песка, укладке трубопроводов через реки и т.д.
Апробация работы. Материалы диссертации представлены в виде пленарных секционных и стендовых докладов на следующих Международных конференциях и симпозиумах: X Международном симпозиуме по хирономидам (Венгрия, 1988); Проблемы гидробиологии континентальных вод и их малакофауны (С-Петербург, 1996); Проблемы гидроэкологии на рубеже веков (С-Петербург, 2000); Further invasion perspectives for the Baltic Sea region (Copenhagen, 2000); Инвазии чужеродных видов в Голарктике (Борок, 2001, 2005); Экологические проблемы бассейнов крупных рек (Тольятти, 2003, 2008); Трофические связи в водных сообществах и экосистемах (Борок, 2003); Научные основы сохранения водосборных бассейнов (Улан-Удэ, 2004); Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ (Казань, 2004); Symposium on Invasive Species: Their Ecological Impacts and Alternatives for Control (Reno, Nevada, USA, 2005); Достижения и перспективы развития современной паразитологии (Витебск, 2006); Моллюски морские, пресноводные, наземные (их систематика, фауна, морфология, эволюция, генетика, экология и т.д. (С-Петербург, 2006); Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды (Миниск-Нарочь, 2007); Дрейссениды: эволюция, систематика, экология (Борок, 2008).
Всесоюзных, Всероссийских и региональных конференциях: V, VII-IX съездах гидробиологического общества РАН (Киев, 1981; Казань, 1996; Калининград, 2001; Тольятти, 2006); Всесоюзных конференциях молодых ученных (Калининград, 1981; Борок, 1999; Улан-Удэ, 2007); Проблемы Экологии Прибайкалья (Иркутск, 1988); Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водоемах: современное состояние и перспективы (С-Петербург, 1994); Вузовская наука в решении экологических проблем Верхне-Волжского региона (Ярославль, 1994, 1999, 2001, 2002); Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах (С-Петербург, 1997); Проблемы био-
логического разнообразия водных организмов Поволжья (Тольятти, 1997); Моллюски, проблемы систематики, экологии и филогении (С-Петербург, 1998); Водные экосистемы и организмы-2 (Москва, 2000); Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы (Тольятти, 2001); Экологическая безопасность и инвазии чужеродных видов (Москва, 2002); Актуальные проблемы водохранилищ (Борок, 2002); Эволюция морских экосистем под влиянием вселенцев и искусственной смертности фауны (Ростов-на-Дону, 2003); Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана (Борок, 2004); Теория и практика восстановления внутренних водоемов (С-Петербург, 2007).
Личный вклад автора. Диссертационная работа основана на материалах полевых исследований выполненных автором в составе комплексных экспедиций преподавателей и студентов Калининградского технического института рыбной промышленности и хозяйства МРХ и сотрудников Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН за период 1976-2005 гг. Все экспериментальные исследования (с 1991 по 2005 гг.) проведены лично автором или под его руководством. Автором сформулирована проблема, поставлены задачи, впервые введены или модифицированы существующие индексы, проанализированы результаты исследований, сформулированы обобщения и выводы. Доля личного участия автора в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.
Публикации. Материалы диссертации изложены в 128 научных публикациях, в том числе в 7 коллективных монографиях и 21 статье в центральных российских и зарубежных рецензируемых журналах.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 468 страницах машинописного текста, состоит из введения, 9 глав, выводов, списка цитируемой литературы, который включает 531 источник и 18 приложений, содержащих списки видов макро-зообентоса, обнаруженных в исследованных водоемах и рыбах-бентофагах. Работа проиллюстрирована 93 таблицами и 46 рисунками.
