Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика северной тайги Русской равнины 10
1.1. Общие сведения 10
1.2. Климат 12
1.3. Геологическое строение и рельеф 16
1.4. Почвы и растительность 20
Глава 2. Изученность фауны и видового разнообразия шмелей лесных экосистем Северной Европы и Западной Сибири 30
2.1. Морфология, биология и экология шмелей 31
2.2. Географическое распространение и палеогеография шмелей Евразии 37
2.3. Изученность фауны шмелей лесов крупных регионов Северной Европы и Западной Сибири 39
2.4. Изученность видового разнообразия и структуры топических комплексов шмелей лесов Северной Европы и Западной Сибири 48
Глава 3. Материалы и методика исследований 51
3.1. Материалы и методики полевых исследований 51
3.2. Методики обработки и анализа данных 60
Глава 4. Фауна и обилие шмелей в условиях зональных северотаежных лесов восточной и западной частей Русской равнины 65
4.1. Фауна и обилие шмелей в условиях зональных еловых лесов 65
4.2. Экологические группы видов шмелей в условиях зональных лесных экосистем региона 71
Глава 5. Структура и разнообразие топических комплексов шмелей лесных экосистем северной тайги Русской равнины 74
5.1. Топические комплексы шмелей зональных лесных экосистем 74
5.2. Топический комплекс шмелей азональной лесной экосистемы (на примере долины реки Пинеги) 94
5.3. Топические комплексы шмелей на участках лесопользования в зональных еловых лесах 97
5.4. Закономерности формирования топических комплексов шмелей в условиях северотаежных лесов Русской равнины 101
Выводы 119
Список литературы 121
Приложения 141
- Геологическое строение и рельеф
- Морфология, биология и экология шмелей
- Фауна и обилие шмелей в условиях зональных еловых лесов
Введение к работе
Актуальность темы. Шмели (Hymenoptera, Apidae, Bombus) - одна из наиболее многочисленных и широко распространенных систематических групп насекомых на Севере. В тундрах Евразии они составляют около 85-95 % от общего числа особей Apoidea, в таежной зоне Европы и Западной Сибири - 55-70 % (Панфилов, 1968) и поэтому играют значимую роль в функционировании экосистем в качестве основных опылителей энтомо-фильных растений.
Географическое распространение шмелей отражает не только современные экологические условия ландшафтов, но и прошлые их изменения (Панфилов, 1957). Поэтому изучение локальных фаун и топических комплексов шмелей представляет особый интерес в историческом аспекте, позволяя уточнить пути формирования биоценозов региона (Болотов, Подбо-лоцкая, 2003). Исследования, посвященные количественному анализу связей уровня разнообразия шмелей с ландшафтными условиями, выполняются в основном за рубежом (Steffan-Dewenter et al., 2002; Westphal et al., 2003; etc.).
Велика значимость шмелей и в практическом аспекте. С одной стороны, широко известна их роль в опылении сельскохозяйственных культур (Velthuis, 2002), с другой - как достаточно уязвимых видов, сокращающихся в численности при усилении антропогенной нагрузки (Лыков, 1989, 1992) и являющихся биоиндикаторами состояния природной среды (Back-man, Tiainen, 2002; Pawlikowski, Pawlikowski, 2004). Так, численность многих видов шмелей в последние десятилетия резко снизилась как в Евразии, так и в Северной Америке, что потребовало разработки различных программ по их сохранению в природных и культурных экосистемах (Williams, 1986; Rasmont, 1995; Banaszak, 1996; Buchmann, Nabhan, 1996; Edwards, 1999; Goulson et al., 2002).
Видовое разнообразие шмелей на севере Русской равнины к настоящему времени рассмотрено в небольшом числе работ, касающихся отдельных пунктов (Болотов, Подболоцкая, 2003). Единичны сведения даже по локальным фаунам шмелей этого региона. Первым опытом таких исследований служит работа А.С. Скорикова (1922) по некоторым пунктам Ленинградской области, основанная на материалах начала XX в. Из более поздних можно отметить статьи Л.М. Купчиковой (1954, 1960), в которых имеются данные по структуре топических комплексов шмелей отдельных пунктов средней тайги Республики Коми, а также материалы по локальным фаунам шмелей Соловецких островов (Болотов, Подболоцкая, 2003). Итак, в настоящее время немного работ, посвященных локальным фаунам и тем более видовому разнообразию шмелей севера Русской равнины.
Работа соответствует разделу «6.3 Биологическое разнообразие» Плана фундаментальных исследований Российской академии наук на период до 2025 года, а также пункту «5.27. Оценка состояния и проблемы сохранения биоразнообразия. Мониторинг» из Перечня основных направлений фундаментальных исследований РАН в области биологических наук. Работа выполнена в рамках одного из основных направлений исследований Института экологических проблем Севера УрО РАН: «Комплексная оценка экологических проблем Европейского Севера России и прилегающих арктических акваторий» (пост. Президиума УрО РАН № 7-22 от 30.10.03).
Новизна темы диссертации и ее связь с приоритетными направлениями академических исследований определяют актуальность настоящей работы.
Целью настоящей работы явилось изучение видового состава, разнообразия и структуры топических комплексов шмелей лесных экосистем северной тайги Русской равнины.
Для достижения этой цели в процессе исследования решались следующие задачи:
провести сравнительный анализ фауны и относительного обилия видов шмелей для зональных северотаежных ельников восточной и западной частей Русской равнины;
исследовать структуру и видовое разнообразие топических комплексов шмелей в условиях зональных лесных экосистем северной тайги Русской равнины (на примере еловых лесов);
изучить структуру и видовое разнообразие топического комплекса шмелей в условиях азональных лесных экосистем северной тайги Русской равнины (на примере экосистемы поймы крупной реки);
оценить влияние лесопользования на структуру и видовое разнообразие топических комплексов шмелей зональных еловых лесов северной тайги Русской равнины (на примере вырубок и вторичных березняков).
Основные положения, выносимые на защиту.
Видовой состав шмелей в зональных еловых лесах северной тайги Русской равнины однороден в направлении с востока на запад; для этого региона типичны виды В. schrencki и В. modestus, не проникающие далее на северо-запад Европы. В долготном направлении прослеживается перестройка набора численно преобладающих видов шмелей в лесных экосистемах.
Топические комплексы шмелей зональных лесных экосистем разных районов северной тайги Русской равнины отличаются невысоким и сходным по величине видовым разнообразием из-за наличия в их структуре видов, резко преобладающих по численности; видовое разнообразие шмелей в условиях лесопользования снижается, в структуре комплексов на вырубках и в молодых вторичных лесах по численности резко преобладают эв-ритопные виды.
Научная новизна. Проведена инвентаризация фауны шмелей лес-
7 ных экосистем северной тайги Русской равнины. В исследуемом регионе
автором выявлено 24 вида, причем 2 вида на данной территории обнаружены впервые. Обобщены данные по топической приуроченности видов шмелей региона в разных участках их ареалов, по этому признаку они подразделены на три группы (лесные, луговые и эвритопные). Показано, что видовой состав шмелей в лесах северной тайги Русской равнины практически не изменяется в долготном направлении. Изучены структура и разнообразие лесных топических комплексов шмелей региона (в условиях зональных еловых лесов, азональной лесной экосистемы в долине крупной реки, вырубок и вторичных березняков). Установлено, что в направлении с востока на запад северной тайги Русской равнины происходит перестройка набора численно преобладающих видов шмелей в зональных лесных экосистемах, при этом видовой состав топических комплексов остается практически без изменений. Выявлено, что топические комплексы шмелей зональных лесных экосистем исследуемого региона отличаются невысоким и сходным по величине видовым разнообразием из-за наличия в их структуре видов, резко преобладающих по численности. В условиях лесопользования разнообразие шмелей снижается, в структуре топических комплексов по численности превалируют эвритопные виды. Выделены основные закономерности формирования топических комплексов шмелей лесных экосистем северной тайги.
Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы при составлении различных фаунистических сводок и кадастров. Автором предложен перечень охраняемых видов шмелей для второго издания Красной книги Архангельской области. Эта информация передана Комитету по экологии администрации Архангельской области. Выявлено, что некоторые виды шмелей, занесенные в Красную книгу Архангельской области (1995) и приложение к Красной книге России (Приказ..., 1998) (В. schrencki, В. modestus, В. sporadicus), в условиях зональных лесных экосистем северной тайги запада Русской равнины входят в число
8 обычных видов (Колосова, 2005а). Результаты работы могут быть использованы в вузовских лекционных курсах «Зоология беспозвоночных», «Энтомология», «Экология насекомых», «Экология и природопользование», при проведении полевых практик студентов.
Личный вклад автора. Проведены сбор, обобщение и анализ собственных, фондовых и литературных материалов по теме. С 2004 по 2006 гг. выполнены экспедиционные работы на Южном Тимане, Беломорско-Кулойском плато и Онежском п-ове. Обработаны коллекционные материалы за 7 полевых сезонов (1997-2003 гг.), имеющиеся в лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера УрО РАН. В целом автором собрано и определено 3653 экз. шмелей.
Связь работы с научно-исследовательскими программами и темами. Исследования проводились в рамках ФНИР Института экологических проблем Севера УрО РАН №01.200.112818 (2001-2005 гг.) и № 01.2.006 06972 (2006-2008 гг.). Отдельные разделы диссертационной работы выполнялись при поддержке грантов РФФИ (№ 02-04-97505, 05-04-97508, 05-05-97512, 05-05-64430) и ФЦП «Интеграция науки и высшего образования России» (№ ЭЗОЗЗ/1605).
Апробация работы. Материалы и основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на трех молодежных научных конференциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004, 2005, 2006), международном семинаре «Летопись природы Пинежского заповедника: история, современное состояние и перспективы мониторинга природного комплекса» (Пинега, 2004), международной научной конференции «Экологическое образование и экологическая наука: сотрудничество и проблемы» (Архангельск, 2004), Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006), научно-практической конференции «Мониторинг природной среды Соловецкого архипелага:
предварительные результаты и дальнейшие перспективы» (Архангельск,
2006), Всероссийской конференции с международным участием «Академическая наука и ее роль в развитии производительных сил в северных регионах России» (Архангельск, 2006), на заседаниях Ученого совета Института экологических проблем Севера УрО РАН (2004, 2005, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, из них три статьи в рецензируемых журналах перечня ВАК РФ.
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложений. Основной текст изложен на 149 страницах, включая 41 таблицу и 19 рисунков. Список литературы содержит 186 источников, из них 45 на иностранных языках.
Благодарности. Прежде всего автор выражает благодарность своему научному руководителю - зам. директора Института экологических проблем Севера УрО РАН, д.б.н. И.Н. Болотову, чье внимательное отношение, постоянная поддержка и ценные советы на всех этапах подготовки диссертации в большой степени способствовали написанию данной работы. Большую помощь в осуществлении экспедиционных полевых исследований и сборе материалов на протяжении трех лет автору оказывал зав. лабораторией комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера УрО РАН, д.г-м.н. Ю.Г. Шварцман.
За неоценимую помощь в процессе сбора и обработки материалов для диссертационной работы автор глубоко признателен своим коллегам -м.н.с. Н.М. Махнович, м.н.с. Ю.В. Беспалой, с.н.с, к.г.н. С.А. Игловскому, м.н.с. СИ. Дровниной и м.н.с. Л.С. Широковой.
Особую благодарность автор выражает специалистам-энтомологам, которые помогали в процессе подготовки диссертационной работы своими консультациями и оказывали информационную поддержку. Это ст. преп. М.В. Подболоцкая, д.б.н. М.М. Долгий и к.б.н. О.И. Кулакова.
Геологическое строение и рельеф
Основная часть региона в орографическом отношении представляет собой обширную равнину, приуроченную к древнейшей геологической структуре - Восточно-Европейской платформе, которая в рельефе соответствует Русской равнине (Рихтер, 1946; Рихтер, Чикишев, 1966). В пределах исследуемого региона распространены различные по возрасту кристаллические породы: архейские, протерозойские, мезозойские и палеозойские, чаще всего перекрытые разной по мощности толщей четвертичных пород (Литосфера и гидросфера..., 2001).
Для западной части Русской равнины принято выделять четыре оледенения (окское, днепровское, московское и валдайское) и три межледни-ковья. В периоды оледенений территория покрывалась материковым льдом, оставлявшим после себя толщи морены. В течение межледниковий отлагались озерные и морские пески и глины, торф (Моренные отложения..., 1971; Атлас Архангельской области, 1976). Поэтому четвертичные отложения имеют различное происхождение - ледниковое, флювиогляци-альное (отложения талых ледниковых вод), озерно-ледниковое, морское, речное (аллювиальное) и биогенное (торф). Для восточной части исследуемого региона образование отложений связано также с деятельностью морских льдов. В послеледниковую эпоху происходит образование болотных, аллювиальных, озерных и морских осадков.
Тиманский кряж является сложной тектонической структурой с выходами протерозойских и палеозойских пород, с плоскоувалистым и грядовым рельефом (Исаченко, 1995). Он представляет собой полосу сглаженных, размытых денудационных возвышенностей, достигающих 200 - 250 м, вытянутых с юго-востока на северо-запад и служащих водоразделом
бассейнов Мезени, Вычегды и Печоры (Леса Республики Коми, 1999). В центральной части Тимана в бассейне реки Ухты коренные породы выходят на поверхность или подходят близко к ней. Для таких участков характерно развитие карстовых форм рельефа в виде воронок и пересыхающих долин с небольшими пещерами. Карстовые проявления наблюдаются в долине реки Седью, в верховьях рек Вычегды и Выми, у истоков Белой и Черной Кедвы.
Своеобразный орографический район на западе исследуемой территории представляет собой Беломорско-Кулойское плато, достигающее 100 - 200 м абс. высоты и характеризующееся довольно сложным для равнины геологическим строением (Гофаров и др., 2006). Для центральной и особенно юго-восточной частей плато характерны карстовые формы рельефа -лога, сухие долины, депрессии, котловины, цирки, озера, долины рек и ручьев, провальные воронки, ямы и овраги (Леонтьев, 1935; Шаврина, 2002; Структура и динамика..., 2000; и др.). Высокая активность карстовых процессов обусловлена широким распространением на данных территориях Беломорско-Кулойского плато сульфатно-карбонатных отложений палеозоя наряду с малой мощностью четвертичного покрова (Торсуев, 1985; Структура и динамика..., 2000; Шаврина, 2002).
Рельеф центральной части Беломорско-Кулойского плато весьма разнообразный - от плоско-равнинного и широко увалистого до увалистого, холмисто-увалистого, балочного и карстового (Леонтьев, 1935). Последние типы рельефа, также широко распространенные и на юго-востоке плато, обусловлены близким залеганием к дневной поверхности древних пород и оказывают существенное влияние на многообразие и специфичность его форм.
В логах с резко выраженным карстовым рельефом, отличающихся значительной протяженностью и наличием подземных полостей, аккумулирующих холод, формируются специфические биотопы. Лога имеют не 18 ровное, часто пересеченное гривами и карстовыми воронками дно. В верховьях логов встречаются ручьи и реки, то появляющиеся на поверхности, то исчезающие под землей и текущие там многие километры. Глубины карстового плато пронизаны многочисленными пещерами, развитыми в сульфатных породах нижней перми. Некоторые карстовые пещеры являются руслами подземных ручьев и рек. Борта карстовых логов обычно имеют уклон 15-30, в верхней части тянутся зубцы скал, разъеденных трещинами оседания, по склону логов идет осыпь со сползшими по ней глыбами гипса (Болотов, Сему шин, 2003). Территория исследований сложена монолитной толщей пермских гипсов и ангидридов, местами перекрытой маломощным слоем суглинков или красноцветных глин. Кристаллический фундамент представлен гранитами, амфиболитами и плагиогней-сами архея. Дочетвертичный осадочный слой различного состава, возраста и мощности сложен доломитами, известняками, прослойками глин, примеси которых входят в состав четвертичных ледниковых отложений. Особенно ярко это проявляется в зоне активного развития карста, где на поверхности оказываются смеси моренного материала и дочетвертичных пород (Структура и динамика..., 2000).
Четвертичный покров на территории Беломорско-Кулойского плато развит практически повсеместно (Структура и динамика..., 2000; Гофаров и др., 2006) и представлен всеми основными компонентами ледникового комплекса - моренными валунными суглинками, озерно-ледниковыми песками и глинами, водно-ледниковыми отложениями. По степени участия карста в формировании морфологической структуры ландшафта исследуемого района выделяются карстогенный (карстовые лога и другие сильно закарстованные участки) и карстово-ледниковый (преимущественно крупные, хорошо дренированные карстовые воронки, котловины и другие участки среднезакарстованных междуречий с преобладанием суффозионно-просадочных форм карста) ландшафты (Структура и динамика..., 2000; Шаврина, 2002).
Морфология, биология и экология шмелей
Шмели относятся к семейству Apidae (пчелы) надсемейству Apoidea (пчелиные) отряда Hymenoptera (перепончатокрылые) и представлены родом Bombus (настоящие шмели). Это довольно крупные, густо опушенные насекомые, принадлежащие к одной из наиболее многочисленных систематических групп насекомых на Севере и насчитывающие в мировой фауне более 300 видов (Купчикова, 1960; Радченко, Песенко, 1994; Williams, 1998). Они достаточно широко распространены по Земному шару, однако большинство видов ограничено в расселении бореальной и суббореальной зонами Голарктической области (Пеккаринен, 1988; Еремеева, 2003; Bumble Bees of the World, 2005). Некоторые виды обитают, главным образом, в арктической зоне, где одиночные пчелы представлены немногими видами (Чернов, 1966; Пеккаринен, 1988; Чернов, Матвеева, 2002; Skorikov, 1937). Шмели отсутствуют только в пустынях и в некоторых районах Крайнего Севера (Bumble Bees of the World, 2005). Многие виды шмелей типичны для горных районов. Высокие адаптационные возможности в освоении прохладных и холодных местообитаний Пеккаринен (1988) объясняет существованием однолетних колоний, одиночно зимующими оплодотворенными самками, факультативной эндотермией, особенностями терморегуляции их организмов, позволяющими хорошо приспосабливаться к песси-мальным климатическим условиям Севера, а также коэволюцией шмелей и арктических энтомофильных растений (Берман, Тихменев, 1980).
Центром возникновения шмелей считаются умеренно теплые страны, откуда в дальнейшем шло их расселение в южные и северные области.
Шмели - общественные, или социальные насекомые, большая часть которых ведет примитивно-эусоциальную жизнь. Исключение составляют виды шмелей-кукушек (подрод Psithyrus), являющиеся клептопаразитами других видов шмелей (Радченко, Песенко, 1994). У шмелей имеется разделение самок на более крупных маток, приносящих потомство, и мелких бесплодных рабочих особей, выполняющих все основные работы в гнезде.
Они способны к откладке яиц только в отсутствие матки. Весной оплодотворенные предыдущим летом и перезимовавшие самки активно питаются и строят гнезда, чтобы основать новую семью. Семьи живут с весны до осени, с наступлением холодов все население гнезд, кроме молодых оплодотворенных самок нового поколения, погибает. Наибольшая смертность приходится на конец сентября - начало ноября.
По местам устройства гнезд шмелей можно разделить на поселяющихся в почве, на ее поверхности и над почвой (Скориков, 1922; May, 1959; Sakagami, 1976; и др.). Характер гнездования большинства видов шмелей в разных частях ареала отличается постоянством (Ефремова, 1988). Вместе с тем, некоторые виды характеризуются пластичным гнездованием (Радченко, Песенко, 1994).
Наземные гнезда шмелей представляют собой неправильные шары из воска, перемешанного с сухими стеблями злаков, сфагнума, различными растительными остатками, и располагаются на поверхности почвы, большей частью в углублениях кочек. В качестве мест устройства наземных гнезд в естественных условиях могут использоваться пустые дупла в деревьях, старые и заброшенные гнезда птиц. Подземные гнезда могут быть основаны в пустотах почвы под корнями деревьев и пней, в пустых дуплах и брошенных норах мелких млекопитающих (в основном, мышевидных грызунов) (Купчикова, 1959; Радченко, Песенко, 1994; Болотов, Семушин, 2003).
Отличительная особенность всех шмелей заключается в том, что при формировании гнезд самки - основательницы не собирают гнездовой материал и сами не выкапывают ходы или полости в почве. В качестве строительного материала могут использоваться сухие листья и стебли трав, мох, древесная труха, волосы животных или пух птиц (Радченко, Песенко, 1994).
В умеренном поясе гнездо существует один сезон. Перезимовавшая самка покидает место зимовки, активно питается на протяжении нескольких недель, и при достаточном количестве корма и благоприятных погодных условиях в ее теле в течение нескольких дней происходит созревание овариев, и самка выбирает место для основания гнезда (Радченко, Песенко, 1994). Здесь она строит выводковую камеру и откладывает яйца, фаза созревания которых длится в среднем 3-5 суток. Особенностью шмелей является то, что, в отличие от других общественных пчелиных, все личинки развиваются и выкармливаются вместе, в одной камере. На изготовление ячеек идет воск, смешанный с пыльцой. В других ячейках самка делает запасы меда и перги. Молодые личинки растут, постепенно раздвигая стенки ячейки, которые матка (а впоследствии рабочие) поправляют и достраивают. Питание личинок в среднем занимает 1 - 2 недели.
Фауна и обилие шмелей в условиях зональных еловых лесов
Обобщены данные по фауне и обилию шмелей в условиях зональных еловых лесов Южного Тимана (пункты Лыаель, Пармаель, Седью, Велью) и Беломорско-Кулойского плато (Сотка, Ижма, Светлые озера, Сычево, Мосеев лог). Установлено, что фауна шмелей в массивах еловых лесов обоих районов одинакова и насчитывает 18 видов, относящихся к 6 подродам (табл. 4.1). Систематический список видов шмелей исследуемых районов северотаежных лесов Русской равнины приведен в приложении (табл. 2).
Наибольшее число видов (по пять видов) принадлежит к подродам Pyrobombus и Psithyrus, что в целом типично для севера Европы (Болотов, Подболоцкая, 2003). К подроду Pyrobombus относятся виды В. hypnorum, В. cingulatus, В. modestus, В. pratorum и В. jonellus. Подрод Psithyrus представлен видами В. bohemicus, В. norvegicus, В. flavidus, В. sylvestris и В. quadricolor. Большинство видов шмелей, обнаруженных на исследуемой территории, широко распространены в таежной зоне Евразии.
Соотношение видов шмелей по относительному обилию варьирует в зависимости от района исследований. На Тимане по численности преобладают В. sporadicus и В. lucorum, а на Беломорско-Кулойском плато - В. schrencki, В. pascuorum, в меньшей степени - В. consobrinus, В. hypnorum и В. sporadicus. Причина географической изменчивости состава наиболее обильных видов в условиях еловых лесов, возможно, связана с палеогеографическими особенностями региона по аналогии с растениями (Кучеров, 2003). При этом важен факт различий в распространении лесных видов шмелей на севере Европы. Так, В. sporadicus, В. pratorum, В. cingulatus и В. comobrinus заселили практически всю тайгу Северной Европы вплоть до скандинавского побережья (L0ken, 1973). Однако, только первые два из них обитают на Соловецких островах (Болотов, Подболоцкая, 2003), а распространение В. comobrinus дизъюнктивно и повторяет разрывы ареала аконита северного (L0ken, 1973; Пеккаринен, 1988). Еще два вида - В. schrencki и В. modestus - в своем распространении ограничены переходной зоной между Русской равниной и Фенноскандией и не проникают далее на северо-запад Европы (L0ken, 1973; Хумала, 2006). Так, крайняя северо-западная точка находки В. schrencki - заповедник «Кивач» (Хумала, 2006). Границы ареалов в переходной зоне между Русской равниной и Фенноскандией отмечаются и других систематических групп, например, у бабочек (Горбач, 1998; Татаринов, Долгий, 2001; Gorbunov, 2001), земноводных (Структура и динамика..., 2000) и растений (Кучеров, 2003).
Различия между восточной и западной частями северной тайги Русской равнины прослеживаются и в обилии других видов шмелей. Так, к обычным для Южного Тимана видам (3-й балл обилия) относятся В. norvegicus, В. flavidus, В. pascuorum, В. hypnorum, В. cingulatus, В. modestus, В. pratorum и В. jonellus. Большая часть из них принадлежит к эвритопным видам. На Беломорско-Кулойском плато к обычным видам принадлежат эвритопные В bohemicus, В. flavidus, В. hortorum и В. jonellus, а также лесные В. cingulatus, В. modestus, В. pratorum, и В. sporadicus.
Низкое обилие (1-2 балла) на Южном Тимане характерно для лесных В. schrencki и В. comobrinus, луговых В veteranus и В. distinguendus, эвритопных В. hortorum, В. sylvestris, В. bohemicus и В. quadricolor. Вид В. comobrinus, многочисленный в массивах тайги Беломорско-Кулойского плато, здесь отмечен только в долине реки Седью с развитием карстовых ландшафтов и значительным участием в фитоценозах аконита северного -основного кормового растения этого вида шмелей (Пеккаринен, 1988).
