Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Шмели как компоненты биоценозов разных природных зон (обзор литературы) 9
Глава II. Природные особенности Вологодской области 22
Глава. III. Материал и методика исследования 28
Глава IV. Фауна и население шмелей, особенности их экологии в условиях таежных экосистем 34
4.1. Таксономический состав фауны шмелей 34
4.2. Зоогеографическая структура фауны шмелей 38
4.3. Видовое разнообразие и население шмелей основных местообитаний 40
4.4. Трофические связи шмелей с растениями 56
4.5. Сезонная и суточная динамика шмелей 68
Глава V. Влияние трансформации таежных экосистем Вологодской области на видовое разнообразие и население шмелей 72
5.1. Антропогенные факторы, влияющие на формирование населения шмелей 72
5.2. Видовое разнообразие и население шмелей трансформированных местообитаний 78
5.3. Особенности формирования населения шмелей трансформированных местообитаний 93
Глава VI. Подходы к поддержанию разнообразия шмелей 115
Выводы 126
Список литературы 128
Приложение 162
- Шмели как компоненты биоценозов разных природных зон (обзор литературы)
- Видовое разнообразие и население шмелей основных местообитаний
- Видовое разнообразие и население шмелей трансформированных местообитаний
- Подходы к поддержанию разнообразия шмелей
Введение к работе
Актуальность темы. В рамках глобальной задачи сохранения биоразнообразия важная роль отводится изучению региональных фаун. Это связано с необходимостью детализации путей поддержания биоразнообразия, учитывающих специфичность территорий разных регионов.
Географическое положение Вологодской области, сложный генезис территории, обусловивший уникальность ее ландшафтно-бассейновой структуры и разнообразие природных условий определяют значительное биологическое разнообразие региона, включая насекомых (Природа..., 2007).
Инвентаризация фауны насекомых, как исходный этап изучения их био
разнообразия, затруднена в связи с крайне высоким разнообразием группы,
трудностями сбора и определения (Попов, 1935; Ефремова, 1990; Песенко,
1992; Хумала, 2003; Длусский, 2006 и др.). Это является одной из основных
причин слабой изученности насекомых на многих территориях, включая евро
пейский Северо-Запад России (Болотов, Семушин, 2003; Долгий, Филиппов,
2006; Пестов, 2007; Белова, 2008 и др.). «
На территории Вологодской области многие группы насекомых изучены недостаточно, включая шмелей, по которым имеются только фрагментарные данные (Богданов, 1888; Белизин, 1926). Шмели играют важную роль в наземных экосистемах: они коэволюционно связаны с цветковыми растениями, осуществляя опыление многих видов (Скориков, 1922а; Фегри, 1982; Благовещенская, 1993; Песенко, 1995 и др.). В таёжных экосистемах шмели важны как опылители, составляя основу населения Apoidea (Панфилов, 1968). Урожайность многих энтомофильных сельскохозяйственных культур в значительной степени зависит от шмелей (Казанский, 1925; Гребенников и др., 1982; Березин и др., 1987; Рад-ченко, Песенко, 1994; Ащеулов, 2001). Видовое богатство сосудистых растений на территории Вологодской области обуславливает актуальность изучения трофических связей шмелей (Перфильев, 1934; Орлова, 1993; Природа...; 2007).
В Вологодской области, расположенной в средней и южной подзонах тайги, ориентация экономического развития на использование богатых лесных ресурсов привела к значительному изменению территории, в том числе и местообитаний шмелей. Поэтому изучение влияния антропогенной трансформации таежных экосистем на фауну и население шмелей служит одним из важных моментов оценки состояния территории и разработки региональной политики рационального природопользования, включающей поддержание биоразнообразия. Также территория области может служить моделью для изучения последствий трансформации местообитаний шмелей, так как подвержена разноплановому и сильному хозяйственному воздействию, что привело к антропогенному изменению большинства биотопов.
Цель работы - изучить видовое разнообразие, распределение и население шмелей в таёжных биотопах в условиях антропогенной трансформации экосистем Вологодской области.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
рассмотреть природные факторы формирования населения шмелей;
выявить видовой и зоогеографический состав фауны шмелей Вологодской области;
провести анализ видового разнообразия и структуры населения шмелей основных местообитаний;
изучить трофические связи шмелей с растениями и оценить их влияние
на формирование населения шмелей;
5) проанализировать влияние антропогенной трансформации местооби
таний на видовое разнообразие и население шмелей;
6) предложить пути сохранения региональной фауны шмелей.
Научная новизна. Установлено, что фауна шмелей включает 32 вида, из них впервые приводится для Вологодской области 8 видов. Выявлено биотопическое распределение шмелей региональной фауны, основу которой составляют эвритопные и лесные виды. Установлены трофические связи шмелей со 121 видом растений из 36 семейств, выявлены предпочитаемые растения для разных видов. Выявлено, что наибольшее видовое разнообразие шмелей характерно для василька ложнофригийского и короставника полевого.
Проведен анализ фенологии и установлено, что в населении шмелей преобладают виды с длительным периодом активности (3,5^,5 месяца). Показано, что преимущественное распространение на территории Вологодской области имеют виды шмелей с высокой экологической пластичностью: эвритопные, короткохоботковые, с подземным типом гнездования.
Выявлено, что наибольшее видовое разнообразие шмелей характерно для разнотравных лугов, наименьшее - для таких естественных местообитаний, как верховых болот. Установлено, что изменения структуры населения и видового разнообразия шмелей могут служить адекватными индикаторами трансформации местообитаний на локальном уровне. Показана возможность восстановления фауны шмелей после интенсивного антропогенного воздействия в заброшенных карьерах и на обочинах дорог. Поддержанию фауны и населения шмелей способствует их пластичность и быстрое восстановление растительности, для формирования микроклиматических условий и кормовой базы.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты изучения фауны шмелей использованы при выполнении международных проектов «Красная книга Вологодской области. Т. 3. Животные», «ГЭП-анализ сети ООПТ на Северо-Западе России», темплана Рособразования «Исследование антропогенной трансформации водосборов таежной зоны», проекта Департамента природных ресурсов и охраны окружающей среды Вологодской области: «Охраняемый природный комплекс «Онежский» Вытегорского муниципального района Вологодской области» в рамках международной программы «Развитие региональных ООПТ на Северо-Западе России», и «Энтомофауна Вологодской области».
Материалы диссертации используются в учебном процессе в ВГПУ при проведении лекций, практических занятий и полевых практик по дисциплинам «Зоология беспозвоночных», «Фауна Вологодской области», «Экология популяций и сообществ», «Биология с основами экологии» и спецкурса «Энтомология».
Апробация работы. Основные положения работы были представлены на 12 научных мероприятиях различного уровня, включая три научных конференции студентов и аспирантов ВГПУ (Вологда, 2002, 2004, 2005); два ежегодных смотра-сессии аспирантов и молодых ученых по отраслям наук: Естественные и физико-математические науки (Вологда, 2007, 2008); две научно-практических конференции: «К 15-летию образования Национального парка «Русский Север» (Кириллов, 2007) и «Февральские чтения», к 55-летнему юбилею Сыктывкарского лесного института (Сыктывкар, 2007); четыре все-
российских конференции: «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2006, 2007, 2009) и «Вузовская наука - региону» (Вологда, 2007); и XIII Съезд Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007).
Личный вклад автора. Автором проведены полевые работы, обработка, обобщение и анализ материалов исследования.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, из них 1 статья в рецензируемом журнале перечня ВАК РФ и в коллективной монографии.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, шести приложений и списка использованной литературы (325 наименований, из них 50 - на иностранных языках). Общий объем - 215 страниц, из которых основной текст составляет 161 страницу, содержит 28 таблиц и 16 рисунков.
Шмели как компоненты биоценозов разных природных зон (обзор литературы)
Огромное видовое разнообразие пчел-опылителей и цветковых мелит-тофильных растений сформировалось коэволюционно, в ходе их параллельного продолжительного исторического развития (Фегри, 1982; Длусский, 1997). Взаимное приспособление растений и шмелей, способствовавшее их обоюдному процветанию и закреплённое естественным отбором в совокупности морфологических и биологических особенностей данных групп, делает их дальнейшее существование зависимым друг от друга (Малышев, 1959; Панфилов и др., 1960, 1962).
В настоящее время вследствие действия антропогенных факторов для разных групп животных постоянно возникают угрозы существования, которые очень важно правильно оценить. У насекомых уязвимость видов во многом связана с особенностями биологии и экологии, включающими жизненный цикл, кормовой спектр, биотические отношения (Белова, Шабунов, 2008).
Первым этапом изучения разнообразия любой систематической группы является инвентаризация фауны. Первые таксономические описания шмелей были сделаны в XVIII в. Благодаря многочисленным экспедициям во второй половине XIX - начале XX веков началось изучение фаунистических комплексов шмелей (Ефремова, 1990). В настоящее время шмели представляют собой хорошо изученную группу, мировая фауна которых насчитывает 239 видов (Williams, 1998).
Достаточно высокий уровень изучения шмелей во многом обусловлен широким распространением, что связано с их пластичностью. Шмели, благодаря густому опушению, являются наиболее холодоустойчивой группой пчел, проникающих далеко на север за полярный круг и до снеговой линии в горах. Обитают преимущественно в горах и на равнинах с умеренным климатом (Попов, 1953; Панфилов, 1968; Подболоцкая, 1988; Ефремова, 1990; Car-dale, 1993; Радченко, Песенко, 1994; Williams, 1998). Для разных природных зон, в зависимости от условий, характерно разное видовое разнообразие Apoidea, и в частности, шмелей, что связано с их экологическими особенностями.
При анализе видового богатства шмелей различных биомов выявлены существенные различия. В степной зоне Поволжья зарегистрировано 22 вида шмелей. Их разнообразие на локальных территориях колеблется от 4 до 22 видов, и по сравнению с другими зонами данная территория является самой бедной по видовому богатству и численности шмелей. В качестве доминан-тов выступают В. pascuorum и В. terrestris (Ефремова, Сысолетина, 1980; Ефремова, 1989, 1991). В степной зоне Краснодарского края отмечено 10 видов шмелей (Попов, Голиков, 2000а; Попов, 2009), в зоне сухих степей Западно-Сибирской равнины — 14 (Бывальцев, 2009). В степной зоне Кузнецко-Салаирской горной области обнаружено 22 вида рода Bombus, притом в луговых степях — 17, в полынно-мелкодерновинных — 10, а в каменистых — 4 (Еремеева, 2003; Еремеева, Лузянин, 2005). В целом, видами, приуроченными к степной зоне, являются: В. serrisquama, В. fragrans, В. laesus (Попов, 1950а).
Население Apoidea восточно-европейских лесостепей довольно разнообразно, и по числу родов (30-35), и видов, насчитывающих в каждой местности около 200. Роды Bombus и Psithyrus представлены значительно, первый из них в числе 20-25 видов, составляющих 40-45% населения (Панфилов, 1968). В Поволжье в лесостепной зоне выявлено 34 вида, среди них преобладают В. pascuorum и В. sylvarum, а также в Среднем Поволжье -В. subterraneus и В. lapidarius (Ефремова, 1985а, 19866, 1989). В северной лесостепи Западно-Сибирской равнины обитает 38 видов Bombus и Psithyrus (Бывальцев, 2009), в Кузнецко-Салаирской горной области — 24 (Еремеева, 2003; Еремеева, Лузянин, 2008), в Зауралье - 31 вид Bombus (Кайгородова, 1988).
В целом, в лесной зоне Ленинградской и Ярославской областей отмечено 20 видов, Владимирской - 23, Кемеровской - 17, окрестностей Свердлов ска - 26 (Попов, 1953; Еремеева, 1998). С изменением долготы состав фауны заметно меняется. В южные части зоны проникают некоторые степные и лесостепные виды (В. serrisquama, В. fragrans), и исчезает ряд таежных (Попов, 1953). В европейской и западно-сибирской тайге Д.В. Панфиловым (1968) отмечено 15-20 видов шмелей, составляющих 55-70% населения-Apoidea. Для подзоны южной тайги Удмуртии выявлено 23 вида Bombus и Psithyrus (Адаховский, 2007), для Томского Приобья - 27 (Конусова, Янюшкин, 2000). В подзоне средней тайги Республики Коми отмечено 32 вида шмелей (Филиппов, Долгий, 20076; Седых, 1974). В подзоне северной тайги Русской равнины (Архангельская область) и Республики Коми выявлено по 18 видов шмелей (Седых, 1974; Болотов; 2000; Болотов, Колосова, 2006; Колосова, 2005а, 20056, 2007; Колосова, Болотов, 2005; Филиппов, Долгий, 2008). В хвойно-широколиственных лесах Удмуртии выявлено 26 видов, в широколиственно-хвойных - 27 (Адаховский, 2007).
Видовой состав Apoidea тундр, указываемый Д.В. Панфиловым (1968), беден и состоит не более чем из 10-15 видов, из них 6-8 видов шмелей, составляющих основу населения (85-95%). В тундровой зоне Арктики выявлено 8 видов Bombus, из них на острове Врангеля - 3 (Березин, 1993; Berezin, 1995, 1996). На территории Ненецкого автономного округа Архангельской области отмечено 8 видов шмелей (Филиппов, 2008), в ракомитриевой (горной), ерниковой и пушицево-осоковой тундрах Полярного Урала - 3 (Кайго-родова, 1976, 1978, 1979; 1981). В горной тундре хребта Большой Анначаг (верховье Колымы) зарегистрировано 12 видов шмелей, среди которых массовыми являются В. lapponicus, В. hyperboreus и В. курпогит (Берман, Тих-менев, 1980).
В горных поясах разнообразие Apoidea почти всегда ниже, чем в соответствующих широтных зонах, однако большую часть населения среди них составляют шмели, что связано с особенностью горного климата. Шмели-кукушки в горах обычно менее разнообразны и встречаются реже, чем на равнинах (Панфилов, 1968). В Краснодарском крае в альпийском и субаль пинском поясах Кавказа отмечено 10 и 18 видов шмелей, соответственно. Здесь наблюдается высокий уровень эндемизма: наряду с элементами пале-арктической и бореомонтанной фаун встречаются кавказские виды (В. erio-phorus, В. brodmannikus, В. portchinsky и др.) (Никольская, Попов, 1958; Попов, 2009). В высокогорном поясе Кузнецко-Салаирской горной области обнаружено 5 видов шмелей (Еремеева, 2003).
Таким образом, проведенный нами анализ видового богатства шмелей разных природных зон показал, что к северу от степей — в сторону лесных и тундровых ландшафтов доля шмелей в населении пчелиных существенно возрастает (Панфилов, 1968). Наибольшее видовое богатство шмелей отмечено в лесостепной зоне (34 вида). Это связано с тем, что она представляет собой своеобразный экотон между степью и тайгой, обуславливая возможность обитания не только видов, исторически связанных в своем происхождении со степной и лесостепной зонами, но и типичных обитателей тайги (Бывальцев, 2009). Также высоко число видов шмелей в целом в лесной зоне, а в частности, в таежной, в подзонах средней (32) и южной тайги (27), и в зоне широколиственно-хвойных (27) и хвойно-широколиственных (26) лесов. Вероятно, это связано с разнообразием биотопов, обуславливающих возможность заселения и обитания шмелей, принадлежащих к разным зональным группам. Для тундровой зоны характерно низкое видовое богатство пчел, включая шмелей (8—12 видов). Однако в тундрах они преобладают в населении Apoidea, что свидетельствует о том, что среди опылителей тундры шмели наиболее адаптированы к данным суровым условиям (Кайгородова, 1978).
Изучение экологических особенностей шмелей
Вторым этапом изучения биоразнообразия является выявление экологических особенностей видов, знание которых позволяет прогнозировать угрозы для их существования. В первую очередь, это связано с сохранением местообитаний шмелей, представляющих собой совокупности участков территории, пригодных для гнездования и имеющих определённый комплекс энтомофильной растительности (Ефремова, 1991). Местообитания шмелей как видов, коэволюционно развивающихся с растениями, имеют не только пространственную, но и функциональную характеристику.
Трофические связи
Одной из главных особенностей экологии шмелей, заслуживающей особого внимания, являются их трофические связи с растениями в биоценозах. Ширина спектра кормовых растений, посещаемых шмелями, во многом определяется видовым богатством флоры изучаемой территории, её спецификой, связанной с географическим положением, и пространственным распределением. Исследования по выявлению трофических связей Apoidea на разных территориях выявили основных опылителей многих растений, позволили для некоторых видов пчелиных показать географическую изменчивость их типа питания, а в отдельных случаях — наметить пути сопряженной эволюции определенных групп опылителей и растений (Попов, 1958, 1964; Пе-сенко, 1974 и др.).
Большое внимание уделялось изучению фуражировочной активности шмелей и её эффективности с помощью наблюдений и экспериментов (Руц-кий, 1938; Мухин, 1980; Шалимов и др., 1980; Богатырев, 1983, 1986, 2001; Попов, 2007а, 20076; Poulsen, 1973; Pouvreau, 1974; Morse, 1977, 1980, 1982; Руке, 1978а, 19786, 1980, 1982; Inouye, 1978; Hodges, 1981, 1985; Haynes, Mesler, 1984; Ranta, Lappalainen, Miettinen, 1984; Bowers, 1985; ThomPon, Peterson, Harder, 1987; Dreisig, 1988; Bogatyrev, 1993, 1999; Morris, 1996; Kells, Goulson, 2001; Kells, Holland, Goulson, 2001). При изучении посещения шмелями цветковых растений, обнаруженный механизм рассматривается как пример коэволюции фуражировочного поведения шмелей и растений (Ефремова, 1990).
Видовое разнообразие и население шмелей основных местообитаний
Одной из главных характеристик фауны и населения шмелей является их распределение по занимаемым местообитаниям. На территории Вологодской области можно выделить четыре типа местообитаний шмелей: лесные, опушечные, луговые и болотные. Нами было рассмотрено видовое разнообразие и структура населения шмелей данных типичных местообитаний.
Видовое разнообразие шмелей
Наиболее типичными для области, создающими облик фауны шмелей, являются лесные биотопы. Среди лесных местообитаний рассмотрены хвой-но-мелколиственные леса, хвойные леса (сосняки) и лесные поляны. В Вологодской области вследствие вырубки лесов на месте коренных ельников образуются вторичные хвойно-мелколиственные леса, занимающие большинство лесных территорий.
Особо охраняемые природные территории с запретом всех рубок в Вологодской обл. составляют лишь 2,7% площади (399,6 га), с запретом сплошных рубок - 1,2% (170,9 га) (Герасимов и др., 2008). При вырубке хвойных пород деревьев на значительной площади территории области происходит смена хвойных лесов хвойно-мелколиственными и мелколиственными. Поэтому нами было принято решение рассматривать население шмелей в целом хвойно-мелколиственных лесов, под которыми понимались: елово-осиновые, осиново-еловые, елово-березовые, березово-еловые, елово-ольховые леса. В состав их фитоценозов входят в разном соотношении древесные лесообра-зующие породы: ель обыкновенная, сибирская, сосна обыкновенная, береза пушистая и бородавчатая, ольха серая, осина, ивы.
В травянистом ярусе хвойно-мелколиственных травяных лесов нами отмечено 14 энтомофильных растений, посещаемых шмелями: бодяк полевой, огородный, разнолистный, борец высокий (аконит), таволга вязолистная, валериана лекарственная, дудник лесной, чертополох курчавый, иван-чай узколистный, Черноголовка обыкновенная, погремок малый, пикульник красивый, василек ложнофригийский и зверобой пятнистый. В данных местообитаниях отмечено 17 видов шмелей (табл.).
Вглубь лесов шмели обычно не проникают, так как там отсутствуют подходящие кормовые растения, тенисто и слишком высокая влажность, отрицательно влияющая на развитие гнезд (Ефремова, 1991).
Лесные поляны, окружены хвойно-мелколиственными лесами, чем типологически существенно отличаются от луговых местообитаний. Они име ют залежное происхождение и занимают площади по 90-120 тыс. м2. В травянистом ярусе зафиксировано 13 энтомофильных растений: василек лож-нофригийский, клевер луговой, средний, гибридный и ползучий, погремок малый, короставник полевой, Черноголовка обыкновенная, иван-чай узколистный, синюха голубая, тысячелистник лекарственный, валериана лекарственная, ястребинка зонтиковидная. На лесных полянах выявлено 23 вида шмелей.
Среди хвойных лесов изучение фауны и населения шмелей проводилось в сосняках лишайниковых, зеленомошных и травяных. В сосняках лишайниковых отмечено 5 видов, в зеленомошных — 7. Максимальное видовое богатство (19 видов) характерно для сосняков травяных. В их травянистом ярусе среди энтомофильных растений были представлены клевер луговой и ползучий, Черноголовка обыкновенная, земляника обыкновенная, короставник полевой, гвоздика-травянка, вероника дубравная, погремок малый, куль-баба шершавая, колокольчик персиколистный.
Опушки понимаются нами как местообитания, расположенные на границе леса и луга, или леса и поля. Древесный ярус опушек мелколиственных и мелколиственно-хвойных лесов состоит из осины, березы, ольхи, ивы, реже ели. На двух участках в кустарниковом ярусе опушек отмечены шиповник майский и малина. В состав растительных ассоциаций из энтомофильных растений входят: иван-чай узколистный, короставник полевой, марьянник лесной, лапчатка прямостоячая, горошек мышиный, синюха голубая, таволга вязолистная, ястребинка лесная, купырь лесной, клевер луговой, зверобой пятнистый и погремок малый. На опушках мелколиственно-хвойных лесов выявлено 23 вида шмелей.
На опушках сосняков представлены такие энтомофильные растения, как короставник полевой, тысячелистник лекарственный, клевер луговой, пижма, ястребинка лесная, золотарник обыкновенный и вереск обыкновенный. В данных местообитаниях выявлено 15 видов шмелей.
В растительных ассоциациях разнотравных суходольных лугов нормального увлажнения были отмечены следующие энтомофильные растения: горошек мышиный и заборный, короставник полевой, погремок малый, яст-ребинка зонтиковидная, чина луговая, зверобой пятнистый, купырь лесной, колокольчик раскидистый. Фауна шмелей разнотравных лугов насчитывает 25 видов.
На верховых болотах из древесных пород на грядах и кочках встречается почти исключительно сосна обыкновенная. Кустарничковый ярус представлен видами семейства вересковые (болотный мирт, подбел, клюква болотная, реже багульник, голубика, черника и вереск). Среди травянистых эн-томофильных растений изученных биотопов необходимо отметить марьянник луговой. Для фауны шмелей верховых болот выявлено 13 видов.
Наименьшее видовое богатство (13 видов) и видовое разнообразие шмелей (#=1,48±0,34) характерно для верховых болот (табл. 5). Это объясняется в основном низким обилием кормовых растений. Кроме того, виды болотной флоры имеют ограниченный период цветения.
Наибольшее видовое богатство шмелей (25 видов) выявлено на разнотравных суходольных лугах. Наибольшее видовое разнообразие шмелей, включая выравненность видов по обилию, также характерно для данного типа местообитаний, что отражают высокие значения индекса Шеннона и низкие — Бергера-Паркера (табл. 5).
В лесных местообитаниях видовое богатство варьирует от 17 видов в хвойно-мелколиственных лесах до 23 на опушках и лесных полянах, видовое разнообразие — от 1,61±0,11 в хвойно-мелколиственных лесах до 1,87±0,25 в сосняках.
Высокое видовое богатство и разнообразие шмелей на разнотравных лугах, лесных полянах и опушках обеспечивается благодаря значительному спектру энтомофильных растений, сменяющих друг друга по срокам цветения и создающих для шмелей благоприятную кормовую базу. Также здесь создаются благоприятные условия для подземного и наземного гнездования. Кроме того, на лесных полянах и опушках фауна шмелей обогащается за счет фуражиров, гнездящихся в сопредельных хвойно-мелколиственных лесах. В сосняках травяных также обеспечивается достаточная кормовая база шмелей, а также необходимые места для гнездования, так как здесь большое количество укрытий и оптимальные микроклиматические условия.
Видовое разнообразие и население шмелей трансформированных местообитаний
Для выявления последствий антропогенного воздействия на видовое разнообразие, структуру населения и численность шмелей проанализирован ряд местообитаний, трансформированных в разной степени. Местообитания рассмотрены в порядке увеличения градиента антропогенной нагрузки: восстанавливающиеся (заброшенные карьеры, обочины дорог), трансформированные (пастбища) и искусственные (агроценозы, городские).
В качестве местообитаний, восстанавливающихся после антропогенной трансформации, были выбраны такие, на которые в настоящее время воздействие не осуществляется (заброшенные карьеры), либо они подвергаются косвенному влиянию (обочины дорог).
Среди карьеров были выбраны два «модельных» объекта, которые образовались на территории Вожегодского района на месте добычи полезных ископаемых в конце 1980-х (карьер 1) и 1990-х гг. (карьер 2). Их глубина со-ставляет около 30 и 50 м, площадь — 75 и 90 тыс. м соответственно. Транс-формированность данной территории отражается в изменении рельефа и снижении проективного покрытия растений до 60—80%. Рекультивация карьеров не проводилась, и в настоящее время они находятся на разных стадиях восстановления растительного покрова, в течение 30—10 лет.
Кроме того, благоприятным фактором формирования населения шмелей в данных биотопах является близкое расположение разных лесных биотопов. Карьеры находятся на опушке сосняка и имеют песчаную почву. Поблизости расположены ельники с примесью березы и ольхи, что обеспечивает посещение карьеров фуражирами данных местообитаний. Кроме того, в состав растительных ассоциаций карьеров входит значительное число видов энтомофильных растений, что создает достаточно богатую кормовую базу.
Выявлено, что в карьере, восстановление растительности в котором продолжается в течение 10 лет, видовое разнообразие шмелей гораздо ниже, чем на разнотравных лугах. Об этом свидетельствует низкое видовое богатство (7 видов), и невысокие показатели видового разнообразия шмелей (я=1,69±0,08) (табл. 15). Однако низкие значения, индекса доминирования (DB.p 0,25±0,02) отражают выравненность сообщества и начавшиеся процессы восстановления данного местообитания.
В карьере, восстановление растительности в котором продолжается около 30 лет, видовое разнообразие шмелей довольно высокое (я=1,91 ±0,07), и сопоставимо с таковым на разнотравных лугах (я=2,01±0,1). Оно определяется высоким видовым богатством шмелей (17 видов) и выравненностью видовой структуры комплекса (DB.p = 0,25). Это объясняется тем, что в результате протекающей сукцессии сообщество переходит на стадию восстановления растительности, близкой к естественным местообитаниям. При этом формируются достаточно благоприятные условия для обитания шмелей: значительный спектр кормовой базы, предпочитаемый многими видами шмелей, и её обилие в течение всего вегетационного сезона. Это создает непрерывный «трофический конвейер». Кроме того, микрорельеф карьера создает благоприятные условия для видов с подземным и наземным гнездованием. Однако для этого требуется достаточно длительное время.
Обычными в карьерах являются многочисленные в области виды. В карьере, восстановление в котором протекает в течение 10 лет, это -В. lucorum, В. lapidarius и В. ruderarius, 30 лет — В. pascuorum и В. lucorum. Кроме того, в заброшенных карьерах выявлены малочисленные в Вологодской области виды. Так, в карьере, восстановление в котором происходит в течение 30 лет, обитают 3 малочисленных вида (В. deuteronymus, В. humilis и В. patagiatus), а во втором карьере — 1 вид (В, humilis). В карьерах численность фуражиров составляет 44,24±5,3 и 23,5±0,19 ос./ч, что сопоставимо с показателями численности на разнотравных лугах (24,8±2,5 ос./ч) (табл. 15). Максимальные значения численности в карьерах составляют 57,9 ос./ч.
Другим типом местообитаний, восстанавливающихся после антропогенной трансформации, являются обочины дорог с полосами разнотравья. В настоящее время на них оказывается антропогенное воздействие, связанное с движением автотранспорта. При этом происходит гибель особей, пересекающих дороги при фуражировочном полете. Однако антропогенная деятельность, направленная на поддержание дорог, включает в себя вырубку кустарников, что способствует сохранению травянистой растительности, препятствуя её зарастанию.
Для того чтобы оценить видовое разнообразие шмелей на обочинах дорог и проанализировать их распределение в зависимости от состава растительности, было выделено 11 постоянных учетных площадок с разным составом растительных ассоциаций. В целом, на обочинах дорог выявлено 23 вида шмелей, при этом число видов на отдельных участках составляет от 5 до 13 (табл. 16).
На обочинах дорог значение индекса Шеннона невысокое (табл. 15), однако значительно видовое богатство и численность (до 109 особей/час), что свидетельствует о том, что многие виды используют их обширную кормовую базу для фуражировки.
В результате анализа видовой структуры комплексов шмелей обочин дорог выявлено, что наибольшую встречаемость в составе доминантов и суб-доминантов имеют три вида (табл. 16): В. pascuorum (63,6%), В. lucorum (36,4%) и В. pratorum (36,4%). На обочинах дорог выявлено 8 редких в Вологодской области видов (из 16): В. consobrinus, В. humilis, В. deuteronymus, В. modestus, В. jonellus, В. patagiatus, P. barbutellus, P. norvegicus, на опушках лесов - 9 видов.
Среди антропогенно трансформированных местообитаний, подвергающихся воздействию и в настоящее время, были рассмотрены пастбища.
В данных местообитаниях видовое богатство, выравненность видовой структуры, в целом видовое разнообразие и численность шмелей намного ниже, чем на разнотравных лугах (табл. 17). Это связано с малым проективным покрытием энтомофильньгх растений (около 50%). При этом уничтожается кормовая база и гнезда шмелей, если они расположены в данном биотопе. Угроза заключается в интенсивности данного фактора: при нерегулируемом выпасе скота происходит деградация местообитаний. Поэтому интенсивное вытаптывание территории оказывает сильное воздействие на фауну шмелей.
Рассмотрено население шмелей искусственных местобитаний: агроце-нозов — полей клевера лугового, люцерны серповидной и культурных злаков (ячменя, овса) с высоким обилием сорных растений (бодяка полевого и чертополоха курчавого); и городских биотопов. В агроценозах происходит цикличная динамика растительных сообществ, которую обуславливает антропогенное воздействие.
На полях Trifolium pratense выявлено 17 видов шмелей, в отдельных биотопах число видов варьирует от 8 до 11, на злаковых полях с комплексом сорных растений, в котором доминируют Cirsium arvense и Carduus crispus также обнаружено 17 видов (10—12) (табл. 18). При одинаковом видовом богатстве шмелей, значения индекса Шеннона больше для злаковых полей.
В агроценозах видовое богатство и разнообразие шмелей несколько ниже, чем на разнотравных лугах (табл. 17). Bo-многом это связано с низким разнообразием растительных ассоциаций. Кроме того, Trifolium pretense имеет длинную трубку венчика, что ограничивает посещение его некоторыми короткохоботковыми видами в дневное время (со средним содержанием нектара), без «операторства».
Однако Trifolium pretense, Cirsium arvense и Carduus crispus являются хорошими нектароносами и входят в число основных кормовых растений шмелей, посещаясь 20, 16 и 15 видами (табл. 14). Об этом свидетельствуют и значения численности, которые в агроценозах не уступают таковым на разнотравных лугах.
Для того чтобы определить влияние на население шмелей агроценозов соседних местообитаний, среди полей с/х растений были выбраны биотопы, находящиеся в сельских населенных пунктах (табл. клеверные поля 2, 3; поле с сорными растениями 1) и удаленные от них, расположенные на небольшом расстоянии от мелколиственно-хвойных лесов (табл. 18; клеверные поля 1, 4; поля с сорными растениями 2, 3). При этом выявлено, что наибольшее видовое разнообразие шмелей характерно для полей клевера лугового и злаков с сорными растениями, окруженных с одной стороны, или со всех мелколиственно-хвойным лесом. Это обусловлено тем, что шмели из соседних местообитаний используют данные биотопы для фуражировки.
Подходы к поддержанию разнообразия шмелей
В условиях Вологодской области на фауну шмелей оказывается разноплановое по интенсивности и характеру антропогенное воздействие. Для существования шмелей лимитирующими факторами являются топический и трофический, затрагивающие их гнездование и питание. Поэтому антропогенное нарушение ландшафтов, связанное с механическим разрушением почвенного покрова, уничтожением и изменением растительности, прямо и косвенно влияет на численность и распространение видов.
Для сохранения условий обитания шмелей необходимы большие площади отдельных местообитаний и их мозаичность.
Большие площади лесных местообитаний необходимы для обитания видов, приуроченных к хвойным и хвойно-мелколиственным лесам, для луговых видов необходимы открытые пространства — разнотравные луга и лесные поляны.
Мозаичность местообитаний включает сочетание хвойных, хвойно-мелколиственных лесов, полян и опушек, разнотравных лугов. Это обеспечивает разнообразие условий, оптимальных для питания и гнездования видов, что способствует поддержанию фауны шмелей.
Поддержанию мозаичности способствует рациональное природопользование, одним из направлений которого является сенокошение. Это способствует поддержанию луговых, опушечных сообществ, и лесных полян, так как препятствует зарастанию их кустарниковой и древесной растительностью.
Однако в период сенокошения (в июле) семьи шмелей еще активно развиваются и очень уязвимы к исчезновению травянистой растительности. Это может привести к их гибели в результате изменения микроклимата гнезд, располагающихся наземно в данных местообитаниях, либо из-за недостатка пищи, необходимой развивающимся личинкам. Поэтому для поддержания видового разнообразия шмелей должно осуществляться избирательное сенокошение, при котором остаются участки нетронутой растительности, желательно в местах расположения гнезд (Гребенников, 1982а и др.)- При разработке подходов природопользования необходимо учитывать экологические особенности групп животных, уязвимых при данном воздействии.
Сильное воздействие на растительность и почвенный покров оказывает вытаптывание территории, особенно такое, которое носит постоянный характер, по сравнению с более интенсивными, но периодическими нагрузками (Гладков, Гладкова, 1983). Деградация растительности косвенно, при сокращении кормовой базы, и напрямую, при разрушении гнезд, влияет на население шмелей. Поэтому более благоприятным для состояния растительности и населения шмелей при выпасе скота является переменное использование нескольких пастбищ, что и осуществляется в некоторых хозяйствах области. Кроме того, при перемещении стад животных, необходимо лимитировать площадь территории, осуществляя его по дорогам, с целью уменьшения разрушения гнезд шмелей и других Apoidea.
Отрицательное влияние на фауну шмелей, а также всех представителей энтомофауны, жизнедеятельность которых на какой-либо из стадий развития связана с почвенной подстилкой, оказывают весенние и осенние палы травы.
Для оценки видового разнообразия шмелей трансформированных местообитаний очень важен выбор показателей. Уровень трансформированно-сти местообитаний можно определить при анализе комплекса показателей: структуры населения, видового богатства и разнообразия шмелей. Сочетание данных показателей позволяет получить адекватное представление о степени нарушенности территории.
Для оценки нарушенности местообитаний необходимо проводить систематические учёты шмелей, по возможности в течение нескольких вегетационных сезонов.
В целом пути сохранения разнообразия шмелей рассматриваются в рамках рационального природопользования, включающего минимизацию ущерба, регламентацию и интенсификацию хозяйственной деятельности; и сохранения местообитаний видов.
1. Минимизация ущерба. При планировании хозяйственной деятельности необходимо планомерно подходить к выбору территории и масштаба воздействия. При этом важно осуществлять минимальное антропогенное воздействие, сохраняя рядом с трансформированными участками территории с естественной и рудеральной растительностью для обеспечения гнездования и питания шмелей. Так, в лесном хозяйстве для вывоза леса необходимо использовать современные технологии для уменьшения трансформированной площади дороги с целью сохранения придорожного шлейфа разнотравья.
2. Для всех видов антропогенной деятельности должна осуществляться регламентация.
3. Интенсификация хозяйственной деятельности. Согласно данному направлению необходимо использовать современные технологии природопользования, которые повышают эффективность деятельности и минимизируют вред, наносимый естественным сообществам, включая население шмелей. В сфере сельского хозяйства это использование постоянных посевных площадей без их расширения, осуществляя для увеличения урожайности севообороты и современные биологические методы борьбы с вредителями. Расположение посевных площадей на близком расстоянии от естественных местообитаний, особенно лесных, обогащает спектр опылителей культур.
Кроме того, рекультивация трансформированных местообитаний ускоряет процесс их восстановления. На примере заброшенных карьеров было показано, что восстановление проходит на протяжении длительного времени, поэтому ускорить его можно за счет посадок энтомофильной растительности.
Существенно увеличивает урожайность сельскохозяйственных растений, и в то же время играет роль в поддержании фауны привлечение и разведение шмелей как опылителей (Гребенников, 1982а, 19826; Долгов, 1982а, 19826; Кобзев, 1982; Дождиков, 1988). В настоящее время это актуально не только для полевых культур, но и для тепличных, что активно используется.
Для грамотного осуществления данного направления, в том числе и на приусадебных участках существуют подробные апробированные многолетними исследованиями методики (Ащеулов, 2001; Богатырев, 2001; Радченко, Шевченко, 2003; Пономарев, 2005). При организации искусственных гнезд создаются дополнительные условия для гнездования шмелей, тем самым, увеличивая для них «ёмкость среды».
4. Охрана шмелей. Одним из механизмов сохранения редких видов, регулирующих природопользование, является создание Красных книг. В результате выполнения российско-финляндского проекта подготовлены к изданию три тома Красной книги Вологодской области. Они охватывают особо охраняемые природные территории (Т. I), растения и грибы (Т. И) и животных (Т. III), из которых второй том издан (Красная книга..., 2004). Это важно не только для сохранения региональной флоры, но и фауны шмелей, так как вносит вклад в сохранение их кормовых объектов. На очереди издание Красных книг по ООПТ Вологодской области и редким видам животных, в составлении очерков которых уже использованы данные материалы. В состав списка животных, нуждающихся в охране, утвержденного постановлением Правительства Вологодской области от 19.12.2006 №1274, вошли пять видов шмелей: В. consobrinus, В. sporadicus, В. deuteronymus, В. subbaicalensis, В. sylvarum и P. barbutellus.
В региональной фауне В. subbaicalensis указывается по особям, которые соответствуют типам В. superequester (Skorikov, 1914). Согласно каталогу П. Вилльямса (Williams, 1998), В. superequester рассматривается как младший синоним В. deuteronymus Schulz, 1906. Поэтому указания В. subbaicalensis в Красной книге Вологодской области относятся к В. deuteronymus.
По частоте встречаемости на территории области виды, включенные в региональную Красную книгу, являются малочисленными (В. consobrinus, В. deuteronymus, P. barbutellus) и единичными (В. sporadicus и В. sylvarum).
При изучении биотопического распределения видов выявлено, что для В. consobrinus характерна приуроченность к хвойно-мелколиственным лесам, где он типичен, для В. deuteronymus — к разнотравным лугам. В. sporadicus и В. sylvarum встречены в луговых местообитаниях. Шмель-кукушка P. barbutellus является социальным паразитом, спектр хозяев которого составляют 6 видов Bombus (прилож. 1).
Особенностью биологии В. consobrinus является сравнительно узкий спектр кормовых растений, среди которых одним из основных является Асо-nitum septentrionale, а также, вероятно, малочисленность семей, так как рабочие особи редко регистрируются в учётах. Данные особенности В. consobrinus делают его уязвимым.
На территории сопредельных и близлежащих территорий данные виды также являются редкими и внесены в Красные книги: Кировской (2001) (В. sporadicus, В. sylvarum) и Ленинградской областей (2002а) (P. barbutellus), Республик Коми (1999) (В. sporadicus) и Восточной Фенноскандии (Red Data Book..., 1998) (В. consobrinus и P. barbutellus).
Для всех видов лимитирующими факторами являются разрушение естественных мест обитания и уничтожение гнезд при эксплуатации биотопов. Кроме того, для В. consobrinus лимитирующим фактором является низкая экологическая пластичность вида, что связано с его пищевой специализацией, для P. barbutellus — сложный жизненный цикл и зависимость численности от состояния популяций шмелей, являющихся хозяевами вида.
