Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Литературный обзор 14
1.1. Степень изученности эпилитных лишайников на территории северо-запада России 14
1.2. Изучение лихенофлоры прибрежных территорий 17
1.2.1. Водные ресурсы и состояние водных объектов на территории Карелии 22
1.2.2. Характеристика химических и физических показателей водной среды 27
1.3. Лишайники скальных лесных сообществ на территории северо-запада России 45
1.3.1. Характеристика условий в скальных лесных сообществах 45
1.3.2. Состояние изученности лихенофлоры скальных растительных сообществ на территории северо-запада России 49
1.4. Лишайники – объекты биоиндикации 50
1.4.1. Лихенометрия, метод индикации возраста скальных образований 52
1.5. Экология эпилитных лишайников 55
1.5.1. Связь эпилитных лишайников с характеристиками субстрата 55
1.5.2. Фитоценотическая роль лишайников 60
1.6. Адаптации эпилитных лишайников к условиям среды 66
1.6.1. Морфологические адаптации лишайников 66
1.7. История изучения петроглифов Онежского озера 71
Глава 2 Место, объекты, материалы и методы исследований 79
2.1. Характеристика природно-климатического комплекса мест исследования 79
2.2. Объекты, материалы и методы исследования 90
Глава 3 Видовое разнообразие эпилитных лишайников на территории Северо-Запада России 95
3.1. Списки видов эпилитных лишайников обследованных территорий 95
3.1.1. Список видов прибрежных эпилитных лишайников 95
3.1.2. Список видов лишайников скальных лесных сообществ в пределах кряжа Ветреный Пояс (Архангельская область) 107
3.2 Таксономический анализ эпилитных лишайников исследованных территорий 111
3.2.1. Таксономический анализ эпилитных лишайников прибрежных территорий 112
3.2.2. Таксономический анализ эпилитных лишайников скальных типов леса 121
Глава 4 Зонирование прибрежного эпилитного лишайникового покрова 125
4.1. Характеристика эпилитного прибрежного лишайникового покрова 125
4.2. Характеристики факторов среды, влияющих на формирование прибрежного лишайникового покрова 130
Глава 5 Экотопический анализ эпилитных лишайников экосистем Северо-Запада России 152
5.1. Экотопический анализ прибрежных лишайников 152
5.2 Экотопический анализ эпилитных лишайников скальных типов леса 161
Глава 6 Адаптации эпилитных лишайников к условиям среды 175
6.1. Морфологические адаптации лишайников к приливно-отливной динамике морских побережий 176
6.2. Физиологические адаптации эпилитных лишайников к условиям побережий северных морей 179
6.2.1. Анатомические и биохимические адаптации эпилитных лишайников
к условиям морских побережий 186
6.3. Экологические стратегии эпилитных прибрежных лишайников 192
Глава 7 Ценотический анализ эпилитных лишайников прибрежных экосистем 196
7.1. Оценка ростовых показателей эпилитных прибрежных лишайников 198
7.2. Взаимоотношения лишайников в структуре прибрежных литофитных синузий 206
7.2.1. Оценка конкурентных отношений эпилитных лишайников накипных
жизненных форм 211
Глава 8 Эпилитные прибрежные лишайники – индикаторы качества прибрежно-водной среды 221
8.1. Распределение лишайников на прибрежных территориях 221
8.2. Состояние прибрежной лихенофлоры в зависимости от химических показателей воды 226
Глава 9 Лишайники в оценке состояния памятников культуры 234
9.1. Состояние наскальных гравировок в связи с воздействием эпилитных лишайников 234
9.2. Лихенометрические методы оценки возраста каменных сооружений 243
Заключение 251
Выводы 256
Список литературы 259
- Водные ресурсы и состояние водных объектов на территории Карелии
- Лихенометрия, метод индикации возраста скальных образований
- Список видов прибрежных эпилитных лишайников
- Характеристики факторов среды, влияющих на формирование прибрежного лишайникового покрова
Введение к работе
Актуальность исследования. Лишайники – удивительные организмы, представляющие собой симбиотический комплекс автотрофных (водоросли, цианобактерии) и гетеротрофных (грибы) компонентов (Трасс, 1977; и др.), которые, вероятно, сложились в ходе эволюции в прибрежных экосистемах в процессе адаптации водных водорослей и грибов к наземным условиям обитания (Марков, 2010). До настоящего времени видовое разнообразие лишайников, а также их роль в формировании структуры и вклад в функционирование разных экосистем северо-запада России остаются слабо изученными (Урбанавичюс, 1996). Чуткость реакции этих организмов к нарушениям в среде вызывает большой интерес к их роли в экосистемах как биоиндикаторов среды обитания, в том числе и для человека. В настоящее время в биоиндикационных исследованиях широко используются эпифитные лишайники при оценке состояния воздушной среды. Незаслуженно меньшее внимание уделяется эпилитной экологической группе лишайников, которые являются обязательным компонентом береговых скал, скальных лесных сообществ типичных для северо-запада России и уникальных для Европы в целом (Скальные ландшафты…, 2008). Довольно хорошо изученными для эпилитных лишайников являются вопросы первичной сукцессионной динамики в тундровых лишайниковых сообществах (Александрова, 1969, 1977; Горчаковский, 1975; Антонова, 1980), исследованы процессы освоения лишайниками ледниковых морен и обнажений ультраосновных пород (Мартин, 1968, 1971, 1981; Магомедова, 1979; John, Dale, 1990, 1991).
Особые условия для развития биоты формируются на прибрежных скалах пресных водоемов и приморских экосистем. Северо-запад России характеризуется хорошо развитой водной сетью. В частности, к территории Карелии примыкает часть акватории Белого моря, многочисленные озера и реки занимают 25 % территории республики. Состояние прибрежных экосистем как экотонных зон водной сети на границе «вода – суша» является наиболее информативной характеристикой экологического состояния этих территорий. И именно в экотонных сообществах прибрежных территорий большую роль играют эпилитные лишайники. Вопросы динамики прибрежно-водных биогеоценозов на сегодняшний день изучены недостаточно. Известно, что береговая зона (экотон) характеризуется наибольшей интенсивностью биологических процессов и оказывает большое влияние на контактные биотические связи (Марковская и др., 2010). Эпилитные прибрежно-водные лишайники через структуру покрова, видовое разнообразие отражают динамические свойства водоема (Сонина, Корнилов, 2011; Сонина и др., 2012) и его влияние на наземную биоту. В Карелии исследования по прибрежным лишайниковым сообществам приобретают особое значение из-за расположенных на береговых скалах Онежского озера древних наскальных гравировок (петроглифов). Роль лишайников как биодеструкторов или защитников древних памятников культуры остается дискуссионной (Syers, Iskandar, 1973; Walderhaug O., Walderhaug E. M., 1998).
В связи с этим изучение эпилитного лишайникового покрова на прибрежных скалах, особенностей его формирования в нестабильных условиях среды, адаптивных возможностей эпилитов, состояния петроглифов в связи с биодеструктивной ролью лишайников, а также изучение видового разнообразия и условий функционирования эпилитных лишайников в скальных растительных сообществах является актуальным.
Цель и задачи исследования.
Цель исследования: выявить закономерности формирования эпилитного лишайникового покрова в скальных типах лесных сообществ и прибрежных экосистемах, пути адаптации эпилитных лишайников к экстремальным условиям среды, возможность их использования в лихеноиндикации и лихенометрии в условиях таежной зоны и субарктики северо-запада России.
Задачи исследования:
-
Выявить видовое разнообразие эпилитных лишайников приморских экосистем Карельского берега Белого моря и окрестностей п. Дальние Зеленцы на побережье Баренцева моря, прибрежных экосистем пресных водоемов Онежского озера, рек Суны и Лососинки и уникальных скальных лесных сообществ Ветреного Пояса Архангельской области.
-
Выявить закономерности формирования эпилитного лишайникового покрова в прибрежных экосистемах и скальных типах лесных сообществ.
-
Исследовать экологические особенности и пути адаптации лишайников в условиях разных экосистем: прибрежных территорий пресных водоемов, приморских территорий, редких скальных лесных сообществ.
-
Изучить адаптации эпилитных лишайников к нестабильным условиям среды прибрежных экосистем.
-
Выявить возможности и обосновать использование эпилитных лишайников для лихеноиндикации прибрежно-водной среды с разным уровнем антропогенной нагрузки.
-
Оценить возможность использования эпилитных лишайников для оценки возраста культовых каменных строений (методика и обработка данных).
-
Определить роль эпилитных лишайников в сохранности памятников наскальной живописи древней культуры Карелии.
Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые для территории Мурманской области для биогеографической провинции Лапландия Мурманская приводятся 12 видов эпилитных лишайников; для территории Карелии впервые указываются 5 видов, для биогеографической провинции Карелия Керетская – 15 видов, для Карелии Поморской восточной – 8 видов, для Карелии Онежской – 4 вида; для Архангельской области впервые выявлен видовой состав эпилитных лишайников, насчитывающий 38 видов.
Впервые проведено комплексное исследование видового состава и экологии эпилитных лишайников редких скальных растительных сообществ Ветреного Пояса Архангельской области. Список включает 52 вида.
Впервые установлены закономерности формирования эпилитного лишайникового покрова на побережьях пресных водоемов Карелии, приморских территориях Белого и Баренцева морей; выявлены различия в закономерностях формирования эпилитного лишайникового покрова в скальных сосняках и скальных ельниках – редких нетронутых растительных сообществах Ветреного Пояса северо-запада России.
Автором дано обоснование для использования эпилитного лишайникового покрова как индикатора состояния качества прибрежно-водной среды и в области лихенометрии для условий таежной зоны.
Впервые выявлены параметры эпилитного лишайникового покрова на онежских петроглифах, которые дают возможность оценить их деструктивное или защитное воздействие на древнюю скальную живопись.
Практическое значение работы. Эпилитный лишайниковый покров приливно-отливной зоны может быть использован как объект мониторинга состояния прибрежно-водной территории, что расширяет спектр объектов, которые могут включаться в биомониторинг.
Данные о возможности участия эпилитной лишайниковой биоты в биодеструкции (на участках скал, примыкающих к почвенно-растительному комплексу) и защите (на участках заливаемых скал) наскальных гравировок могут быть использованы и учтены при разработке систем защиты петроглифов от разрушения.
Получены данные о возможности использования эпилитных лишайников для лихенометрии древних каменных объектов и разработаны методические подходы к этой оценке в условиях таежной зоны.
Полученные данные вошли в лекционные спецкурсы и практикумы для студентов бакалавриата и магистратуры эколого-биологического факультета Петрозаводского госуниверситета.
Создан гербарий эпилитных лишайников, который включен в базу данных Гербария ПетрГУ (PZV).
В базе данных «Литораль» (Свидетельство о государственной регистрации базы даны № 2012620156 от 06.02.2012) создан и продолжает пополняться блок «Лишайники», содержащий информацию о распространении и экологии эпилитных прибрежных лишайников на побережьях.
Основные положения, выдвигаемые на защиту:
-
Ведущий фактор в формировании эпилитного лишайникового покрова прибрежных экосистем – водный, в условиях лесных экосистем – световой.
-
При распределении эпилитных лишайников от линии уреза воды до берега на прибрежных территориях пресных и морских водоемов выделяются 4 зоны, которые характеризуются определенными параметрами. Сходство видового разнообразия лихенофлоры 1-й зоны в исследованных прибрежных экосистемах дает основание считать ее азональной структурой.
-
Количественные характеристики эпилитного лишайникового покрова прибрежных территорий зависят от уровня антропогенной нагрузки, что дает основание использовать эпилитный лишайниковый покров как индикатор состояния прибрежно-водной среды.
-
Защитная или деструктивная роль эпилитных лишайников на объектах древней наскальной живописи зависит от структуры скальных выходов и их положения относительно водоема.
-
Метод лихенометрии в условиях таежной зоны перспективен для оценки возраста каменных строений, но требует частных методических разработок.
Личный вклад автора. Автором выполнены полевые работы, камеральная обработка, включая идентификацию видов, аналитическая и обобщающая части исследования. Автор был руководителем российско-норвежского проекта «Онежские петроглифы», проекта ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009–2013 годы» (ГК 14.740.11.0300) и ответственным исполнителем в проектах РФФИ 08-04-98832-р_север_а, 98-04-48882-а, в проекте Министерства образования и науки (№ 3832 в рамках АВЦП «Развитие научного потенциала высшей школы»).
Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации представлены на всероссийских и международных конференциях и совещаниях, в том числе на международной конференции «Биоразнообразие Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1997), II (Х) делегатском съезде Русского ботанического общества (С.-Петербург, 1998), международной конференции «ACRA-2» (Альта, Норвегия, 1998), международной конференции выездной сессии Русского ботанического общества «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира и почвенного покрова Восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1999), семинаре «Организация мониторинговой лихенологической службы на территории Карелии» (Петрозаводск, 1999), международной конференции «Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии» (Петрозаводск, 2000), семинаре «Применение математических методов в исследованиях живых систем» (Петрозаводск, 2000), заседании Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (С.-Петербург, 2000), XI международной конференции «Математика. Компьютер. Образование» (Дубна, 2004), Международной конференции, посвященной 100-летию начала работы проф. А. С. Бондарцева в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН (С.-Петербург, 2005), всероссийской конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), международном совещании, посвященном 120-летию со дня рождения В. П. Савича «Флора лишайников России» (С.-Петербург, 2006), III международном симпозиуме «Биокосные взаимодействия: жизнь и камень» (С.-Петербург, 2007), всероссийской конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), Международной научно-практической конференции (Мурманск, 2008), XII делегатском съезде РБО (Петрозаводск, 2008), III всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008), II съезде микологов России (Москва, 2008), международном совещании «Лишайники бореальных лесов» (Сыктывкар, 2008), всероссийской конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (С.-Петербург, 2011), всероссийской конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (С.-Петербург, 2011), международной конференции «Водные ресурсы и ветланды) (Тульсея, Румыния, 2012), международной конференции «Полярная экология» (Чешска-Будеёвица, Республика Чехия, 2012), III съезде микологов России (Москва, 2012), XIII делегатском съезде РБО (Тольятти, 2013), научном семинаре Беломорской биологической станции Зоологического института РАН (С.-Петербург, 2013).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 46 работ, в том числе 2 монографии в соавторстве, 21 статья, из них 12 в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ, и 3 статьи в периодических иностранных научных изданиях, 23 работы в материалах международных и всероссийских конференций, создана база данных «Литораль» (Свидетельство о государственной регистрации базы данных № 2012620156 от 06.02.2012).
Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, 9 глав, заключение, выводы и список литературы, содержащий 391 источник, из них 101 – иностранная литература. Работа изложена на 298 страницах и содержит 67 рисунков и 23 таблицы.
Водные ресурсы и состояние водных объектов на территории Карелии
Среди природных богатств Карелии особую значимость имеют водные ресурсы. Территория республики имеет хорошо развитую водную сеть, относящуюся к бассейнам Белого и Балтийского морей. В Карелии насчитывается более 60 тыс. озер и 27 тыс. рек. Поверхностные водоемы занимают 25 % площади поверхности суши. Наиболее крупные озера – Ладожское и Онежское, карельская часть которых составляет соответственно 40 и 80 %. Озера сохранились в относительно чистом состоянии и являются потенциальными хранилищами чистых питьевых вод. Кроме того, к основным элементам гидрографической сети республики относятся также водохранилища и болота. Карелия богата ресурсами пресной воды – в расчете на одного жителя приходится около 70 куб. м в год. Распределение природной воды равномерно по территории, однако в южной части республики, где промышленность и сельское хозяйство развиты более чем в северной, резерв водообеспеченности ниже (Экология и природные ресурсы…, 2004).
Пресные воды, накапливаемые в озерах и водохранилищах, относятся к стационарным запасам, или вековым водным ресурсам, с очень низкой скоростью возобновления. При современном водохозяйственном планировании их интенсивное использование обычно не предусматривается из-за возможных отрицательных экологических последствий. Как водные ресурсы эти объекты можно рассматривать лишь с точки зрения способов использования, не меняющих их количественных параметров (водный транспорт, рекреация, рыбное хозяйство). Для водопотребляющих отраслей экономики наибольший интерес представляют динамические запасы, непрерывно возобновляющиеся в процессе круговорота воды, т. е. речной сток. Среднемноголетний суммарный сток рек Карелии составляет 57 куб. км в год. Непосредственно на ее территории формируется 49,7 куб. км, так называемый местный сток. Остальные воды (13 %) поступают из сопредельных регионов (Финляндия и Архангельская область). Около 55 % речного стока с территории республики поступает в Белое море, 25 % – в Онежское озеро и 20 % – в Ладожское (Литвиненко и др., 1998).
По природному химическому составу поверхностные воды Карелии весьма разнообразны и имеют ряд особенностей. Они мало минерализованы (до 100 мг/л) и очень мягкие (до 4 % жесткости). По этим признакам их можно было бы отнести к водам очень высокого качества, однако на большей части территории качество вод ухудшается из-за наличия в них окрашенных гумусовых веществ. Химический состав воды Онежского озера формируется главным образом за счет речного стока, атмосферных осадков, подземного и антропогенного стока (главными поставщиками стоков являются крупные промцентры – Петроза 24 водск, Кондопога, Медвежьегорск) (Онежское озеро, 1999; Калинкина и др., 2007).
Для республики весьма актуальна проблема загрязнения водоемов. В связи с этим основная проблема водоснабжения республики – недостаток питьевой воды надлежащего качества и аварийное состояние водопроводных сетей.
В Республике Карелия на государственном учете состоят 223 предприятия-водопользователя. По данным государственного статистического учета, в 2002 году объем сточных вод, сбрасываемых в поверхностные водные объекты, составил 220,4 млн куб. м в год. Из них порядка 20 % не подвергается очистке. Со сточными водами в водоемы Карелии поступает: взвешенных веществ – 5280 т, органических веществ (по БПК полн.) – 4620 т, нефтепродуктов – 30 т, железа – 100 т, формальдегида – 16,4 т и т. д. Основными источниками загрязнения поверхностных водных объектов в Карелии являются предприятия цел-люлозно-бумажной промышленности (57,6 %) и жилищно-коммунального хозяйства (30,3 %).
Среди промышленных предприятий основная доля сброса загрязненных сточных вод приходится на ОАО «Кондопога», ОАО «Сегежский ЦБК», ОАО «Целлюлозный завод "Питкяранта"», ОАО «Карельский окатыш». Наибольшее количество неочищенных сточных вод, загрязняющих водоемы республики, сбрасываются городами: Кемь (0,6 млн куб. м, сброс в Белое море), Беломорск (0,7 млн куб. м, сброс в р. Нижний Выг), Медвежьегорск (0,6 млн куб. м, сброс в Онежское озеро), Пудож (0,7 млн куб. м, сброс в р. Водла – водоток Онежского озера), Сортавала (0,4 млн куб. м, сброс в Ладожское озеро), поселками Лоухи (0,25 млн куб. м, сброс в оз. Паново) и Калевала (0,2 млн куб. м, сброс в оз. Среднее Куйто) (Комулайнен и др., 2006; Государственный доклад…, 2012).
Работы по ведению государственного мониторинга поверхностных водных объектов, проводимые ежегодно, показали, что наиболее распространенными загрязняющими веществами в поверхностных водах Республики Карелия являются соединения железа, меди, легкоокисляемые органические вещества (Государственный доклад…, 2012). Важной и нерешенной задачей является изучение влияния загрязнения водоемов на контактирующую с ними наземную биоту. Зонирование водоемов по степени сапробности При отсутствии каких-либо специфических загрязнений основным фактором, определяющим качество воды в естественных водоемах, является содержание в ней органического вещества, в зависимости от концентрации которого устанавливают степень загрязнения водоема (сапробности). Согласно системе сапробности выделяют зоны загрязнения в водоеме: полисапробная (очень грязная), мезосапробная (переходная) и олигосапробная (чистая), для каждой из которых свойственно присутствие определенных видов-индикаторов (Чекрыже-ва, 2007). Делль Уомо (Dell Uomo, 1995) предложил выделение зон в соответствии с уровнем сапробности, галобности, трофности и классами качества вод. Полисапробная зона: Содержится большое количество нестойких органических веществ и продуктов их анаэробного распада. Фотосинтеза нет. Дефицит кислорода. В воде присутствуют сероводород и метан. Ил черный с запахом H2S. Много детрита. Много сапрофитной микрофлоры. Альфа-мезосапробная зона: Начинается аэробный распад органических веществ, образуется углекислота, аммиак. Начинаются процессы фотосинтеза. Кислорода мало, сероводорода и метана нет. Ил серого цвета. Много детрита. Преобладают растительные организмы с гетеротрофным и миксотрофным питанием. Бета-мезосапробная зона: Нет нестойких органических веществ, произошла полная минерализация. Активный процесс фотосинтеза. Содержание кислорода и углекислоты колеблется в зависимости от времени суток: днем избыток кислорода, дефицит углекислоты; ночью – наоборот. Ил желтый, идут окислительные процессы, много детрита. Много организмов с автотрофным питанием, наблюдается цветение воды, сильно развит фитопланктон. Встречаются ракообразные, рыбы. Олигосапробная зона: Практически чистые водоемы. Цветения воды нет. Содержание кислорода и углекислоты не колеблется. На дне детрита мало. Мало автотрофных организмов и бентосных животных. Ксеносапробная зона: Практически очень чистые водоемы. Цветения воды нет. Содержание кислорода и углекислоты не колеблется. На дне детрита практически нет. Встречаются рыбы стерлядь, форель, гольян. В последние десятилетия уровень продуктивности ряда карельских озер возрос за счет техногенного обогащения их биогенными элементами (главным образом, фосфора и азота в минеральной и органической формах). Антропогенное эвтрофирование озер проявляется в виде «цветения» водоема за счет массового развития одного или нескольких видов водорослей. Биомасса водорослей в этот период достигает значительных величин, из-за чего в воду поступают продукты жизнедеятельности водорослей (экзометаболиты), а также продукты раз 27 ложения отмерших фитопланктонных клеток. Многие из этих веществ токсичны и даже патогенны для животных и людей. Вода становится непригодной для использования (Чекрыжева, 2007).
В условиях активной эксплуатации водных ресурсов республики с учетом невысокого уровня очистки сточных вод и необходимости принятия конкретных мер по сохранению и рациональному использованию этих ресурсов, важно проведение комплексных исследований по изучению влияния качества вод на биологические объекты. На наш взгляд, лишайниковый покров побережий как элемент продуцирующего комплекса, наряду с высшими растениями прибреж-но-водных экосистем, способен быстро и адекватно показать изменения водной среды и оценивать степень ее влияния на объекты суши. А с целью контролирования и прогнозирования ситуации необходима организация биомониторинга прибрежно-водных комплексов на разных типах водоемов.
Лихенометрия, метод индикации возраста скальных образований
Лихенометрия – раздел лихеноиндикации (комплекса биоиндикационных приемов, основанный на анализе локальных популяций некоторых видов лишайников), который используется для оценки некоторых характеристик палеогеографических объектов. В основе большинства лихенометрических приемов лежат следующие физиологические и экологические свойства лишайников и их локальных популяций: 1) лишайники имеют очень широкую экологическую амплитуду и рас пространены от экваториальных до арктических широт; они могут переносить очень высокие и низкие температуры, фотосинтезировать при отрицательных температурах; 2) эпилитные лишайники образуют пионерные группировки на любых каменистых морфоструктурах; 3) среди лишайниковых группировок (синузий) имеются широко распространенные (космополитные) циркумполярные и арктоальпийские виды из родов Rhizocarpon, Lecanora, Aspicilia, Xanthoria и др.; 4) отдельные виды накипных лишайников растут крайне медленно и живут долго (до 10 тыс. лет), что является необходимым и достаточным условием для их использования в качестве индикаторов возраста в интервале позднего голоцена; 5) особи многих эпилитных лишайников имеют правильную округлую форму слоевищ и растут от центра к периферии, размер отдельной особи ли шайника есть функция от его возраста (Галанин, Глушкова, 2003). Метод лихенометрического датирования впервые применен Р. Е. Бе-шелем (Beshel, 1957), который с помощью космополитного лишайника Rhizocarpon geographicum предпринял попытку оценить возраст средневековых осцилляционных морен в Альпах.
Традиционный подход, применяемый при лихенометрическом датировании, заключается в предварительном определении скорости ежегодных приростов и построении кривой роста лишайника-индикатора для исследуемого района (Никонов, Шебалина, 1986; и др.). Оценка возраста проводится путем сравнения лихенометрических характеристик датируемого объекта с эталонной кривой.
Лихенометрический метод оказался наиболее эффективным для использования в условия субарктического и арктического климатов выше границы леса, а также в случаях отсутствия радиоуглеродного материала в разрезах (Beschel, 1965). Кажущаяся методическая легкость и низкая стоимость лихено-метрических оценок в первые годы развития метода вызвали большой энтузиазм среди палеогеографов. Однако первые же специальные исследования выявили множество проблем, касающихся надежности, точности и воспроизводимости лихенометрических датировок.
Используемые индексы датирования. Для датирования поверхностей в лихенометрии используют наиболее долгоживущие эпилитные виды накипных лишайников. К ним относятся накипные формы из рода Rhizocarpon, Lecanora, Aspicilia, Alectoria, Xanthoria, Umbilicaria, Lecidea и др. (Никонов, 1982; Никонов, Шебалина, 1986). В арктоальпийских ландшафтах используются в основном лишайники из рода Rhizocarpon, продолжительность жизни отдельных слоевищ которого может достигать нескольких тысяч лет (Beschel, 1961), а диаметры слоевищ нескольких десятков сантиметров. По данным Р. Бешеля, временной интервал датирования по виду Rhizocarpon geographicum может составлять примерно 1000 лет, а в полярных и наиболее континентальных районах 4000–4500 лет (Beschel, 1957). В климатических условиях умеренной зоны средняя продолжительность жизни тех же видов намного меньше, а лихенометрический метод наиболее пригоден в интервале до 500–600 лет (Галанин, 1995). Вариации продолжительности жизни и скорости роста лишайников, кроме генетически обусловленных особенностей конкретных видов, зависит также от физико-климатических и экологических условий его обитания, химико-петрографического состава субстрата, физических свойств экспонируемой поверхности (Викторов, 1956; 1960; Домбровская, 1963; Галанин, 1997). Лихенометрическое датирование объектов более старых, чем предельный возраст вида-индикатора, затруднено, так как в этом случае «…необходимо установить наличие нескольких поколений лишайников на одном и том же месте или провести сравнительный анализ лишайниковых сообществ, а также изучить конкретные отношения между особями лишайников в сообществах и выявить сукцессионные ряды сообществ» (Никонов, Шебалина, 1986).
В качестве индексов возраста в большинстве лихенометрических методик используются такие индексы, как диаметр наиболее крупной особи, модальные и медианные значения, среднее значение нескольких наиболее крупных, среднее значение нескольких десятков и даже сотен случайно измеренных слоевищ (Никонов, Шебалина, 1986). Реже используются площадь талломов, а также индексы кривых, аппроксимирующих частотные распределения и вариационные ряды случайных выборок диаметров слоевищ (Галанин, 2001; Галанина, 2011). Все перечисленные индексы в определенной мере связаны с возрастом всей популяции и являются функцией от времени экспонирования поверхности. Однако такие простые параметры, как диаметр самого крупного слоевища, хоть и привлекательны в качестве индексов возраста, не дают возможности оценить ошибки датирования (Никонов, 1986). Кроме того, наиболее крупные особи могут быть физиологически аномальными.
При использовании выборочных статистик возникает проблема занижения возраста при лихенометрическом датировании – за счет большого количе 55 ства мелких молодых особей, занимающих незначительную площадь, но имеющих большой статистический вес в левой части частотных распределений. Некоторые исследователи пользовались осреднением трех, пяти и даже ста наиболее крупных талломов (Галанин, 2001; и др.).
Список видов прибрежных эпилитных лишайников
Прибрежная лихенофлора исследованных побережий характеризуется, таким образом, как бореальная с монтанными чертами, что связано с изучением эпилитной группы лишайников. Впервые проведенное целенаправленное исследование прибрежной ли-хенофлоры позволило существенно пополнить списки видов лишайников и ли-хенофильных грибов Мурманской области (Urbanavichus et al., 2008), Республики Карелия (Фадеева и др., 2007) и Архангельской области. Для Архангель 116 ской области изучение лихенофлоры является крайне актуальным в силу того, что для этого региона в настоящий момент нет опубликованного регионального списка видов лишайников. Так, 12 видов впервые приводятся для биогеографической провинции Лапландия Мурманская (Urbanavichus et al., 2008) Caloplaca marina (Wedd.) Zahlbr., Caloplaca saxicola (Hoffm.) Nordin, Candelariella arctica (Krb.) R.Sant., Clauzadea monticola (Schaer.) Hafellner & Bellem., Lecanora helicopis (Wahlend.) Ach., Lecidea praenubila Nyl., Protoparmelia nephaea (Sommerf.) R. Sant., Rhizocarpon eupetraeoides (Nyl.) Blomb & Forssell., Rhizocarpon leptolepis Anzi, Rinodina balanina (Wahlenb.) Vain., Spilonema revertens Nyl., Verrucaria ceuthocarpa Wahlenb. Для Карелии впервые приводятся 4 вида эпилитных лишайников Acaro-spora molibdina (Wahlenb. in Ach.) A. Massal, Verrucaria ceuthocarpa Wahlenb., Lecanora helicopis (Wahlend.) Ach., Rhizocarpon leptolepis Anzi (Фадеева и др., 2007). Для биогеографической провинции Карелия Керетская впервые указываются 15 видов лишайников: Catapyrenium cinereum (Pers.) Krb., Phaeophyscia orbicularis (Necker), Lecanora dispersa (Pers. Sommerf.), Lecanora intricata (Ach.) Ach., Lecidella anomaloides (A. Massal) Hertel & H. Kilias, Bellemerea cinereoru-fescens (Ach.) Clauz & Roux., Bellemerea alpina (Sommerf.) Clauzade & Cl. Roux, Immersaria cupreoatra (Nyl) Calat, et Rumbed, Lecidea lithophyla (Ach.), Porpidia crustulata (Ach.) Hertel & Knoph, Porpidia rugosa (Taylor) Coppins & Fryday, Rhi-zocarpon geminatum Krb., Rhizocarpon hochstetteri (Krb.) Vain., Aspicilia cinerea (L.) Krb., Candelariella vitellina Mll. Arg. Для Карелии Поморской восточной – 8 видов: Protoparmelia badia (Hoffm.) Hafellner, Bellemerea cinereoru-fescens (Ach.) Clauz & Roux., Bellemerea alpina (Sommerf.) Clauzade & Cl. Roux, Rhizocarpon hochstetteri (Krb.) Vain., Rhizocarpon reductum Th. Fr., Aspicilia cinerea (L.) Krb., Umbilicaria polyphilla (L.) Baumg., Umbilicaria torrefacta (Lightf.) Schrad. Для Карелии Поморской западной – 1 вид: Wahlenbergiella mu-cosa (Wahlenb.) Gueidan & Ths. Для Карелии Онежской – 4 вида: Acarospora veronensis A. Massal.Bellemerea alpina (Sommerf.) Clauzade & Cl. Roux, Rhizo-carpon copelandii (Krb.) Th. Fr., Candelariella coralliza (Nyl.) H. Mag. Для Архангельской области в наших исследованиях выявлен видовой состав эпилитных лишайников, насчитывающий 35 видов. Для этого региона выявленные виды сообщаются впервые.
В ходе исследования установлено, что наибольшим видовым разнообразием отличается побережье Белого моря (69 видов эпилитных лишайников, что составляет 37 %) (рис. 3.1.). Прежде всего, это связано с обследованием большей территории по сравнению с побережьями других водоемов, а также и сочетанием более разнообразных условий: разные типы субстратов (монолитные выходы, валуны), значительная протяженность с юга на север, следовательно, смена климатических зон и зон растительности от таежной к тундровой. Почти в 2 раза меньше видов выявлено на Мурманском побережье Баренцева моря (36 видов, 19 %).
Причем на восточном побережье Онежского озера, на скалах с петроглифами выявлено 23 вида эпилитных лишайников, в пределах Петрозаводского городского округа – 28 видов, наибольший вклад в видовое разнообразие которого вносит территория Ботанического сада ПетрГУ (13 видов). Территория Бо 118 танического сада имеет статус охраняемой, она менее нарушена, отличается разнообразием микроусловий, которые имеют существенное значение для формирования лишайникового покрова. Кроме того, эта территория представлена большим разнообразием многочисленных скальных выходов, разбросанных в результате тектоники и движения ледника валунов, что обеспечивает большое разнообразие субстратных условий для обитания лишайников. Именно здесь были встречены эпилитные нитрофильные виды (Phaeophyscia sciastra, Physcia phaea), поскольку прибрежные камни являются местами птичьих гаваней.
Прибрежные скалы р. Лососинки в пределах городского округа включают 18 видов эпилитных лишайников. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются берега р. Суны на территории Государственного природного заповедника «Кивач» (37 видов эпилитных лишайников, 93 % от числа выявленных видов на побережьях рек). Таким образом, природные охраняемые территории с органичениями нарушений, в частности антропогенного пресса, увеличивают видовое разнообразие эпилитных лишайников, главным образом в силу сохранности разнообразия местообитаний для этих организмов. Для сравнения степени видового сходства исследованных побережий использовали индекс Сёренсена-Чекановского, вычисляемый по формуле: К sс = 2 c/( a + b), где a и b – число видов, обнаруженных в каждом из сравниваемых биоценозов, c – число общих видов. В указанном индексе учитывается только число видов вне зависимости от их количественной представленности в сравниваемых ценозах (Константинов, 1986). К sс 0,5 сходства нет, К sс 0,5 сходство есть. Сходством видового состава характеризуются побережья Онежского озера и рек (пара В–Г) (табл. 3.4.). Это объясняется территориальной близостью, реки и Суна, и Лососинка впадают в Онежское озеро, это пресные водоемы.
Остальные сравниваемые пары имеют значительные различия по видовому составу. Из них коэффициенты видового сходства со значениями К sс = 0,42 отмечены у пар: побережье Белого моря – Баренцева моря (А–Б) и побережье Белого моря – Онежского озера (А–В). Довольно высокое значение коэффициента общности видов можно объяснить в первом случае: сходством типов водоемов – моря, следовательно, наличием сходного во флористическом отношении галофитного комплекса. Во втором случае сходство касается, главным образом, видов, заселяющих незаливаемые участки побережий, на формирование которых оказывает влияние тип растительного сообщества, примыкающего к водоему.
Характеристики факторов среды, влияющих на формирование прибрежного лишайникового покрова
Данный фрагмент исследования выполнен на прибрежных лишайниках пресных водоемов (восточное побережье Онежского озера и побережье реки Суны в пределах ГПЗ «Кивач»). Формирование прибрежных лишайниковых сообществ происходит при участии различных факторов среды, важными из которых являются освещенность (экспозиция к сторонам света, угол наклона скальной поверхности), влажность скальной поверхности (удаленность от линии уреза воды) и состояние скального субстрата: структура – степень зернистости, а также наличие трещин, сколов и т.п. (Фадеева, Сонина. 2007). Эти условия влияют на распределение лишайников в пределах побережья. Береговые скалы или валунные образования крупного водоема, каковыми являются моря или Онежское озеро, характеризуются набором разных условий (как показано выше): имеются участки, постоянно заливаемые водой, участки, периодически орошаемые во время шторма, и участки скал, недоступные для прямого действия волны. Каждая из выделенных зон характеризуется определенным состоянием скального субстрата и структурой лишайникового покрова.
Для выявления группы факторов, определяющих формирование прибрежных лишайниковых сообществ, был использован метод факторного анализа. В анализ были включены следующие характеристики лишайникового покрова: покрытие отдельных видов (в процентах), общее покрытие видов лишайников в описании, и параметры среды: увлажненность поверхности скального субстрата (в баллах), удаленность пробной площади от линии уреза воды (в метрах), наличие на субстрате трещин, сколов, каверн – мы этот параметр условно назвали «степень выраженности макрорельефа» (в баллах) и степень зернистости субстрата – это параметр назван «структурная характеристика микрорельефа» (в баллах), а также освещенность (экспозиция к сторонам света и крутизна наклона скальной поверхности, относительная освещенность, измеренная люксметром). Условия, связанные с освещенностью скальной поверхности, измеряли на скальных выходах диабазов реки Суны. На восточном побережье Онежского озера на полого опускающихся бараньих лбах (угол наклона – 7), условия освещенности не варьировали.
В пределах восточного побережья Онежского озера изученные параметры объединились в два ведущих обобщенных фактора. Первый ведущий фактор имеет наибольшую нагрузку – 73,5 % общего варьирования, он интерпретирован как «влажность – микрорельеф». В него по значениям нагрузок вошли характеристики «удаленность от берега», «увлажненность поверхности скального субстрата» и «характер микрорельефа». Второй фактор (24,2%) интерпретирован как «макрорельеф» (табл. 4.1.). Такое распределение факторов среды свидетельствует о том, что в формировании лишайниковых синузий прибрежных скал ведущее значение имеют условия влажности скального субстрата и структура скального субстрата на уровне «микрорельефа», т. е. степень ямчатости субстрата, которая зависит от величины зерен породы. Степень выраженности «микрорельефа» коррелирует с условиями, создаваемыми прибрежной волной. По мере удаления от линии уреза воды степень выраженности «микрорельефа» возрастает (рис. 4.2.).
Рассматривая связь характеристик лихенопокрова от параметров среды, вошедших в первый обобщенный фактор, установлено, что общее покрытие на исследованных скалах показывает разные зависимости с удаленностью от линии уреза воды (рис. 4.2.). Так, на северной скале мыса Кочковнаволок общее покрытие достоверно уменьшается с удаленностью от линии уреза воды (рис. 4.2., 1), что, вероятно, связано с периодическим выпадением участков примитивной почвы в период весенних подвижек льда и приводит к образованию свободных от лишайников обнаженных участков субстрата у почвенно-растительного комплекса. На скале южной экспозиции мыса Кочковнаволок общее покрытие не изменяется ни с удаленностью от линии уреза воды, ни от «степени выраженности микрорельефа» (рис. 4.2., 3). Это связано с тем, что по мере удаления от линии уреза воды происходит смена видового состава лишайников. На скалах мысов Бесов Нос и Карецкий сначала общее покрытие лишайников возрастает, а с продвижением от линии уреза воды стабилизируется (рис. 4.2., 5). Среднее же число видов лишайников по мере удаления от уреза воды значимо увеличивается (рис.4.2., 2, 4, 6) во всех точках исследования в естественных условиях обитания, т. е. в отсутствие нарушений в среде.
Из абиотических факторов, влияющих на формирование эпилитного лишайникового покрова береговых скал реки Суны, рассматривались параметры среды: особенности «микрорельефа» и «макрорельефа», освещенность скальной поверхности, экспозиция скальной поверхности и угол наклона поверхности, влажность (удаленность от линии уреза воды). На правом берегу первый ведущий фактор имеет нагрузку 48,7 %, в него вошли параметры среды: освещенность (0,80), удаленность от линии уреза воды (0,85) и степень выраженности «микрорельефа». Первый фактор интерпретирован нами как «освещенность - влажность - микрорельеф». Второй фактор по значению нагрузки соответствует параметру «выраженность макрорельефа» (0,95), т. е. характеристики субстрата («микрорельеф» и «макрорельеф») вошли в оба ведущих фактора. На левом берегу первый ведущий фактор имеет нагрузку 36,6% общего варьирования, в него вошли параметры среды: освещенность (0,81), удаленность от линии уреза воды (0,78) и «выраженность макрорельефа» (-0,71). Первый фактор назвали «освещенность - влажность - макрорельеф». Во второй фактор с наибольшей нагрузкой вошла переменная «угол наклона» (0,74). Эта переменная характеризует освещенность, т. е. на левом берегу и в первый и во второй факторы вошли характеристики освещенности.
Рассмотрев связь характеристик лишайникового покрова от параметров среды, вошедших в первый обобщенный фактор, мы установили, что общее покрытие лишайников на правом и левом берегах от выделенных параметров среды не зависит (рис. 4.3.). Среднее количество видов изменяется только в зависимости от удаленности от уреза воды (рис.4.4.). На правом берегу на начальных участках скалы (горизонтальный заливаемый участок) происходит увеличение видового разнообразия, а на вертикальном участке скалы отмечена стабилизация числа видов (рис. 4.4., 1). На левом берегу отмечено увеличение видового разнообразия на всем участке скалы (рис. 4.4., 4). Увеличение видового разнообразия свидетельствует о динамических процессах в лишайниковых сообществах. В то время как стабилизация числа видов может говорить о стабилизации сообщества в данных условиях среды (на правом берегу реки четвертая лишайниковая зона примыкает к еловому лесному сообществу).
