Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика Соловецких островов 9
1.1. Географическое положение и границы района 9
1.2. Геологическое строение, рельеф и ландшафты 10
1.3. Тепловое состояние подстилающих пород и почв 13
1.4. Внутренние воды 15
1.5. Климат 16
1.6. Растительный покров 17
1.7. Палеогеография 20
Глава 2. Материалы и методики исследований 28
2.1. Материалы и методики полевых исследований 28
2.2. Методики обработки и анализа данных 38
Глава 3. Характеристика видового состава и относительного обилия шмелей Соловецких островов 43
3.1. Фауна и относительное обилие шмелей Соловецких островов... 43
3.2. Анализ фауны шмелей Соловецких островов в сопоставлении с другими регионами 51
3.3. Гипотеза о путях формирования фауны шмелей Соловецких островов 56
Глава 4. Закономерности формирования топических группировок шмелей в различных местообитаниях Соловецких островов 65
4.1. Структура и разнообразие топических группировок шмелей Соловецких островов 65
4.1.1. Группировки видов луговых местообитаний 65
4.1.2. Группировки видов сорно-рудеральных местообитаний 82
4.1.3. Группировки видов болотных местообитаний 90
4.1.4. Группировки видов лесных местообитаний 94
4.2. Анализ видового разнообразия топических группировок шмелей Соловецких островов 98
4.3. Трофические связи шмелей на Соловецких островах 104
4.4. Типология таксоценов шмелей Соловецких островов 110
Глава 5. Экологические механизмы многолетней изменчивости таксоценов шмелей на Соловецких островах 120
5.1. Закономерности многолетней изменчивости островных таксоценов шмелей 120
5.2. Экологические механизмы многолетней изменчивости островных таксоценов шмелей 126
Выводы 138
Список литературы 141
Приложения 153
- Географическое положение и границы района
- Методики обработки и анализа данных
- Гипотеза о путях формирования фауны шмелей Соловецких островов
- Группировки видов сорно-рудеральных местообитаний
Введение к работе
Актуальность темы. В последние десятилетия наблюдается резкий рост интереса к геозоологическим исследованиям, начавшийся за рубежом и постепенно проявляющийся в России. Данные по видовому разнообразию разных таксономических групп - удобный материал для различных экологических, биогеографических, палеогеографических и эволюционных обобщений (Панфилов, 1957; Чернов, 1991; Чернов, Пенев, 1993; и др.).
Северная Европа в силу неоднократного воздействия плейстоценовых материковых оледенений отличается аллохтонной и миграционной биотой и поэтому представляет собой уникальный модельный регион для изучения видового разнообразия. Однако в отношении отечественной экологии насекомых можно констатировать, что региональные исследования различных таксономических групп еще только начинаются (Татаринов, Долгий, 2001).
Шмели (род Bombus Latr.) являются типичными представителями энтомофауны северных регионов. В тундрах Евразии они составляют около 85-95% от общего числа особей Apoidea, в таежной зоне Европы и Западной Сибири - 55-70% (Панфилов, 1968) и поэтому играют значимую роль в функционировании экосистем в качестве основных опылителей энтомофильных растений. В настоящее время практически отсутствуют работы, посвященные структуре и видовому разнообразию топических комплексов шмелей Европейского Севера России. Исключение составляет ряд работ, в которых выполнен анализ локальных фаун шмелей отдельных пунктов региона. Первым опытом таких исследований служит работа А.С. Скорикова (19226) по некоторым пунктам Ленинградской области, основанная на материалах начала XX в. Из более поздних можно отметить статьи Л.М. Купчиковой (1954, 1960), в которых имеются данные по структуре топических комплексов шмелей отдельных пунктов средней тайги Республики Коми, а также материалы по экологии шмелей в условиях лесов
5 Русской равнины (Колосова, Болотов, 2004; Болотов, Колосова, 2006;
Колосова, 2007). Изучение таксоценов шмелей в условиях островов
представляет особый интерес, поскольку здесь действуют специфические
механизмы, компенсирующие видовую обедненность фауны (Чернов, 2006).
Целью работы явилось изучение закономерностей формирования и многолетней динамики фауны и топических группировок шмелей на Соловецких островах под влиянием комплекса экологических и географических факторов. >
Для достижения этой цели в процессе исследования решались следующие задачи:
провести анализ фауны и относительного обилия шмелей Соловецких островов в сопоставлении с другими регионами, предложить гипотезу о путях фауногенеза;
исследовать структуру и видовое разнообразие топических группировок шмелей в различных местообитаниях Соловецких островов, выявить общие закономерности формирования островных топических группировок шмелей, провести сравнение с близлежащими материковыми районами, изучить трофические связи шмелей с энтомофильными растениями;
разработать типологическую классификацию островных таксоценов шмелей;
оценить временную изменчивость таксоценов шмелей Соловецких островов и выявить экологические механизмы этого процесса.
Научная новизна. Впервые изучены фауна и экология шмелей Соловецкого архипелага. Предложена и обоснована гипотеза о путях формирования фауны шмелей архипелага в позднеледниковье - раннем голоцене. Согласно этой гипотезе, в течение пребореального периода Соловецкие острова были связаны с материком в районе Онежского полуострова, причем это соединение могло существовать не менее 1000 лет-по крайней мере, в (10-9 тыс. л.н.). Исследованы островные топические группировки шмелей (выявлен видовой состав, количественное соотношение
между видами для основных типов местообитаний), оценено их видовое разнообразие. Оказалось, что видовое разнообразие топических группировок шмелей на Соловецких островах резко снижено по сравнению с материком. Они насчитывают от 2 до 11 видов шмелей. В количественной структуре большинства группировок присутствуют виды с очень высоким относительным обилием, что можно рассматривать как один из экологических механизмов компенсации видовой обедненности фауны. Впервые изучены трофические связи шмелей на Соловецких островах — здесь эти насекомые посещают 45 видов энтомофильных растений, относящихся к 12 семействам. Разработана типология островных таксоценов шмелей, позволяющая систематизировать данные о структуре различных топических группировок этих насекомых. Выделены два класса островных таксоценов — Jonelletum (преобладает B.jonellus) и Pascuoretum (преобладает В. pascnorum), включающих все варианты изученных группировок шмелей. По обобщенным данным, класс Jonelletum представлен семью, а класс Pascuoretum - пятью вариантами таксоценов. Доказано, что условия местообитания в целом и состав фитоценоза в частности не всегда служат главными факторами, определяющими облик конкретных топических группировок. Сделан вывод о том, что в основе изменчивости топических группировок шмелей Соловецких островов лежит популяционная динамика двух доминирующих видов шмелей - B.jonellus и В.pascuorum, которые определяют облик конкретных топических группировок. По материалам 6-летних мониторинговых исследований описан климатогенный механизм временной изменчивости компенсационных явлений в таксоценах шмелей на Большом Соловецком острове, связанных с динамикой обилия В. pascuorum и B.jonellus.
Практическая значимость. Результаты исследования использованы при разработке и реализации «Программы мониторинга природной среды Соловецкого архипелага на 2003-2007 годы» в рамках государственного контракта по заданию Соловецкого историко-архитектурного и природного
7 музея-заповедника (Природная среда..., 2007). Разработана программа
мониторинга шмелей Соловецких островов, включающая перечень ключевых
участков для проведения учетов, сведения об оптимальной периодичности
полевых работ и описание методик сбора, обработки и анализа данных.
Данные результаты работы используются в вузовских лекционных курсах
«Зоология беспозвоночных», «Экология насекомых», «Экология и
природопользование», при проведении полевых практик студентов на
естественно-географическом факультете Поморского государственного
университета им. М.В. Ломоносова.
Связь работы с научно-исследовательскими темами. Исследования проводились в рамках госбюджетных тем НИР Института экологических проблем Севера УрО РАН №01.200.112818 (2001-2005 гг.) и №01.2.006 06972 (2006-2008 гг.). Отдельные разделы диссертационной работы выполнялись при поддержке грантов РФФИ (№ 02-04-97505, 05-04-97508, 07-04-00313) и ФЦП «Интеграция» (№ ЭЗОЗЗ/1605).
Апробация работы. Основные положения диссертационного исследования доложены и обсуждены на 4-х международных совещаниях: V Ломоносовские международные научные чтения (Архангельск, 1993); VIII Ломоносовские международные научные чтения (Архангельск, 1996); межд. конф. «Экология-2003» (Архангельск, 2003); межд. конф. «Экологическое образование и экологическая наука: сотрудничество и проблемы» (Архангельск, 2004), а также на 3-х всероссийских совещаниях: всероссийское совещание «Мониторинг природной среды Соловецкого архипелага: предварительные результаты и дальнейшие перспективы» (Соловки, 2006), всероссийская конф. «Северные территории России: проблемы и перспективы развития» (Архангельск, 2008) и III Всероссийская конференция «Мониторинг природной среды Соловецких островов» (Архангельск, 2008). Автор является лауреатом премии конкурса им. М.В. Ломоносова научно-исследовательских и внедренческих работ по проблемам охраны окружающей среды Архангельской области (2000 год).
8 Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том
числе одна статья в рецензируемом журнале перечня ВАК РФ и раздел
коллективной монографии.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения,
пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст
изложен на 152 страницах, включая 28 таблиц и 29 рисунков. Список
литературы содержит 129 работ, из них 28 на иностранных языках.
Географическое положение и границы района
Соловецкий архипелаг расположен в юго-западной части Белого моря при входе в Онежский залив. В его состав входят шесть относительно крупных островов (рис. 1). Самый крупный из них - остров Большой Соловецкий (225.28 км"), его протяженность с севера на юг составляет 24.5 км, с запада на восток 16 км, длина изрезанной береговой линии равна 181 км. В состав архипелага входят острова Анзер (48.51 км"), Большая Муксалма (19,91 км"), Малая Муксалма (1.54 км"), Большой Заяцкий (1.38 км ) и Малый Заяцкий (1.24 км ) (размеры островов определены в ГИС на основе дешифрирования данных ДЗЗ спутника Landsat 7). Помимо перечисленных, в состав архипелага входит большое число мелких островов.
По результатам морфоструктурного районирования Белого моря и прилегающих материковых территорий Соловецкие острова входят в Онежскую морфоструктурную область в качестве отдельного Соловецкого морфоструктурного района (Авенариус, 2004). Таким образом, Соловецкий архипелаг представляет собой северо-западную оконечность Онежской гряды, четко отграниченную от лежащих к западу структур Балтийского щита. Это обстоятельство, а также оригинальный анализ палеогеографических и биогеографических данных (см. главу 4) дают возможность уверенно рассматривать Соловецкий архипелаг в границах рассматриваемого региона.
. Обзорная карта Соловецких островов и основные ключевые участки полевых исследований () Соловецкой комплексной экспедиции.
Соловецкий архипелаг находится в узле пересечения Приморско-Стрельнинского разлома Балтийско-Мезенской зоны глубинных разломов северо-восточного простирания и разлома северо-западного простирания, выделяемых по геологическим и геофизическим, в частности, магнитометрическим данным (Щеглов и др., 1994; Шварцман и др., 2002, 2002а; Киселев, Александров, 2003). Кристаллический фундамент Соловецких островов архейско-нижнепротерозойский. По наземным магнитометрическим данным его верхняя часть сложена гранито-гнейсами, амфиболитами и брекчиями. В западной части архипелага фундамент перекрыт только кайнозойскими моренными отложениями. В восточной части архипелага (Анзерский, Большая и Малая Муксалмы) он перекрыт платформенным чехлом, мощность которого достоверно неизвестна. По геофизическим данным она быстро возрастает с запада на восток от первых десятков и сотен метров до 2.5-3.0 км в Кандалакшском грабене.
По данным ряда авторов (Щеглов и др., 1994), положительная аномалия силы тяжести, закартированная на территории Бассейна и Кандалакшского залива Белого моря, Соловецких островов и северозападной части Онежского полуострова, обусловлена подъемом мантийного диапира (рис. 2). Соответственно мощность земной коры на вышеуказанной территории в пределах Кандалакшской рифтовой зоны сокращена по сравнению с прилегающими районами и меняется в пределах 32-42 км (Шварцман и др., 2002). Наиболее высокий подъем мантии отмечен в центральной части Белого моря, а в районе Соловецких островов он максимален, до 28 км от дневной поверхности (Шварцман и др., 2002).
Нормальная величина кондуктивного теплового потока для литосферы планеты составляет порядка 60 мВт/м" (Горный и др., 1993). В районе Соловецкого архипелага при мощности литосферы в 120 км температура мантийного солидуса в присутствии летучих равна примерно 1200С, а значения глубинного теплового потока примерно 50-55 мВт/м". Расчетные температуры на поверхности Мохоровичича составляют 450-510С при мощности земной коры 30 км и более 600-680С при ее мощности в 40 км (Шварцман и др., 2002).
Активные тектонические процессы идут не только в глубинных частях земной коры и литосферы Онего-Двинско-Мезенской равнины, но и проявляются в новейших поднятиях земной поверхности и современной сейсмичности (Юдахин и др., 2003; Авенариус, 2004). На большинстве наблюдательных пунктов по побережью и островам Белого моря за период с 1921 по 1980 гг. определены скорости поднятий в результате вертикальных движений от 0.4 до 5.0 мм/год (Гидрометеорология и гидрохимия..., 1991). На Соловецких островах в период 1924-1980 гг. эта скорость в среднем составила 1.05 мм/год. Наибольшие скорости поднятий 3.14-5.05 мм/год зафиксированы западнее и северо-западнее Соловков по берегам Кандалакшского залива. Наименьшие, вплоть до опусканий, установлены восточнее по Зимнему берегу уже в пределах Мезенской синеклизы Русской плиты (Шварцман и др., 2002).
Методики обработки и анализа данных
Определение видовой принадлежности собранных шмелей проводили на основе работ A. Loken (1973) и Д.В.Панфилова (1978). Виды подрода Psithynis определяли по A. L0ken (1984), в отдельных случаях использовали также таблицы В. Pittioni (1939). Идентификацию самцов проводили на основании анализа морфологии копулятивного аппарата (Bumble Bees of the World, 2005). Все работы проводили в камеральных условиях с использованием стереомикроскопа МБС-10.
Результаты определения сборов по местообитаниям заносили в специальные ведомости. Далее эти данные были введены в компьютерную базу данных. Каждое из местообитаний в базе имеет индивидуальный индекс (см. табл. 3), которому соответствует инструментальная координатная привязка GPS. Система координатных привязок создана в рамках проекта РФФИ №07-04-00313 (сроки выполнения 2007-2009 гг.).
Изучение топического распределения шмелей довольно проблематично в связи с особенностями их биологии (Болотов, Подболоцкая, 2003а). Традиционно проводят исследования без учета данных о местах гнездования тех или иных видов (Песенко, 1974). Давно известно, что шмели для фуражировки удаляются от гнезда на некоторое расстояние и концентрируются на участках цветения растений-медоносов. Ранее большинство авторов склонялось к тому, что это расстояние не превышает 100 м - это энергетически выгодно и позволяет минимизировать временные затраты (Heinrich, 1979; Brian, 1954; Alford, 1975; Bowers, 1985; Rotenberry, 1990). Однако, судя по новым данным, шмели избегают фуражировать ближе, чем 350-600 м от гнезда (Dramstad, 1996; Saville et al., 1997), причем дальность фуражировки является видоспецифичной - например, у В. muscorum в среднем 55 м, В. lapidarius - 260 м, В. terrestris — 663 м (Walther-Hellwig, Frankl, 2000, 2000а) и т.д. Обобщая сведения, изложенные в этих и других работах, можно заключить, что дальность фуражировки может достигать 2 км в радиусе от гнезда, а возможно, и более (так, по Heinrich (1979) энергетически выгодной может быть дальность до 5 км). Соответственно, выборка шмелей, сделанная в данном местообитании, характеризует видовой состав не только этого участка, но и всех граничащих в радиусе не менее 2 км. Например, В. schrencki, В. sporadicus и В. consobrimis являются типично лесными видами и гнездятся почти исключительно в лесных биотопах. Однако, в видовом составе шмелей луга, расположенного рядом с лесным массивом, особи этих шмелей часто весьма многочисленны в сборах. Таким образом, изучение экологии шмелей должно опираться на конкретные топические группировки этих насекомых в основных местообитаниях, типичных для данного ландшафтного выдела. Перечисленные моменты необходимо учитывать при интерпретации результатов анализа. Для многомерной классификации изученных топических группировок шмелей Соловецких островов был проведен иерархический кластерный анализ на основе расчета евклидова расстояния методом взвешенного парного присоединения объектов (Дэвис, 1990; Дубров и др., 1998). Поскольку к эмпирическим материалам, характеризующим структуру группировок животных, нельзя применять математические методы, базирующиеся на расчете евклидова расстояния, без их предварительного преобразования, перед проведением кластерного анализа была выполнена струнная трансформация исходных данных (англ. chord transformation) (Legendre, Gallagher, 2001; Gorbach, Saarinen, 2003). Формула для трансформации данных имеет следующий вид (Legendre, Gallagher, 2001): где уу - переменная в таблице данных У=\уу] размерности (п р) с выборками (строки) /={ 1...и} и видами (столбцы) j= {1.../?}. При анализе структуры и разнообразия топических группировок шмелей использовали несколько параметров: относительное обилие видов, состав численно преобладающих видов, видовое разнообразие (число видов и набор расчетных индексов), их экологическая структура и сходство по видовому составу и относительному обилию. Относительное обилие видов было рассчитано как доля особей в выборке (Ps, %). В работе использован также оригинальный расчетный коэффициент Kp/j, характеризующий отношение обилия двух видов шмелей — В. pascuorum и В. jonellas: = ад; (2) где iVp - число особей В. pascuorum, TVj - число особей В. jonellas. Поскольку эти виды резко преобладают по численности в составе большинства группировок шмелей архипелага, а их обилие отрицательно коррелированно между собой во времени и в пространстве, указанный коэффициент мы рассматриваем как диагностический признак, позволяющий классифицировать группировки. Кроме того, для оценки обилия дополнительно использовали пятибалльную логарифмическую шкалу (Песенко, 1982) (табл. 5). Виды с обилием 5 баллов являются массовыми, 4 балла - многочисленными, 3 балла — обычными, 2 балла - малочисленными, 1 балл - редкими. К численно преобладающим видам отнесены виды с обилием 4-5 баллов. Видовое богатство топических группировок шмелей определяли, используя общее число видов и расчетный метод разрежения (англ. rarefaction) с последующим построением и анализом графиков (Smith, van Belle, 1984). Общее видовое разнообразие оценивали на основе информационного индекса Шеннона (#" ) а доминирование - индекса Бергера-Паркера (d, %), который представляет собой долю наиболее обильного вида (Мэгарран, 1992) (табл. 6). Принадлежность шмелей к различным экологическим группам проводили по их топической приуроченности на основании одного из имеющихся подходов (Болотов, Колосова, 2006; Колосова, 2007). Из представителей фауны островов к группе лесных видов шмелей относятся В. pratorum и В. sporadicus. К луговым видам принадлежит В. distingiiendus. Остальные виды шмелей района: В. bohemicus, В. norvegicus, В. flavidus, В. sylvestris, В. qaadricolor, В. pascuorum, В. hypnorum, В. jonelhts, В. lucorwn — рассматривают как эвритопные виды, или убиквисты (ubiquitous) по терминологии скандинавских авторов (Loken, 1973; Backman, Tiainen, 2002).
Гипотеза о путях формирования фауны шмелей Соловецких островов
Обобщение изложенных выше данных показывает, что фауна шмелей Соловецких островов обладает рядом существенных особенностей. Во-первых, это определенная цельность ее состава. Так, на 7 видов шмелей здесь приходится 5 видов клептопаразитических шмелей-кукушек с низкими расселительными способностями, связанных с определенными видами или группами видов шмелей-хозяев. Во-вторых, это крайняя обедненность фауны видами, в послеледниковое время расселявшимися из рефугиумов с востока и юго-востока на северо-запад европейского субконтинента (Болотов, 2006). Среди шмелей это европейско-азиатские лесные виды сибирского происхождения. Из них на территории островов присутствуют только В. sporadieus и В. pratorwn.
Первая особенность позволяет предположить, что Соловецкие острова в один из периодов позднеледниковья - голоцена были гораздо ближе к континенту или даже представляли собой его часть. Возможность такого предположения базируется на методических разработках Г.У. Линдберга (1957). Этот автор показал решающую роль четвертичных морских трансгрессий и регрессий в формировании рецентных пресноводных ихтиофаун. Вторая особенность свидетельствует о том, что эта фауна шмелей в основном сформировалась до миграции на северо-запад Русской равнины видов сибирского происхождения, переживавших оледенение в рефугиумах Урала, Предуралья и Поволжья, причем к моменту прихода этих видов в Южное Беломорье острова уже были на существенном удалении от материка. Обедненность островных фаун обусловлена рядом причин, среди которых важнейшими являются две группы. Первую группу составляют естественно-исторические (палеогеографические) факторы, связанные с генезисом островов, в том числе тектонические процессы, оледенения, морские трансгрессии и регрессии, береговая абразия и аккумуляция. Вторая группа факторов включает современные природно-ландшафтные условия островов - площадь, спектр местообитаний, степень изоляции от материка, климат и др. Очевидно, что перечисленные параметры оказывают комплексное влияние, характерное для всех экологических систем. Поэтому закономерный вопрос, какие из этих факторов являются ведущими для формирования биоты островов, является одним из наиболее сложных в экологии и биогеографии. Нередко ведущим признается геологический фактор. Фактов, свидетельствующих в пользу такой постановки вопроса, достаточно много. Так, например, биота многих высокоширотных островов (Гренландии, Канадского арктического архипелага, Колгуева, Новой Земли и др.), видимо, формировались в поздневалдайскую (сартанскую) эпоху позднего плейстоцена (18-20 тыс. л.н.) (в американском секторе Арктики ее хронологическим и климатическим аналогом является поздний висконсин), когда из-за обширной морской регрессии они представляли собой часть суши, береговая линия которой простиралась к северу от 80-й параллели (Линдберг, 1970; Толмачев, 1970; Розенбаум, Шполянская, 2000; Величко, 2002; и др.). С учетом этих данных была разработана гипотеза о путях формирования фауны шмелей Соловецких островов (Болотов, Подболоцкая, 20036). Основные ее положения получили подтверждение при комплексном анализе материалов по другими группам биоты - булавоусым чешуекрылым, млекопитающим, сосудистым растениям (Болотов, Шутова, 2006; Болотов, 2006; Шварцман, Болотов, 2008).
Главным историческим фактором, обусловившим особенности современной аллохтонной и миграционной биоты Соловецкого архипелага, явилось поздневалдайское покровное оледенение, достигшее максимума около 18 тыс. л.н., и полностью уничтожившее плейстоценовые наземные экосистемы на северо-западе Европы (Розенбаум, Шполянская, 2000). Деградация скандинавского ледника в районе Белого моря началась в среднем дриасе около 15-16 тыс. л.н. (Грицевская и др., 1972). Очевидно, формирование на архипелаге наземных биоценозов произошло значительно позже - после освобождения ото льда основной части котловины Белого моря и полного сброса вод приледниковых подпрудных озер, уровень которых превышал 60 м (Грицевская и др., 1972; Девятова, 1976; Невесский и др., 1977). Это произошло из-за таяния льда в горле Белого моря в раннем голоцене порядка 11-10 тыс. л.н. (более точно это время определить затруднительно из-за неоднозначности палеогеографических оценок) и привело к интенсивной регрессии (Грицевская и др., 1972), а точнее - к выравниванию уровня водоема в беломорской котловине с океаническим, который в пребореальный период 10-9 тыс. л.н. был по разным оценкам на 20-40 м ниже современного (Хопкинс, 1976; Борзенкова, 1992) (рис. 13). Как видно из представленного рисунка, подъем уровня океана за последние 18 тыс. лет положительно связан с уменьшением объемов льда в Северном полушарии. Даже если взять за основу нижнюю границу интервала имеющихся оценок раннеголоценового уровня моря (т.е. -20 м), становится очевидным, что контуры островов и материкового побережья в это время отличались от современных. Однако палеореконструкции данного периода отсутствуют даже в работе, посвященной генезису одного из беломорских архипелагов — Кузовам (Демидов, 2002). Попытки реконструкции раннеголоценовой береговой линии, необходимые для понимания процессов биотогенеза, осложняются послеледниковым поднятием территории и абразией берегов. Общие методические подходы для проведения палеогеографических реконструкций древних бассейнов изложены в литературе (Величко, 2002).
Группировки видов сорно-рудеральных местообитаний
Сорно-рудеральные местообитания на Соловецком архипелаге обнаружены на островах Большой Соловецкий, Анзерский, Большая Муксалма, Большой Заяцкий. Они наиболее широко распространены в районе населенных пунктов (в первую очередь п. Соловецкий, в меньшей степени - п. Савватьево, п. Исаково, п. Ребалда), а также вдоль дорог, на местах разрушенных построек и т.д. Плановая площадь таких местообитаний крайне мала и может быть оценена в десятые доли процента от площади архипелага. Имеются данные, что антропогенно трансформированные природные комплексы занимают 0.27% территории Большого Соловецкого острова, из них 5.48 км приходится на сельскохозяйственные угодья, а 2.18 км - на поселения (Шабунина, 2003). Для них характерны повышенные температуры грунтов, маломощный и местами отсутствующий почвенный покров. Вдоль обочин дорог, на заброшенных огородах, в карьерах, местах выпаса скота и по периферии свалок формируются маловидовые раневые растительные сообщества с участием сорно-рудеральных видов, имеющих адвентивное происхождение. По сути, рассмотренные в предыдущем разделе клеверные луга в большинстве случаев также представляют собой те или иные варианты сорно-рудеральных сообществ, формирующихся на нарушенных землях (пустырях). Однако, поскольку они отличаются достаточно стабильным растительным покровом, более или менее развитым почвенным профилем и имеют все признаки луговых экосистем, мы рассматривали их в качестве луговых формаций. Помимо них, большое значение для шмелей имеют иван-чайные залежи - типичные пионерные сообщества, формирующиеся в таежной зоне на нарушенных участках ландшафтов. Такие участки чаще всего выступают для шмелей в качестве трофических стаций, привлекая их из близлежащих местообитаний. Помимо этого, нарушенные участки привлекают шмелей возможностями удобного гнездования, так как хорошо прогреваемые обочины дорог, межи огородов, насыпи отличаются четко выраженным неровным микрорельефом.
Топические группировки шмелей иван-чайных залежей. Площади залежей обычно невелики, они занимают обочины дорог, другие искусственные насыпи (в том числе периферию свалок бытовых отходов, окраины огородов, отвалы при строительных работах и др.), нарушенные участки в населенных пунктах и их окрестностях, на местах разрушенных построек, на лесных опушках и гарях. Очевидно, что такие сообщества тесно связаны с окружающими их местообитаниями, служащими источниками видов шмелей для формирования такой группировки. Исследования проводились в пределах 7 залежей, причем шесть из них расположены на Большом Соловецком острове и одна - на острове Большая Myксалма (табл. 13). Иван-чайновик овсяницево-пырейный (G-SV1). Находится вблизи п. Савватьево на Большом Соловецком острове. Расположен напротив Савватиевского скита на открытом участке суходольного злакового луга (ползучепырейник луговомятликово-иван-чаевый). Этот луг граничит с сосняком разнотравным. Часть луга у скита в конце июля - начале августа выкашивается, что ухудшает кормовую базу шмелей. Помимо этого, имеет место умеренная рекреационная нагрузка. Условия увлажнения - мезоксерофильные (сухие). Основные кормовые растения шмелей: иван-чай узколистный, кульбаба осенняя, мышиный горошек.
В составе группировки 6 видов. Доминируют В. jonellas (54 % сборов, 5-й балл обилия) и В. hicorum (23 %, 4-й балл). К обычным видам (3-й балл) относятся В. pascuorum (12% сборов) и В. hypnorum (6%). Редкие виды представлены лесными В. sporadieus (2-й балл) и В. pratorum (1-й балл). Шмели-кукушки в сборах отсутствуют.
Иван-чайновик пырейно-крапивный (G-IS3). Находится в черте п. Исаково на Большом Соловецком острове. Располагается на плоской вершине невысокого холма на месте разрушенных строений. Представляет собой часть лесной поляны, окруженной разнотравным елово-березовым лесом. Остальную часть поляны занимает суходольный злаковый луг (ползучепырейник ползучеклеверный) и малинник. Рассматриваемые участки испытывают только слабую рекреационную нагрузку, так как в поселке отсутствует постоянное население. Условия увлажнения - мезоксерофильные (сухие).
Основное кормовое растение шмелей: иван-чай узколистный, во время его массового цветения большинство видов посещают именно этот источник нектара и пыльцы. Помимо этого, посещаются клевер ползучий, горошек мышиный, чина луговая, малина. В составе группировки 8 видов шмелей. Эвритопные виды составляют 84% обилия, остальные 16% приходится на два лесных вида. По численности резко преобладает B.jonelliis, на него приходится более половины собранных экземпляров (55 % сборов, 5-й балл обилия). К видам с 4-м баллом обилия принадлежат В. pascuorum (19%) и В. pratorum (12% сборов). Обычные виды (3-й балл) представлены В. hypnorum и В. sporadicus. Редкие виды немногочисленны, к ним относятся В. lucorum (2-й балл) и клептопаразитические виды В. norvegicus и В. sylvestris (1-й балл). Шмели-кукушки в целом составляют менее 1% обилия.
