Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Исторический очерк изучения шмелей России и сопредельных территорий 9
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования 18
2.1. Географическое положение и рельеф 18
2.2. Характеристика климатических условий 22
2.3. Почвенный и растительный покров 25
Глава 3. Материалы и методы 29
Глава 4. Эколого-фаунистический обзор шмелей Среднеобской низменности 40
4.1. Аннотированный фаунистический список шмелей 40
4.2. Анализ видового разнообразия шмелей Среднеобской низменности 60
4.3. Зоогеографический анализ шмелей Среднеобской низменности.64
Глава 5. Эколого-биологические особенности шмелей Среднеобской низменности 75
5.1. Биотопическое распределение шмелей 75
5.2. Основные экологические группы имаго 87
5.3. Трофические связи шмелей 92
5.4. Особенности суточной и сезонной активности шмелей 105
5.4.1. Сезонная активность шмелей 105
5.4.2. Суточная активность шмелей 110
5.5. Влияние экологических факторов на жизнедеятельность шмелей 117
Глава 6. Практическая значимость шмелей 130
6.1. Хозяйственное значение шмелей 130
6.2. Рекомендации по охране шмелей Ханты-Мансийского автономного округа-Югры 133
Выводы 136
Библиографический список 139
Приложение 159
- Исторический очерк изучения шмелей России и сопредельных территорий
- Аннотированный фаунистический список шмелей
- Трофические связи шмелей
- Рекомендации по охране шмелей Ханты-Мансийского автономного округа-Югры
Введение к работе
Актуальность исследования. Шмели относятся к одной из наиболее процветающих групп насекомых отряда Перепончатокрылые (Hymenoptera). На земном шаре насчитывается более 300 видов шмелей и свыше 1000 вариаций (Малышев, 1963, Williams, 1998). Они относятся к общественным насекомым, хотя некоторые ученые считают их типичными полуобщественными насекомыми (Ефремова, 1986). Исключение составляют виды шмелей-кукушек, которые являются клептопаразитами других видов шмелей (Радченко, Песенко, 1994). Шмели обитают, в основном, в северном полушарии и процветают преимущественно в умеренных широтах (Малышев, 1963). Однако отсутствуют они только в пустынях и в некоторых районах Крайнего Севера (List of World Bumblebees..., 2011).
Шмели, как опылители многих растений, являются важнейшим экологическим компонентом природных и природно-антропогенных экосистем. От их деятельности зависит урожай семян многих культурных растений, так как более 85% всей цветковой флоры является энтомофильной. Кроме того, этих насекомых можно использовать в качестве индикаторов для оценки состояния лесных и антропогенных экосистем.
Несмотря на то, что в последние годы заметно расширились
исследования по фауне и экологии шмелей различных территорий
нашей страны, включая Западную Сибирь (Конусова, Гришина,
Вежнина, 2005; Еремеева, Лузянин, 2008; Бывальцев, 2008, 2009 и др.),
некоторые районы, в том числе Среднеобская низменность, оставались
в этом отношении малоизученными. В Среднеобской низменности не
проводились научные исследования по выявлению видового
разнообразия шмелей, имеются лишь незначительные
натуралистические работы, посвященные этим насекомым, а вопросы экологии и биологии шмелей и вовсе не исследовались.
Изучение видового разнообразия шмелей исследуемого региона, а также выявление редких видов имеют научный и практический интерес в связи с тем, что интенсивное антропогенное воздействие на природу влечет за собой необратимые изменения в ее фауне.
Изучение биотопического распределения, трофики, влияния экологических факторов на жизнедеятельность шмелей, их сезонной и суточной активности могут значительно улучшить и ускорить проведение мероприятий по охране, повышению численности этих эффективных опылителей и повышению урожайности энтомофильных культурных растений.
Это и определило направление и актуальность рассмотренных в работе вопросов.
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение эколого-фаунистических особенностей шмелей Среднеобской низменности.
В соответствии с основной целью были поставлены следующие задачи:
-
Изучить видовое разнообразие шмелей Среднеобской низменности, провести фаунистический и зоогеографический анализы шмелей на изучаемой территории.
-
Выявить биотопическое распределение шмелей зональных, азональных и антропогенных экосистем в пределах Среднеобской низменности.
-
Определить характер и степень воздействия экологических факторов на жизненную активность шмелей; выявить экологические группы шмелей.
-
Изучить трофические связи массовых видов шмелей с энтомофильными растениями.
-
Определить характер суточной и сезонной активности массовых видов шмелей, изучить их фенологические особенности в районе исследования.
Научная новизна. Впервые обобщен материал по видовому разнообразию шмелей Среднеобской низменности. Установлено, что на исследуемой территории обитает 26 видов шмелей рода Bombus Latr. трибы Bombini. Проведен зоогеографический анализ шмелей.
Проведено аналитическое сравнение фауны шмелей Среднеобской низменности с сопредельными районами (Томское Приобье; лесостепи и степи Западной Сибири; северо-запад гор Южной Сибири; Южный Урал; Северная Европа).
Получены новые данные по биотопическому распределению шмелей в зональных, азональных и антропогенных экосистемах, а также проведена оценка структуры сообщества в исследуемых биотопах и определена степень сходства видового состава шмелей различных биотопов Среднеобской низменности, выявлены особенности экологических групп этих насекомых.
Для исследуемого района новыми являются данные по трофическим связям шмелей 14 видов с растениями 83 видов.
Впервые изучена сезонная и суточная активность шмелей Среднеобской низменности, выявлена зависимость их обилия от суммы эффективных температур в разные годы, а также влияние температуры на активность этих насекомых в течение суток.
Нами изучено влияние природных и антропогенных факторов на жизнедеятельность шмелей.
Теоретическое и практическое значение работы. Полученные в результате диссертационного исследования данные могут быть использованы при составлении кадастровых карт животных России, при подготовке второго издания Красной книги Ханты-Мансийского автономного округа (раздел «Животные»), а также могут быть полезными в решении прикладных задач мониторинга и охраны этих насекомых.
Результаты исследований широко используются в учебной и научной работе со студентами биологического факультета Сургутского государственного университета ХМАО - Югры (СурГУ): при проведении полевых практик по зоологии беспозвоночных, при написании курсовых и квалификационных работ.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Видовой состав шмелей Среднеобской низменности характеризуется высоким разнообразием, что определяется физико-географическими особенностями изучаемой территории.
-
Биотопическое распределение и относительное обилие шмелей зональных, азональных и антропогенных экосистем обусловливается их трофическими связями, ландшафтно-климатическими условиями и степенью антропогенной нагрузки.
Апробация результатов исследования. Результаты исследований представлены на IV международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008); IX окружной конференции молодых ученых «Наука и инновации XXI века» (Сургут, 2008); научно-практической конференции, посвященной 10-летию кафедры экологии СурГУ «Экология и природопользование в Югре» (Сургут, 2009); VI Международной научно-практической конференции «Оздоровление средствами образования и экологии» (Челябинск, 2009); II Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Санкт-Петербург, 2010); ежегодных конференциях по итогам научно-исследовательских работ преподавателей-и аспирантов Челябинского государственного педагогического университета (Челябинск, 2010, 2011); методологических и аспирантских семинарах профессора З.И. Тюмасевой (Челябинск, 2010, 2011). Кроме того, научные разработки были апробированы на курсах повышения квалификации учителей биологии г. Сургута и Сургутского района по теме: «Методика проведения исследовательских проектов с учащимися», которые проходили на базе Сургутского государственного университета (Сургут, 2008, 2009).
Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 16 научных работ, из них две работы в журналах, рекомендованных ВАК РФ.
Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 168 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов, библиографического списка и приложения. Работа содержит 14 таблиц, 31 рисунок. Библиографический список включает 199 источников, в том числе, 37 иностранных.
Благодарности. Выражаю огромную благодарность и искреннюю признательность своему научному руководителю д.п.н., к.б.н., профессору З.И. Тюмасевой за всестороннюю помощь на всех этапах выполнения работы; к.б.н., доценту Е.В. Гуськовой, к.б.н. В.В. Духину за ценные советы по написанию диссертации; сотрудникам и аспирантам кафедры зоологии и экологии животных Сургутского
государственного университета (г. Сургут) за консультации по общебиологическим вопросам, по статистической обработке данных и за помощь в сборе материала; к.б.н. Ю.С. Колосовой, к.б.н. М.В. Подболоцкой, Г.С. Потапову, д.б.н. И.Н. Болотову, к.б.н. A.M. Бывальцеву за помощь в идентификации собранного материала, за помощь в подборе необходимой литературы и за консультации по тематике исследования; сотрудникам лаборатории Зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск), Научного музея «Биоразнообразие Севера» при лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера УрО РАН (г. Архангельск), Зоологического музея ЗИН РАН (г. Санкт-Петербург) за возможность работы с коллекционными материалами; Ю.Н. Матковской за помощь в определении гербарного материала, за ценные советы в описании биотопов, за консультации по вопросам трофических связей; к.б.н. М.В. Филимоновой, Г.Ю. Андреевой за помощь в определении микроэлементов в почве и биоматериале; к.б.н. А.Д. Майоровой за помощь в определении клещей; О.О. Дубовик за помощь в переводе иностранной литературы; А.Г. Демидову и моим родителям за моральную поддержку.
Исторический очерк изучения шмелей России и сопредельных территорий
Степень изученности шмелей различных территорий Евразии неоднородна. Общий обзор населения шмелей Евразии и Палеарктики в целом хорошо представлен как в зарубежной (Michener, 1979; List of World Bumblebees, 2011), так и в отечественной литературе (Скориков, 1922 а; Панфилов, 1968; Подболоцкая, 1988 а,б и др.).
Лучше всего шмели исследованы в Европейской части материка. Особенно полно изучена Северная Европа, которая включает в себя Скандинавский полуостров, полуостров Ютландия, равнины Фенноскандии и острова Исландия и Шпицберген. Особый вклад в изучении фауны, зоогеографии, распространения, трофических связей и морфологических особенностей шмелей данной территории внесли А. Пеккаринен совместно с соавторами И.Тёррас, Дж. Вирамо, Дж. Паатела (Pekkarinen, 1979; Distribution..., 1981; Terras, 1985; Пеккаринен, 1988; Pekkarinen, Terras, 1993), a также A. Лёкен, которая составила добротный определитель шмелей и шмелей-кукушек Скандинавии (Loken, 1973, 1984), где подробно описала свыше 40 видов шмелиных с указанием, помимо морфологической характеристики и распространения, вариативную изменчивость самцов и самок. Отдельно следует отметить монографию Р. Элфвинг (Elfving, 1968), в которой содержатся ценные сведения о пчелиных Финляндии. Широко представлены на территории Северной Европы фаунистические и популяционные работы (Бальжекас, Свир-скис, 1982; Thomsen, 2003 и др.).
Среди стран Южной Европы в фаунистическом и биолого-экологическом отношении более изучены шмели Италии (Intoppa, De Расе, 1983; Ricciardelli D Albore, 1986; Quaranta, Ricciardelli D Albore, 1996; Intoppa et al., 1999 и др.), Греции (Anagnostopoulos, 2009). В Западной Европе фрагментарно - шмели Великобритании (Alford, 1975; Fussell, Corbet Sarah, 1993; MacDonald Murdo, 2001; Nisbet Gillian, 2004 и др.), Франции, Бельгии (Rasmont, 1988).
Достаточно полно региональная фауна шмелей представлена в странах Центральной и Восточной Европы. В Польше большое внимание уделяется видовому разнообразию, экологическому мониторингу, трофике, структуре сообщества шмелей различных территорий (Sowa inny, 1990 а,б; Bilinski, Ruszkowski, 1990, 1991; Pawlikowski, 1993 а,б, 2000; Krzysztofiak, 1995 и др.); в Германии - распространению шмелиных (Treiber Reinhold, 2001; Schmalz Karl-Heinz, 2005); в Швейцарии - паразитам (Shykoff, Schmid-Hempel, 1991); в Белорусии - редким и охраняемым видам шмелей (Прищепчик, 1998); в Молдавии - фауне шмелей и шмелей-кукушек, а также связи их с растительностью (Андреев и др., 1991); в Чехии и Словакии - распространению новых видов (В. semenoviellus, В. sicheli) и их экологическому значению (Pridal, Tkalcu, 2003).
Перечисленные выше сводные работы - это всего лишь малая часть всех зарубежных публикаций, посвященных изучению биологии и экологии шмелей - необходимых и крайне важных компонентов естественной среды. Мы приводим лишь основные материалы и краткий исторический обзор изученности этой группы, чтобы иметь общее представление о проблемах, связанных с исследованием шмелей, как ценных опылителей.
Россия занимает около 1/3 территории Евразии. В связи с ее обширностью, разнообразием природных ландшафтов и малым освоением некоторых земель (болота, не тронутые леса и др.), многие участки территории России остаются до сих пор малоизученными.
В истории изучения шмелей России Н.А. Резникова и З.И. Тюмасева (2004), выделяют несколько этапов:
Первый этап - 1920-30-е г.г. - отмечен приоритетом изучения хозяйственного значения шмелей. В 1940-е годы наблюдается снижение интереса ко всякого рода исследованиям в связи с Отечественной войной.
Второй этап - 1950-60-е г.г. - характеризуется возобновлением интереса к изучению шмелей, как важных опылителей, а также появлением интереса к морфологии, систематике и эволюции данной группы насекомых. Кроме того, продолжается разработка охранных мероприятий.
Третий этап - 1970-80-е г.г. - помимо продолжения уже начатых исследований в русле фаунистики и экологии, отличается появлением основательных обзорных работ, составляющих целостное представление о шмелях. К тому же, важное значение имеют работы, посвященные изучению влияния различных химических обработок. Большую роль в сохранении биоразнообразия и привлечении внимания к охране шмелей сыграла операция «Шмель» в рамках Всероссийского похода «Биощит».
Четвертый этап - 1990-2000-е г.г. - отличается некоторым угасанием внимания к познанию шмелей, сужением интереса к шмелям исключительно как индикаторам антропогенного воздействия.
Пятый этап - с 2000-го г. - возрождение интереса к изучению видового разнообразия и обилия, биологии и экологии шмелей.
Анализ литературных данных показал, что наиболее изученной в отношении фауны, эколого-биологических особенностей шмелей является Европейская часть России:
1. В Центральном и Центрально-Черноземном райомах йоссиРособыо вклад в изучение экологии шмелей в условиях Московской области и сопредельных районов внесли Д.В. Панфилов (1956 а, 1988 и др.) и М.В. Березин (1995, 1996 и др.). В Ивановской, Рязанской, Тульской, Калужской и других областях Центрального района Европейской России представлены многочисленные публикации, посвященные некоторым аспектам биологии и экологии шмелей - А.Н. Казанский (1925), А.И. Данков (1927), И.П. Конаков, Ю.Н.Писарева (1938), В.А. Исаев, Е.О. Мунтян (1999), СИ. Ананьева (1996), Р.Ю. Белевитин (1996, 1997), Г.В. Голубева (1998), О.В. Воробьева, И.Ф. Седин (2005) и др. В целом, можно предположить, что в данном районе фауна шмелей рода Bombus (без шмелей-кукушек - подрода Psithyrus) насчитывает от 22 до 30 видов, и шмелей-кукушек до 7 видов. Состояние популяций шмелей со временем изменяется, что хорошо представили М.В. Березин, В.Б. Бейко и И.В. Березина в работе «Анализ структурных изменений населения шмелей (Bombus, Apidae) Московской области за последние 40 лет» (1996). При сопоставлении полученных результатов с данными Панфилова для 50-х годов наблюдается значительное обеднение видового разнообразия шмелей в различных биотопах и в Московской области в целом. Относительно высокий уровень плотности населения шмелей поддерживается за счет немногих урботолерантных видов, преимущественно В. lucorum, В. agrorum, B.lapidarius, что характерно для территорий, подверженных интенсивному антропогенному прессу. Подобная структура населения шмелей наблюдается в настоящее время и для других, интенсивно урбанизируемых лесных территорий России. Следовательно, популяции многих видов шмелей нуждаются в специальных мерах по их сохранению.
2. В Северо-Западном районе огромную значимость для науки имеют работы отечественного энтомолога А.С. Скорикова, посвященные шмелям Ленинградской (=Петроградской) области, основанные на материалах начала XX века (1922). Наиболее многочисленными видами данного региона А.С.Скориков отмечает - В. distinguendus, В. ruderarius, В. hortorum и В. pas-сиогит. Всего он описывает 19 видов, 24 географических форм шмелей. Кроме исторического экскурса, распространения, видовых и зоогеографиче-ских характеристик, в работе представлены картосхемы местонахождения различных видов шмелей Палеарктики. Данная информация является ценным источником для изучения ареалов шмелей, их пространственному размещению и распространению.
3. В Северо-Кавказком районе исследования, в основном, посвящены трофическим связям и проблемам, связанным с влиянием антропогенной нагрузки на видовое разнообразие шмелей (Ченикалова, 2003, 2004, 2005; Попов, 2004, 2006, 2007 а,б). 4. В Поволжском и Волго-Вятском районах большой вклад в изучение шмелиных внесли З.А. Ефремова (1986, 1991 и др.) и Л.Г. Сысолетина (1971, 1984 а,б и др.). Также можно отметить некоторые работы Н.Н. Благовещенской (1959), Т.И. Юферева (1995), И.Н. Мадебейкина (1996). В общей сложности, фауна шмелей рассматриваемого района составляет до 43 видов. По результатам исследования за несколько последних лет можно проследить обеднение фауны шмелей для разных областей территории. Главными причинами, по мнению Л.Г. Сысолетиной (1998), являются общее ухудшение экологической обстановки, сокращение подходящих для гнездования шмелей угодий, нарушение «конвейера» цветущих растений в природе, гибель шмелей от столкновений с автотранспортом на скоростных магистралях.
Аннотированный фаунистический список шмелей
В настоящей главе приводится фаунистический список шмелей Среднеобской низменности с экологическими характеристиками видов, в которых, наряду с результатами собственных исследований, включены и литературные данные.
Для каждого вида приводятся сведения в следующей последовательности: латинское название вида, литературный источник, географическое распространение (общее и для исследуемого района), некоторые эколого-биологические особенности, материал. В литературных источниках представлены только исследования, проводившиеся на территории Западной Сибири.
Впервые для фауны Среднеобской низменности нами зарегистрировано 26 видов шмелей рода Bombus Latr (Приложение 2).
При этом есть основание полагать, что фаунистический список шмелей рода Bombus может быть расширен. В связи с этим, в приведенный список внесены только те виды, которые были достоверно определены нами и подтверждены другими специалистами по нашим сборам, проведенным в Среднеобской низменности.
Аннотированный фаунистический список шмелей Среднеобской низменности
Ordo - Hymenoptera (Linnaeus, 1758)
Subordo-Apocrita
Familia-Apidae
Tribus-Bombini
Genus - Bombus (Latreille, 1802)
Subgenus -Subterraneobombus (Vogt 1911) 1. Bombus distinguendus (Morawitz, 1869)
Гребенников, 1972; Долгов Богатырев, 1982; Шумакова, Бабенко, Золо-таренко, 1982; Конусова, Янушкин, 2000; Конусова, Гришина, Вежнина, 2005; Бывальцев 2008, 2009; Еремеева, Лузянин, 2008; Тюмасева, Хамматова, 2008 а,б; Демидова, Тюмасева, 2008; Демидова, 2009 а,б,в, 2011 а,б; Демидова, Тюмасева, 2011 и др.
Признаки: лоб в желтых волосках; передняя часть спинки и щитик в серых или желтых волосках, между основаниями крыльев поперечная перевязь или пятно из черных или темно-коричневых волосков; 1-5 тергиты брюшка только в желтых волосках (Панфилов, 1978).
Распространение: север Европейской части (кроме тундры). Северный Казахстан, Тянь-Шань, Алтай, Якутия, Приморье, Сахалин, Южная Сибирь, юг Западной Сибири. В Среднеобской низменности отмечается в открытых местообитаниях, приуроченных к поймам и долинам рек.
Эколого-биологические особенности: мезофил, гелиофил. Гнездится подземно (в норах мелких грызунов, пустотах под корнями деревьев и пней). Лёт: июнь-август. Полилект.
Материал: ХМАО, Сургутский район, окр. г. Сургут (01.07.-15.07.2004 г., 02.06.-01.09.2009 г., 15.06.-28.08.2010 г.) - 113 экз.; окр. г. Сургут, дачный кооператив СОТ «Пищевик» (27-31.08.2008 г.) - 3 экз.; окр. г. Лянтор (10.06.-07.07.2005 г.) - 8 экз.; окр. нос. Барсово (04.06 31.08.2007 г., 05.06.-29.08.2009 г.) - 106 экз.; окр. нос. Ульт-Ягун (11.07.2009 г.) - 2 экз.; окр. с. Локосово (22.07.2009 г.) - 10 экз.; окр. д. Сайгатина (24.06.2008 г., 13.06.-05.09.2009 г., 26.06.-12.09.2010 г.) 321экз.; Ханты-Мансийский район, окр. нос. Шапша (06.07. -20.07.2006 г.) 29 экз.; Нижневартовский район, окр. г. Мегион (11.07.2009 г.) - 23 экз.; Нефтеюганский район, окр. нос. Салым (16.07.2008 г.) - 3 экз.; окр. пгт. Мамонтово (16.07.2008 г.) - 2 экз.; Томская обл., Александровский район, окр. г.Стрежевой (11.07.2009 г.) - 47 экз. Subgenus -Mesabombus (Dalla Torre, 1880)
2. B. hortorum (Linnaeus, 1761)
Гребенников, 1972; Долгов Богатырев, 1982; Шумакова, Бабенко, Золо-таренко, 1982; Афиногенов, Золотарева, 1988; Конусова, Янушкин, 2000; Конусова, Гришина, Вежнина, 2005; Бывальцев 2008, 2009; Еремеева, Лузянин, 2008; Тюмасева, Хамматова, 2008 а,б; Демидова, Тюмасева, 2008; Демидова, 2009 а,в, 2011 а,б; Демидова, Тюмасева, 2011 и др.
Признаки: длина щек вдвое превосходит свою ширину. 1-й тергит и частично 2-й в желтых волосках. Ширина перевязи из черных волосков между основаниями крыльев в два раза больше ширины пятна из светло-желтых волосков на щитике (Плавильщиков, 1948; Панфилов, 1978).
Распространение: Европа, Урал, Кавказ, Закавказье, Северный и Восточный Казахстан, Алтай, Прибайкалье, Приморье, Тянь-Шань, Алжир, Северная Монголия, Северный Иран, Восточная Сибирь, Западная Сибирь. В Среднеобской низменности встречен в насаждениях малины в окрестностях нос. Высокий Мыс, нос. Чеускино, нос. Шапша.
Эколого-биологические особенности: мезофил. Гнездится подземно. Относится к ранне-весенне-осенней фенологической группе.
Материал: ХМАО, Сургутский район, окр. нос. Высокий Мыс (27.06.2009 г.) - 3 экз; Нефтеюганский район, окр. нос. Чеускино (06.06.2009 г.) - 4 экз.; Ханты-Мансийский район, окр. нос. Шапша (06.07. -20.07.2006 г.) - 1 экз.
3. В. consobrinus (Dahlbom, 1832)
Афиногенов, Золотарева, 1988; Конусова, Янушкин, 2000; Конусова, Гришина, Вежнина, 2005; Бывальцев 2008, 2009; Еремеева, Лузянин, 2008; Тюмасева, Хамматова, 2008 а,б; Демидова, Тюмасева, 2008; Демидова, 2009а,в, 2010, 2011 а; Демидова, Тюмасева, 2011 и др.
Признаки: сильно варьируют в окрасе, спинка в центре в более темных рыжих волосках, впереди, сзади и по бокам в светло-желтых, низ тела светлый, 4-й и 5-й тергит брюшка только в белых или желтовато-белых волосках (Панфилов, 1978; Купянская, 1995).
Распространение: Восточная, Северная Европа, Урал, Алтай, Казахстан, Монголия, северная и центральная части Китая, Корейский п-ов, Япония, Дальний Восток, включая о. Сахалин, Восточная Сибирь, Западная Сибирь. В Среднеобской низменности был встречен в долине реки Пывь-Ях и на вырубке смешанного леса в окрестностях пос. Салым, в прибрежных частях р. Пим в окрестностях г. Лянтор, а также в районе пос. Барсово и с. Кор-лики.
Эколого-биологические особенности: умброфил. Относится к поздне-весенне-летней фенологической группе.
Материал: ХМАО, Нефтеюганский район, окр. пос. Салым, (22.07.2007 г.) - 8 экз.; Сургутский район, окр. г. Лянтор (07.2005 г.) - 3 экз.; окр. пос. Барсово (26.06.2007 г.) - 5 экз.; Нижневартовский район, окр. с. Корлики (23.07.-25.07.2007 г.) - 7 экз.
Subgenus - Thoracobombus (Dalla Torre, 1880) 4. В. muscorum (Linnaeus, 1758)
Лавров, 1927; Гребенников, 1972; Долгов Богатырев, 1982; Шумакова, Бабенко, Золотаренко, 1982; Богатырев, 1985; Молчанов, 1989; Конусова, Гришина, Вежнина, 2005; Бывальцев 2008, 2009; Еремеева, Лузянин, 2008; Тюмасева, Хамматова, 2008 б; Демидова, Тюмасева, 2008; Демидова, 2009а,в, 2011 а,б; Демидова и др., 2010 а,б; Демидова, Тюмасева, 2011 и др.
Признаки: средних размеров, все тергиты брюшка в более или менее одноцветных светлых желтых волосках; в верхней части груди яркое оранжевое пятно без примесей черных волосков. Длина щек в 1,1 раза больше ширины оснований жвал. Иногда низ тела и ноги в черно-коричневых волосках (Панфилов, 1957, 1978).
Распространение: Европа, Урал, Передняя Азия, Кавказ, Закавказье, Западный, Северный, Восточный Казахстан, Прибайкалье, Забайкалье, Центральная Якутия, Тянь-Шань, Монголия, север Китая, Приамурье, Приморский край, Маньчжурия, Сибирь (кроме заполярных районов и полупустынь). В Среднеобской низменности отмечен преимущественно на открытых территориях в окрестностях д. Сайгатина, нос. Барсово, нос. Шапша, г. Сургут.
Эколого-биологические особенности: гелиофил. Гнездится наземно (на поверхности почвы на сухих местах, гнезда устраивают из мха, сухой травы и хвои). Лёт: вторая декада мая - август. Полилект.
Материал: ХМАО, Сургутский район, окр. д. Сайгатина (02.07.-23.08.2008 г, 21.06.-19.09.2009 г., 26.06.-12.09.2010 г.) - 54 экз.; окр. нос. Барсово (16.07.-29.08.2009 г.) - 12 экз.; окр. г. Сургут, дачный кооператив СОТ «Пищевик» (27-31.08.2008 г.) - 5 экз.; Ханты-Мансийский район, окр. нос. Шапша (06.07.-20.07.2006 г.) - 17 экз.
5. В. pascuorum (Scopoli, 1763)
Колосов, 1914; Гребенников, 1972; Долгов Богатырев, 1982; Шумакова, Бабенко, Золотаренко, 1982; Богатырев, 1985; Афиногенов, Золотарева, 1988; Конусова, Янушкин, 2000; Конусова, Гришина, Вежнина, 2005; Бывальцев 2008, 2009; Еремеева, Лузянин, 2008; Тюмасева, Хамматова, 2008 а,б; Демидова, Тюмасева, 2008; Демидова, 2009 а,в, 2010, 2011 а,б; Демидова, Тюмасева, 2011 и др.
Трофические связи шмелей
В природе существует большое количество видов насекомых, способных посещать и опылять цветки группы родственных, а часто вообще не родственных между собой растений. Первые из них называются олиготрофными, а вторые - политрофными насекомыми. Приспособленность насекомых к опылению растений особенно отчетливо проявляется у узкоспециализированных видов, которые опыляют цветки только одного вида растений - монофаги (Мирзоян, Мамаев, 1989).
Эти особенности для многих видов еще не установлены, и потому крайне важно при сборах всегда отмечать, на каком растении было поймано насекомое, тем более, что ряд видов имеет большое значение в опылении многих сельскохозяйственных растений (Плавильщиков, 1948).
Одними из наиболее активных и надежных опылителей покрытосеменных растений являются шмели, играющие важную роль во многих экосистемах умеренного климата, особенно в лесной зоне. Самки и рабочие особи собирают и переносят нектар и пыльцу, тем самым осуществляя перекрестное опыление растений и влияя на продуктивность, видовое и генетическое разнообразие фитоценозов (Радченко, Песенко, 1994). Качество работы шмелей при перекрестном опылении растений очень высокое: они работают на цветках в 3-5 раз быстрее, в зависимости от вида шмеля и растения по сравнению с медоносной пчелой Apis mellifera (Гринфельд, 1954). Все виды шмелей являются полилектами, т.е. собирают пыльцу и нектар с растений, принадлежащих к разным ботаническим семействам (Радченко, Песенко, 1994).
Важно подчеркнуть, что приспособленность насекомых к растениям является наивысшей ступенью развития антофилии в результате сопряженной эволюции пчелиных и цветковых растений: пчелиные получили богатый источник пищи, а растения - возможность более экономичного опыления без затраты большого количества пыльцы. Аромат и окраска цветков являются специальными сигналами, которые выработались в процессе эволюции растений для привлечения пчелиных. В свою очередь, у пчелиных появились специальные морфологические приспособления для сбора и транспортировки пыльцы - волосяные щеточки на ногах, «корзиночки» для складывания пыльцы (Наумов, 1955).
Механизм сохранения из поколения в поколение трофических связей у пчелиных не выяснен. Согласно одной теории, олиголектичность генетически не наследуется, а передается потомству, благодаря обучению - пчела собирает ту же пыльцу, какой питалась сама в стадии личинки. Согласно другой теории, передача трофических привычек связана с генами, также, как и наследование гнездостроительного поведения (Радченко, Песенко, 1994).
Согласно литературным данным, шмели отдают предпочтение видам растений из семейств Бобовые (Fabaceae), Сложноцветные (Asteraceae), Губоцветные (Lamiaceae), Розоцветные (Rosaceae) (Тюмасева, 1988; Воробьева, Седин, 2005; Еремеева, Лузянин, 2008 и др.).
Нами исследованы трофические связи шмелей 14 видов Среднеобской низменности с растениями 83 видов из 68 родов, 25 семейств:
1. Семейство Ивовые (Salicaceae) - 2 рода: Ива (Salix L.), Тополь (Рор ulus L.);
2. Семейство Гвоздичные (Caryophyllaceae) - 3 рода: Хлопушка (Oberna А.), Звезчатка (Stellaria L.), Смолевка {Silene L.);
3. Семейство Маревые (Chenopodiaceae) - 1 род: Марь (Chenopodium L.);
4. Семейство Лютиковые (Rammculaceae) - 4 рода: Калужница {Caltha L.), Василисник (Thalictrum L.), Борец {Aconitum L.), Лютик {Ranunculus L.);
5. Семейство Розоцветные (Rosaceae) - 9 родов: Лапчатка (Potentilla L.), Сабельник (Comarum L.), Шиповник (Rosa L.), Малина (Rubus L.), Кровохлебка (Sanguisorba L.), Черемуха (Padus Mill.), Рябина (Sorbus L.), Лабазник (Filipndula Mill), Земляника {Fragaria L.);
6. Семейство Бобовые (Fabaceae) - 5 родов: Клевер (Trifolium L.), Донник (Melilotus Hill.), Люцерна {Medicago L.), Горошек {Vicia L.), Чина {Lathyrus L.);
7. Семейство Кипрейные (Onagraceae) - 2 рода: Кипрей {Epilobium L.), Иван-чай (Chamerion Rafm.);
8. Семейство Дербенниковые (Lythraceae) - 1 род: Дербенник (Lythrum L.);
9. Семейство Зонтичные (Apiacea) - 4 рода: Дудник (Angelica L.), Тмин (Carwm L.), Гирчовник {Conioselinum Hoffm.), Bех (CVcMta L.);
10. Семейство Бурачниковые (Boraginaceae) - 2 рода: Незабудка (Муо-sotis L.), Медуница (Pulmonaria L.);
11. Семейство Губоцветные (Lamiaceae) - 5 родов: Мята (Mentha L.), Шлемник (Scutellaria L.), Яснотка (Lamium L.), Будра (Glechoma L.), Черноголовка (Prunella L.);
12. Семейство Норичниковые (Scrophulariaceae) - 4 рода: Очанка (Euphrasia L.), Марьянник (Melampyrum L.), Вероника (Ferow/ca L.), Погремок (Rhinanthus L.);
13. Семейство Подорожниковые (Plantaginaceae) - 1 род: Подорожник (Plantago L.);
14. Семейство Жимолостные (Caprifoliaceae) - 1 род: Жимолость (Lo-nicera L.).
15. Семейство Сложноцветные (Asteraceae) - 14 родов: Одуванчик (Taraxacum Wigg.), Полынь (Artemisia L.), Ромашка (Matricaria L.), Бодяк (Cirsium Hill.), Латук (Lactuca L.), Цикорий (Cichorium L.), Тысячелистник (Achillea L.), Скерда (Crepis L.), Кульбаба (Leontodn L.), Осот (Sonchus L.), Нивяник (Leucanthemum Hill.), Золотарник (Solidago L.), Пижма (Tanacetum L.), Мать-и-мачеха (Tussilago L.);
16. Семейство Крыжовниковые (Grossulariaceae) - 1 род: Смородина (iftbes L.);
17. Семейство Гераниевые (Geraniaceae) - 1 род: Герань (Geranium L.);
18. Семейство Ландышевые (Convallariaceae) - 1 род: Майник (Maianthemum Wigg.);
19. Семейство Вересковые (Ericaceae) - 1 род: Багульник (Ledum L.);
20. Семейство Гречишные (Polygonaceae) - 1 род: Горец (Persicaria Mili.);
21. Семейство Брусничные (Vacciniaceae) - 1 род: Брусника (Vaccinium L.);
22. Семейство Первоцветные (Primulaceae) - 1 род: Вербейник (Lysimachia L.);
23. Семейство Фиалковые (Violaceae) - 1 род: Фиалка (Viola L.);
24. Семейство Крестоцветные (Brassicaceae) - 1 род: Сердечник (Cardamine L.);
25. Семейство Толстянковые (Crassulaceae) - 1 род: Очиток (Sedum L.).
При изучении трофических связей шмелей учитывались природно-климатические условия. Для реализации данной задачи выбирались дни со сходными погодными условиями, которые находились на уровне оптимума (температура воздуха 19-24С, ветер - 2-5 м/с, освещение от 50 до 75 Клк).
Результаты трофических связей шмелей приведены в таблице 10.
Рекомендации по охране шмелей Ханты-Мансийского автономного округа-Югры
Более 87% покрытосеменных растений - энтомофильны. В настоящее время семенная продуктивность энтомофильных культур значительно ниже потенциальных возможностей в среднем в 2-3 раза. Главной причиной низких урожаев семян является недоопыление их специализированными насекомыми. Каждый вид опылителя тесно связан с определенной группой или даже видом растений. Потеря каждого вида может повлечь за собой изменение состояния целого ряда растений.
В последние годы остро встал вопрос сохранения насекомых-опылителей. По литературным данным основными причинами сокращения численности шмелей является загрязнение воздуха, необдуманная распашка целинных участков, неупорядоченный выпас скота, применение пестицидов, к которым шмели очень чувствительны.
В результате собственных наблюдений и анализа изученного материала для таежной зоны Западной Сибири (в частности. Среднеобской низменности) лимитирующими факторами для шмелей являются: техногенное преобразование ландшафтов, вырубка лесов, рекреационная нагрузка, нарушение мест гнездования и кормовых угодий - выжигание напочвенной растительности, вытаптывание, засуха или, наоборот, высокое увлажнение, применение ядохимикатов для борьбы с вредителями леса и др.
В данной связи не менее значимой задачей природоохранных мероприятий является сохранение видового разнообразия и увеличение численности активных опылителей растений (включая шмелей). Особое значение имеет охрана видов, включенных в «Красные книги».
По результатам наших исследований в Среднеобской низменности обитают шмели трех видов -В. muscorum, В. schrenckii, B.sporadicus, которые включены в приложение к Красной книге РФ (2001), как таксоны и популяции животных, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде.
Рекомендации по охране шмелей для различных территорий России разработали следующие ученые: В.С. Гребенников (1982), М.В. Березин (1988), Р.О.Бутовский (1990), Н.И. Ефремова (1991) и др., согласно которым охрана шмелей заключается в:
- внесении редких видов в Красные книги;
- создании микрозаповедников;
- ограничении химических обработок полей;
- исключении распашек пойменных лугов и степей в местах обитания шмелей;
- запрете выпаса скота в лесах и близ лесов и др.
На основе проведенной работы, на территории ХМАО основные направления мероприятий по охране шмелей, по нашему мнению, должны включать:
1. Внесение трех видов шмелей, обитающих на территории округа, во второе издание Красной книги ХМАО (Bombus muscorum L., Bombus schrenc ki Мог. - в качестве редкого вида с категорией 3 (R), Bombus sporadicus Nyl. в Приложение 2-го издания Красной книги ХМАО).
2. Внедрение разработанных нами методических рекомендаций для проведения исследовательских работ со школьниками под руководством учителей. Целью рекомендаций является сохранение видового разнообразия и увеличение численности активных опылителей растений - шмелей, которые играют важнейшую роль в поддержании устойчивости и увеличении продуктивности естественных и искусственных биоценозов. В задачи входят: выявление мест обитания шмелей, охрана этих мест, активное вовлечение ресурсов опылителей в технологические процессы растениеводства.
3. Изготовление и размещение приманочных ульев для шмелей в местах их концентрации силами учащихся школ, студентов, юннатов, работников лесных хозяйств и др.
4. Пропаганда среди дачников о пользе привлечения насекомых опылителей к садово-огородническим участкам. Вблизи дачных кооперативов для привлечения и усиления популяций насекомых-опылителей рекомендовано устанавливать несложные гнезда, имитирующие прошлогодние подземные норы грызунов.
Уязвимость шмелей и спорадичность их распространения обусловливает необходимость продолжения исследовательской работы в отношении изучения экологии и биологии шмелей, а также принятие мер, направленных на сохранение этих полезных насекомых в известных местах локализации.
