Содержание к диссертации
Введение
Обзор литературы 8
2. Физико-географическая характеристика европейского северо-востока россии 19
3. Материал и методы исследований 29
4. Структура населения и ландшафтно-биотопическое распределение видов шмелей европейского северо- востока России 34
4.1. Таксономическая структура 34
4.2. Ландшафтно-биотопическое распределение 39
5. Видовое разнообразие шмелей особо охраняемых природных территорий 51
6. Видовое разнообразие шмелей города сыктывкара и его окрестностей 91
7. Оценка численности видов шмелей республики коми по критериям международного союза охраны природы 100
8. Консорционные связи шмелей с растениями 107
Выводы 119
Литература 121
Приложения 136
- Физико-географическая характеристика европейского северо-востока россии
- Материал и методы исследований
- Ландшафтно-биотопическое распределение
- Консорционные связи шмелей с растениями
Введение к работе
Актуальность темы. Проблема сохранения биологического разнообразия и выявление механизмов поддержания устойчивости природных комплексов в условиях антропогенного воздействия на современном этапе являются фундаментальными задачами в биологии.
Одним из наиболее важных аспектов этой деятельности является проведение эколого-фаунистических исследований по различным группам животных с целью достижения знаний о структурно-функциональной организации природных экосистем для разработки скоординированной стратегии охраны разнообразия живого на всех его иерархических уровнях.
Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombus Latr.) – широко распространенная и многочисленная группа насекомых, особенно в условиях Севера (Goulson, 2010). Благодаря своей холодоустойчивости за счёт поддержания более высокой температуры тела по сравнению с окружающей их средой и широкому спектру кормовых растений (Kunze, Gumbert, 2001; Williams, 2007), они хорошо адаптировались к суровым условиям обитания. В таежной зоне Евразии шмели составляют 55-70%, а в тундровых биогеоценозах – 85-95% от общего числа пчелиных (Панфилов, 1968) и играют существенную роль в функционировании экосистем как основные и наиболее эффективные опылители энтомофильных растений, в том числе редких и охраняемых видов (Dieringer, 1982). В то же время они очень уязвимы и сокращение их численности при усилении антропогенной нагрузки в условиях промышленного освоения Севера может служить индикатором состояния природной среды (Celary, 2007; Alanen, 2009).
На европейском Северо-Востоке России шмели изучены недостаточно. Имеются списки видов части территории и несколько работ, посвящённых их биологии (Производительные силы…, 1953; Купчикова, 1954, 1959, 1960; Седых, 1974; Болотов, Колосова, 2007; Колосова, Потапов, 2011). Причём, большинство имеющихся работ касается сельскохозяйственных угодий и антропогенно трансформированных биоценозов. Поэтому исследования шмелей в ненарушенных и малонарушенных сообществах вызывают особый интерес.
Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение видового разнообразия и экологии шмелей (Hymenoptera: Apidae, Bombus Latr.) ненарушенных и антропогенно трансформированных биоценозов европейского Северо-Востока России.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Провести инвентаризацию и выявить таксономическую структуру населения шмелей (Bombus Latr.) европейского Северо-Востока России.
2. Определить их ландшафтно-биотопическое распределение.
3. Изучить видовое разнообразие шмелей особо охраняемых природных и
антропогенно трансформированных территорий.
4. Выявить консорционные связи шмелей с растениями.
5. Оценить численность видов шмелей Республики Коми по критериям
Международного союза охраны природы.
Связь работы с научными программами. Исследования выполнены в рамках госбюджетных тем лаборатории Экологии наземных и почвенных беспозвоночных Федерального бюджетного государственного учреждения науки Института биологии Коми НЦ УрО РАН), включенных в Программу фундаментальных исследований РАН на 2008-2012 гг. в области биологических наук, а также Государственного контракта, финансируемого из бюджета Республики Коми по теме «Инвентаризация биологического разнообразия особо охраняемых природных территорий Республики Коми» (2006-2011 гг.) и Международного проекта ПРООН/ГЭФ по теме «Инвентаризация биоразнообразия ООПТ РК и выявление перспективных для включения в состав ООПТ РК территорий» (2009-2011 гг).
Научная новизна. Проведена инвентаризация видового разнообразия шмелей европейского Северо-Востока России. Доказан высокий уровень видового богатства шмелей исследованного региона. Выявлено 36 видов из 11 подродов, из них Bombus deuteronymus указывается для региона впервые. Из списка ранее известных на европейском Северо-Востоке видов шмелей исключены Bombus ruderatus и Bombus cullumanus, поскольку области их распространения располагаются значительно южнее исследованного региона и нами не зарегистрированы. Для 27 видов шмелей уточнены границы распространения на Севере, данные включены в «Атлас перепончатокрылых Европы» (, 2013). Впервые проанализировано ландшафтно-биотопическое распределение шмелей, выделено шесть экологических групп (эвритопная, луговая, лесная, лугово-болотная, лугово-лесная, лугово-петрофильная) по приуроченности к местообитаниям. Раскрыты консорционные связи шмелей с растениями. Впервые изучено видовое разнообразие и экология шмелей особо охраняемых и антропогенно-трансформированных территорий Республики Коми. Показано, что особо охраняемые природные территории выполняют свою основную функцию – сохранение редких и исчезающих видов животных. Проведена оценка численности видов шмелей по критериям Международного союза охраны природы.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследования вносят существенный вклад в познание шмелей европейского Северо-Востока России.
Данные по видовому составу и распространению шмелей представлены в «Атласе
перепончатокрылых Европы» 2013).
Сведения о редких и исчезающих видах шмелей использованы в Красной книге Республики Коми (2009). По результатам оценки численности видов шмелей по критериям Международного союза охраны природы рекомендовано к четырем охраняемым в Республике Коми видам при подготовке следующего издания Красной книги добавить еще два вида Bombus (Al.) hyperboreus и Bombus (Cu.) semenoviellus, чтобы привести её в соответствие с международными стандартами. Результаты исследования могут быть использованы в экологическом мониторинге и при подготовке кадастра животного мира европейского Северо-Востока России, в сельском хозяйстве для повышения урожайности культурных растений.
Полученные данные внедрены и используются в учебном процессе в Сыктывкарском государственном университете в лекционных курсах «Зоология беспозвоночных», «Экология и рациональное природопользование», «Биоразнообразие и устойчивость экосистем», «Местная фауна», в лабораторных практикумах, при проведении учебных и производственных практик студентов, выполнении курсовых и дипломных работ.
Личный вклад автора. Автором составлена программа исследований, выполнены многолетние полевые работы, проведены обработка полученных материалов, анализ и обобщение данных.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на
конференциях молодых учёных Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные
проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2006, 2007, 2008, 2009, 2010, 2011, 2012,
2013), Всероссийской научно-практической конференции «Современное состояние и
перспективы развития особо охраняемых территорий европейского Севера и Урала»
(Сыктывкар, 2005), Международной научно-практической конференции
«Антропогенная динамика природной среды» (Пермь, 2006), Всероссийских научно-
практических конференциях с международным участием «Проблемы региональной
экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007, 2008), XIII съезде Русского
энтомологического общества «Проблемы и перспективы общей энтомологии»
(Краснодар, 2007), XIV съезде Русского энтомологического общества. (Санкт-
Петербург, 2012), Международной научной конференции «Биологическое
разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2007), Всероссийской
конференции с международным участием «Северные территории России: Проблемы и
перспективы развития» (Архангельск, 2008), II Симпозиуме стран СНГ по
перепончатокрылым насекомым (Санкт-Петербург, 2010), Международной
конференции «Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке» (Санкт-Петербург, 2011), II Всероссийской конференции с международным участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2013), Всероссийской конференции «Биоразнообразие экосистем Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана» (Сыктывкар, 2013).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 работы, из них – три статьи в рецензируемых журналах из перечня ВАК РФ и соавтор в трёх коллективных монографиях.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, списка литературы, включающего 174 источника, в том числе 54 иностранных, и приложения. Общий объём рукописи, включая 16 таблиц и 39 рисунков, составляет 194 страницы, из которых основной текст составляет 135 страниц.
Физико-географическая характеристика европейского северо-востока россии
Молодые репродуктивные самки некоторое время помогают семье в кормлении развивающихся личинок и защите гнезда, иногда занимаясь и другой работой. Колонии распадаются, как правило, во второй половине лета уже после гибели самки-основательницы, численность семьи к этому моменту может достигать 100-200 взрослых особей.
Отродившиеся самцы не выполняют никаких работ в гнезде и через несколько дней покидают гнездо. Всю свою жизнь после вылета самцы проводят вне гнезда, ночуя на растениях. Длительность их жизни зависит от того, насколько долго они ищут самку для копуляции, обычно этот период ограничивается неделей.
После оплодотворения будущие самки-основателышцы начинают искать место для зимовки. Неблагоприятное время года они переживают во мху, торфе, лесной подстилке и других укрытиях, устраивая небольшие сферические полости на глубине до 20 см. С наступлением весны самка начинает основывать гнездо (Sladen, 1912; Alford, 1975; Prys-Jones, Corbet, 1987; Радченко, Песенко, 1994а).
Шмели-кукушки (Psithyrus) являются облигатными клептопаразитами шмелей других подродов.
Биология представителей подрода Psithyrus имеет целый ряд отличий от других шмелей. У шмелей-кукушек нет каст рабочих особей, по окраске они, как правило, похожи на своих хозяев. У самок нет корзиночек, а голени задних ног образуют выпуклую поверхность. У самцов половой аппарат окрашен бледнее, чем у представителей других подродов (Панфилов, 1978; Loken, 1984).
В зависимости от специфичности паразита поведение самок шмелей- кукушек при захвате гнёзд хозяев варьирует в широких пределах. У наименее специализированных, то есть паразитирующих в гнёздах большого числа видов шмелей, захват гнезда сопровождается схваткой с рабочими особями, многие из которых погибают, затем убивается самка-основательница колонии. У вторых самка шмеля-кукушки избегает схватки с рабочими, но почти сразу уничтожается матка. У третьих - клептопаразит соседствует с основательницей колонии какое-то время, необходимое для достижения определённой численности рабочих и приобретения гнездового запаха, и потом убивает матку. Затем самка шмеля-кукушки приступает к откладке своих яиц, предварительно уничтожив яйца и личинок хозяина и построив новые восковые ячейки, используя для этого ресурсы из уже имеющихся ячеек. Сама захватчица участия в ухаживании за своим потомством не принимает, за неё это делают рабочие особи вида хозяина (Prys-Jones, Corbet, 1987; Радченко, Песенко, 1994а).
Необходимо также отметить, что существуют тенденции к клептопаразитизму и у других видов шмелей, наиболее часто это явление встречается на севере. Такое поведение типично для Bambus (Al.) hyperboreus и Bombus (Th.) inexpectatus. Эти тенденции проявляются в захвате готовых гнёзд своего или других видов, как правило, это происходит, либо в неблагоприятные годы, либо на севере ареала. Самки этих видов находят гнёзда и затем обычно выжидают появления первого поколения рабочих, затем убивают или изгоняют самку-основательницу (Радченко, Песенко, 1994а). Обычно, склонность к такого рода клептопаразитизму преобладает у самок, вылетающих позже остальных. Иногда может происходить ряд последовательных захватов (до 20) одного и того же гнезда (Sladen, 1912). Самки для узурпации обычно выбирают гнёзда морфологически и биологически близких видов. Для Bombus (Во. s. str.) terrestris таким видом является Bombus (Во. s. str.) lucorum (Купчикова, 1959), для Bombus (Al.) hyperboreus - Bombus (Pr.) jonellus, Bombus (Al.) polaris или гнёзда представителей своего вида (Skorikov, 1937).
Большой интерес этологов вызывает общественное поведение перепончатокрылых (Мариковская, 1968; Бертон, 1972; Шовен, 1972) и с эволюционной точки зрения эта особенность до сих пор вызывает оживленные споры приверженцев разных теорий относительно ее происхождения. Эти вопросы рассматривались многими авторами, в частности С.И. Малышевым (1959, 1966), В.Е Кипятковым (1985, 1991), В.Г. Радченко и Ю.А. Песенко (1994а, 19946). Однако, несмотря на проведённые исследования, посвящённые этому вопросу, однозначного и общепринятого ответа на него так никто и не дал. Применительно к шмелям, специалисты сходятся в одном, что они относятся к примитивным эусоциальным насекомым. Под этим подразумевается, что самка-основательница отрождает потомство, с которым потом кооперируется. У обитателей гнезда разделяются обязанности, то есть фактически присутствуют касты, но особи разных специализаций морфологически не дифференцируются (Радченко, Песенко, 1994а).
Центром разнообразия шмелей на видовом и подродовом уровнях является Палеарктика, где насчитывается наибольшее количество эндемичных подродов (Подболоцкая, 1988). Фауна европейского Севера России в целом слагается из широко распространенных палеарктических видов шмелей с примесью сибирских и бореальных европейско-сибирских элементов (Пеккаринен, 1988).
Шмели обитают, в основном, в умеренных широтах, хотя они встречаются на всех материках, кроме Австралии и естественно Антарктиды (Подболоцкая, 1988). В Африке к области обитания этих насекомых относится лишь ее средиземноморское побережье. Указание Б. Ткальцо (Tkalcu, 1966) об их находках в экваториальной части материка, по мнению С. Ф. Сакагами (Sakagami, 1976), является ошибочным. Крайними северными точками, где были отмечены шмели, являются о. Элсмира, Алерт - 8230 с. ш. (Bruggemann, 1958) и северная оконечность Гренландии, мыс Шмелке 81 50 с. ш. (Skorikov, 1937). В Северном полушарии они продвинулись далеко на север и встречаются за полярным кругом: на Шпицбергене, в Гренландии, на островах Врангеля и на Новой Земле. Не обнаружены на островах Франца-Иосифа, Северной Земле, Новосибирских островах (Скориков, 1922; Kirby 1837; Brugemann, 1958). Крайней же южной точкой их распространения является Огненная Земля (Milliron, 1971).
В горных областях представители трибы ВотЫт поднимаются лишь до снеговой линии, что например, в Гималаях соответствует высоте в 5000 м (\\бШат8, 1985). Шмели отсутствуют также во многих аридных областях Северного полушария, в пустынях Средней Азии (Ефремова, 1990).
Несмотря на широкое распространение, эта группа насекомых приурочена по большей части к бореальной и суббореальной зонам Голарктики (Пеккаринен, 1988; Подболоцкая, 1988; Ефремова, 1990, 1991; Еремеева, 2003). Хотя сейчас они акклиматизированы в Австралии, Новой Зеландии, Исландии и ряде других островов (ЛУПНатэ, 1998).
Если говорить о Европе, ландшафтные особенности которой во многом формировались под существенным воздействием плейстоценовых оледенений, то на большинстве территорий фауна насекомых в целом, и шмелей в частности, формировалась в послеледниковье за счет распространения насекомых из областей, не затронутых оледенением, поэтому может быть названа миграционной (Жерихин, 1970; Крыжановский, 2002). Основу ее составляют виды, связанные с центрами видообразования и с рефугиумами или областями переживания неблагоприятных для биоты гляциальных и перигляциальных ландшафтных условий ледниковых эпох, следовательно фауна шмелей европейского Северо-Востока России также носит аллохтонный характер.
Материал и методы исследований
На территории европейского Северо-Востока России в силу исторических причин природный ландшафт пока ещё относительно мало нарушен. Так. комплексы ландшафтов, которые полностью изменены человеком (территории населённых пунктов, пахотные земли, дороги и проч.), занимают менее 2% площади, в том числе селитебные территории менее 1%. Комплексы, испытывающие опосредованное влияние (сенокосы, пастбища, площади ежегодно вырубаемых лесов, рыбопромысловые и охотничьи угодья, рекреационные территории и территории, ландшафты которых испытывают техногенное воздействие), занимают 30-35% территории. Остальная часть республики - около 65% - объединяет ландшафты, находящиеся пока в относительной неприкосновенности.
Вместе с тем исследования показывают, что в течение ближайших десятилетий следует ожидать значительного увеличения доли урбанизированных территорий. Значительно возрастут площади ландшафтов, находящихся под техногенным прессом, что может привести к непредсказуемым изменениям окружающей среды.
В этих условиях важно усилить внимание к проблемам рационального природопользования, чтобы сохранить для будущих поколений участки девственной природы и уникальные природные комплексы, имеющие большую научную, просветительскую, эстетическую и рекреационную ценность. Следует решать вопросы охраны редких животных и растений, что можно сделать лишь сохранив в неизменном виде места их обитания, поскольку многие группы животных и растений чувствительны к нарушениям своих местообитаний, что приводит к изменению, как видового состава, так и структуры природных сообществ. Необходимо сохранять также оптимальную площадь таких природных участков и комплексов, которые выполняют стабилизирующую функцию в природной среде.
Этим целям служат заповедники, природные национальные парки, заказники, памятники природы и другие охраняемые природные территории.
Заказники - наиболее широко распространённая форма охраняемых природных территорий. В отличие от заповедника, заказник не является землепользователем, и на его территории не прекращается полностью хозяйственная деятельность. В зависимости от целей охраны запрещаются только те виды деятельности, которые могут повредить охраняемому объекту (комплексу). По положению 1981 г. «Заказники образуются с целью сохранения, воспроизводства и восстановления одного или нескольких компонентов природы и поддержания общего экологического баланса». Государственные заказники в своей совокупности выполняют функции сохранения, восстановления и воспроизводства природных ресурсов.
Шмели один из важнейших компонентов естественных экосистем на Севере, так как они являются основными опылителями большинства энтомофильных растений данного региона и тем самым в значительной мере обеспечивают устойчивость биогеоценозов и сохранение биологического разнообразия, что особенно важно для экосистем арктической и бореальной зон, с их хрупким равновесием и очень длительными периодами восстановления. В наше время большая часть ненарушенных местообитаний находится именно на особо охраняемых природных территориях.
В антропогенно трансформированных экосистемах их роль заметно снижается, особенно в южной части таёжной зоны, что связано с проникновением других групп опылителей, которые конкурируют со шмелями.
Заказник находится в подзоне южной тундры на территории Воркутинского района Республики Коми, на восточном склоне хребта Енганепэ, который в свою очередь относится к западному макросклону Полярного Урала и Воркутинскому климатическому району (Атлас..., 2001).
Комплексный заказник «Хребтовый» создан с целью сохранения эталона типичных и редких тундровых ландшафтов гор Полярного Урала. Для исследуемой территории характерны гольцовый, подгольцовый пояса, тундровые сообщества и интразональные пойменные луга. Для оценки видового разнообразия было выбрано по одному участку на пойменном лугу и в тундре. На пойменном лугу представлены растения семейств сложноцветные, бобовые, кипрейные, гераниевые, розоцветные, мятликовые, осоковые и некоторые другие. На выбранном участке тундрового сообщества преобладают берёзовые, осоковые, мятликовые, розоцветные, вересковые.
В комплексном заказнике «Хребтовый» было собрано 160 экземпляров представителей рода ВотЬш, которые относятся к 6 видам из 4 подродов, что составляет около 16% от региональной фауны. Наибольшее видовое богатство и высокая численность шмелей отмечены на пойменных разнотравных лугах - 6 видов и 137 экземпляров (табл. 5), обусловленные наличием большого количества цветущих растений на относительно небольшой площади, обилием мест для основания колоний и, что очень важно в тундровой зоне, благоприятным микроклиматом. Тогда как в тундровых сообществах заказника было отмечено всего 3 вида. В пойменных разнотравных лугах распределение шмелей по относительным баллам обилия выглядит следующим образом: доминантным видом является ВотЪт (Рг.) 1арротсиз, к массовым относится
Число видов, S 3 Bombus (Pr.) jonellus, обычными видами являются Bombus (Ps.) flavidus и Bombus (Al.) balteatus, малочисленными - Bombus (Ps.) sylvestris и Bombus (Bo. s. str.) lucorum. Редких видов отмечено не было.
Низкий уровень видового богатства шмелей на участке пойменного луга в заказнике подтверждается показателями индексов Шеннона и Маргалефа, а наличие доминирующих и массовых видов доказывается низкой выравненностью по обилию и высокими значениями индексов доминирования (табл. 6).
Ранговое распределение видов шмелей в пойме заказника «Хребтовый» (рис. 13) напоминает модель логарифмического распределения. Доминирующим видом является ВотЪш (Рг.) Іарропісш, что в целом характерно для лесотундры и южной тундры, где у данного вида основная область распространения. К числу субдоминантов относится ВотЬия (Рг) ]опе11т, высокая численность которого характерна для северной части таёжной зоны, лесотундры и южной тундры, хотя ареал этого вида гораздо шире.
Ландшафтно-биотопическое распределение
Ботанический заказник «Сойвинский» находится в Троицко-Печорском районе Республики Коми в среднем течении р. Сойва. По климатическому районированию территория относится к Печоро-Вычегодскому климатическому району. Для территории заказника характерны следующие местообитания: темнохвойные (ельники) и лиственные леса, пойменные разнотравные луга, а также скальные обнажения, в каждом из этих местообитаний было выбрано по одному участку. На пойменном разнотравном лугу преобладают растения семейств бобовые, лютиковые, розоцветные, норичниковые, мятликовые и гераниевые. В лиственном лесу превалируют гераниевые, сложноцветные, лютиковые, мятликовые и бобовые. На скальных обнажениях отмечены растения следующих семейств: губоцветные, розоцветные, орхидные, мятликовые, бобовые и другие. В ельнике преобладали пионовые и первоцветные.
На территории ботанического заказника охраняются популяции редких видов растений: Dendranthema zawadskii, Aster alpinus, Cypripedium calceolus, Cortusa matthioli, Paeonia anomala, Cypripedium guttatum, Epipactis atrorubens, Gymnadenia conopsea и другие.
Из шмелей зарегистрировано 15 видов, что составляет порядка 42% от фауны всего исследованного региона. В основном, это типичные широко распространённые в таёжной зоне Европы виды. Отмечен редко встречающийся на территории европейского Северо-Востока России Bombus (Си.) semenoviellus, основной ареал которого находится в Сибири.
Наибольшее видовое богатство (13 видов) и высокая численность шмелей зарегистрированы на пойменных разнотравных лугах, что обусловлено благоприятными условиями обитания. По 10 видов отловлено на скальных обнажениях и в лиственных лесах, где условия обитания шмелей также весьма благоприятны. В ельниках, отличающихся высокой влажностью и малым количеством цветущих растений, поймано всего 28 экземпляров, принадлежащих 2 видам: ВотЬт (Тк) раясиогит и ВотЬш (Рг.) рг ей о гит (табл. 14).
Доминируют ВотЬш (Тк) ршсиогит, на долю которого приходится в лиственных лесах - 30%, на скальных обнажениях - 23 и на пойменных разнотравных лугах - 28% и ВотЬш (М&) сотоЪгтж, составляющий на лугах 34% от общего количества особей. Преобладают малочисленные и обычные виды. Значительное число видов с баллом обилия 2 характерно для таёжной зоны в целом, а большое количество видов с баллом обилия 3 объясняется наличием обширных открытых пространств (луга, скальные обнажения).
Небольшое число видов шмелей отмеченных во всех трёх типах местообитаний подтверждается невысокими показателями индекса Маргалефа, но в то же время видовое разнообразие достаточно высоко, что обусловлено выравненостью видов по обилию, что подтверждается низкими значениями индекса Бергера-Паркера. Высокие значения индекса Симпсона объясняются наличием достаточно большого числа малочисленных видов.
Графики рангового распределения скальных обнажений, лиственных лесов и пойменных лугов (рис. 21) схожи с логнормальной моделью. Для всех трёх участков в качестве доминантного вида характерен ВотЬш (Тк) раясиогит и ВотЬш (Во. 5. як.) Ысогит. На участке пойменного луга к числу преобладающих относится также ВотЬш (М&) сотоЬгтш, на скальных обнажениях - ВотЪш (Рг.) ргШогит. Субдоминантный комплекс участка скальных обнажений представлен ВотЬш (Рг.) (опеПж и ВотЬш (Во. 5. 57г.) ярогскИсш, пойменного луга - ВотЬж (Тк) зсЬгепсЫ и ВотЬш (Рг.) курпогит и обусловлено это разнообразием и величиной сообществ, в которых обитают шмели. Состав, баллы обилия и показатели видового разнообразия шмелей заказника «Сойвинский».
В ботаническом заказнике «Сойвинский» шмели чаще посещают растения из семейств РаЬасеае, Оегашасеае, 8сгорЬи1апасеае, ОгсЫбасеае, Аз1егасеае, Ьаппасеае и КоБасеае. Это характерно для всего Тиманского кряжа, где присутствуют скальные обнажения. В заказнике «Сойвинский» произрастают многие редкие и охраняемые виды растений, в опылении которых шмели принимают активное участие.
Выявлены два вида шмелей: ВотЬиз (77?) зскгепсЫ и В (Во 5 ) зрогаШст, занесенные в Красную книгу Республики Коми и в приложение 3 к Красной книге Российской Федерации, которые встречаются во всех биотопах, кроме ельников
Заказник располагается в Корткеросском районе Республики Коми на левом берегу среднего течения р. Вычегда, в подзоне средней тайги, в непосредственной близости от биостанции Сыктывкарского государственного университета. По климатическому районированию территория заказника относится к Вычегодскому району (Атлас..., 2001).
На территории комплексного заказника «Белоярский» располагается большое количество разнообразных биотопов. Значительную его часть занимают светло- и темнохвойные леса, надпойменные террасы в основном занимают верховые болота. Непосредственно в пойме р. Вычегда имеются сообщества ивняков и пойменных лугов.
Здесь отмечен 21 вид шмелей, что составляет порядка 58% от общего числа видов региональной фауны. Благодаря большому промежутку времени в течение, которого проводились работы, мы можем утверждать, что видовой состав шмелей заказника «Белоярского» выявлен достаточно полно. Статистическую обработку полученных данных провести не удалось.
В результате исследований на территории заказника было отмечено 3 вида шмелей: , ВотЬиз (Тк) тшсогит, ВотЪш (ТЪ.) зскгепсЫ, ВотЪш (Во. д. .чк.) зрогасИсш, занесённых в Красную книгу Республики Коми и в приложение 3 к Красной книге Российской Федерации.
Заказник располагается в Троицко-Печорском районе Республики Коми, в буферной зоне Печоро-Илычского государственного биосферного заповедника, вдоль всего течения реки Унья. По климатическому районированию территория относится к Южноуральскому климатическому району. Для заказника характерны следующие местообитания: темнохвойные горные леса, горные редколесья и тундры, пойменные разнотравные и крупнотравные луга, в каждом из этих местообитаний было выбрано по одному участку. Всего отмечено 17 видов шмелей, что составляет 47% от региональной фауны. Большинство видов шмелей имеет широкое распространение в лесном поясе Европы.
В поясе горных тундр из цветущих растений преобладали лютиковые, гречишные и мятликовые. На высокотравных лугах превалировали лютиковые, зонтичные, розоцветные, мятликовые, сложноцветные и губоцветные. На пойменных разнотравных лугах - сложноцветные, лютиковые, толстянковые, колокольчиковые, орхидные и мятликовые. В поясе горных редколесий - сложноцветные, зверобойные, гречишные, мятликовые и кипрейные.
Максимальное видовое богатство (16) и численность шмелей (159) отмечена для пойменных разнотравных лугов, также велики эти показатели и на высокотравных лугах - 12 и 126 соответственно, что согласуется с данными, полученными из других географических точек. В горных тундрах было поймано 5 видов и 103 экземпляра, а в поясе горных редколесий - 81 экземпляр и 7 видов шмелей (табл. 15).
Преобладают ВотЪт (Рг.) ргсйогат, доля особей которого доходит до 26% в горных тундрах, 21 - на пойменных разнотравных лугах и 13% на высокотравных лугах, и ВотЬш (Во. 5. 1исогит - 41% на горных тундрах, 9 - на пойменных разнотравных лугах. Также велика доля представителей видов: ВотЬш (Рг.) ]опе11т по 11% в горных тундрах, пойменных разнотравных и высокотравных лугах, и ВотЪт (Мр.) сотоЬгтт 20% в горных тундрах. На лугах преобладают обычные и малочисленные виды, что связано с наличием обширных открытых пространств, которые представляют наиболее благоприятные условия существования для шмелей. Для горных тундр характерно доминирование видов с 4 и 5 баллом обилия, что объясняется малым число видов отмеченных в этих типах местообитаний.
Довольно большое число видов на лугах подтверждается высокими показателями индекса Маргалефа, а маленькое число видов для горных тундр низкими показателем индекса Маргалефа. Высокие значения индекса Шенона для лугов подтверждает высокий уровень разнообразия, а низкий показатель для горных тундр, соответственно, говорит о низком уровне биоразнообразия. Значения индекса Симпсона для пойменных разнотравных и высокотравных лугов говорят о достаточно большом числе малочисленных видов.
Консорционные связи шмелей с растениями
Включены в эту категорию согласно пункту «В». Ограничение ареала, на основе экспертных оценок установлено, что область распространения составляет менее чем 5000 км2. Она сильно фрагментирована или состоит не более чем из 5 локалитетов и имеют место быть экстремальные флуктуации количества половозрелых особей.
"УЯЗВИМЫЕ" - VULNERABLE (VU) - таксон является "Уязвимым", когда с наибольшей очевидностью показано, что он определяется по какому- либо из критериев категории "Уязвимые" и поэтому рассматривается как стоящий перед высоким риском исчезновения в дикой природе. К этой категории отнесены 3 вида шмелей:
Bombus (Bombus) sporadicus Nylander, 1848, включённый в Красную книгу Республики Коми, область распространения которого на европейском Северо- Востоке включает в себя тайгу и южную часть лесотундры. Несмотря на широкое распространение на исследованной территории, данный вид чувствителен к антропогенным нарушениям и повсеместно имеет низкую численность. Известен из 24 точек, включая литературные данные. Общее число отмеченных особей - 369.
Bombus (Thoracobombus) schrencki Moravvitz, 1881, данный вид также внесён в Красную книгу Республики Коми. По последним данным имеет довольно широкую область распространения в рамках исследованного региона, но чувствителен к антропогенным нарушениям и обитает в основном в ненарушенных или нарушенных в малой степени местообитаниях. Известен из 20 точек. Всего для европейского Северо-Востока России известно 267 экземпляров.
Bombus (Alpinobombus) hyperboreus Schnherr, 1809, малочисленный вид, основной областью распространения которого является тундровая зона. Весьма чувствительно реагирует на антропогенные нарушения ландшафтов. Известен из 3 точек. Общее число известных экземпляров не превышает 200.
Все 3 вида отнесены к этой категории согласно пункту «D» - ограничение численности и/или ареала, учитывая, что область обитания составляет обычно менее, чем 20 км2 или состоит не более, чем из 5 локалитетов, что способно под воздействием антропогенных или случайных факторов привести к критическому состоянию или даже исчезновению таксона за небольшой период времени в будущем.
"НАХОДЯЩИЕСЯ В СОСТОЯНИИ, БЛИЗКОМ К УГРОЖАЕМОМУ" - NEAR THREATENED (NT) - таксон является "Находящимся в состоянии близком к угрожаемому", когда он был оценен по критериям и не был квалифицирован как "Находящийся в критическом состоянии", "Находящийся в опасном состоянии" или "Уязвимый" в настоящее время, но близок к этому или имеет вероятность быть отнесенным к какой-либо из категорий угрозы в ближайшем будущем. К этой категории отнесены следующие виды: Bombus (Thoracobombus) deuteronymus Schulz, 1906; Bombus (Thoracobombus) humilis Illiger, 1806; Bombus (Psithyrus) norvegicus (Sparre-Schneider, 1918); Bombus (Psithyrus) rupestris (Fabricius, 1793); Bombus (Psithyrus) sylvestris (Lepeletier, 1832); Bombus (Megabombus) consobrinus Dahlbom, 1832; Bombus (Megabombus) hortorum (Linnaeus, 1761); Bombus (Pyrobombus) cingulatus Wahlberg, 1854; Bombus (Alpinobombus) balteatus Dahlbom, 1832; Bombus (Alpinobombus) polaris Curtis, 1835; Bombus (Melanobombus) sichelii Radoszkowski, 1859. Данные виды шмелей, несмотря на довольно высокую численность и широкую область распространения в исследуемом регионе, при сочетании неблагоприятных факторов могут оказаться в числе нуждающихся в охране.
«ВЫЗЫВАЮЩИЕ НАИМЕНЬШИЕ ОПАСЕНИЯ» - LEAST CONCERN (LC) - таксон является "Вызывающим наименьшие опасения", когда он был оценен по критериям и не был квалифицирован как "Находящийся в критическом состоянии", "Находящийся в опасном состоянии", "Уязвимый" или "Находящийся в состоянии, близком к угрожаемому". К этой категории относятся и таксоны, имеющие широкое распространение и высокую численность. К видам вызывающим наименьшие опасения нами отнесены: Bombus (Kallobombus) soroeensis (Fabricius, 1777); Bombus (Subterraneobombus) distinguendus Morawitz, 1869; Bombus (Thoracobombus) pascuorum (Scopoli, 1763); Bombus (Thoracobombus) veteranus (Fabricius, 1793); Bombus (Psithyrus) flavidus Eversmann, 1852; Bombus (Pyrobombus) hypnorum (Linnaeus, 1758); Bombus (Pyrobombus) jonellus (Kirby, 1802); Bombus (Pyrobombus) lapponicus (Fabricius, 1793); Bombus (Pyrobombus) pratorum (Linnaeus, 1761); Bombus (Bombus) lucorum (Linnaeus, 1761). Все эти виды многочисленны и имеют широкую область распространения на территории европейского Северо-Востока России
