Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Физико-географическая характеристика района исследований 6
ГЛАВА 2. Материалы и методы исследований. история исследований 19
2.1. Материал и методы 19
2.2. История орнитологических исследований Эворон-Тугурской равнины и сопредельных районов 24
ГЛАВА 3. Характеристика населения птиц 27
3.1. Ключевой участок «Тугур» 27
3.2. Ключевой участок «Амгунь» 70
3.3 Ключевой участок «Эворон» 98
ГЛАВА 4. Пространственная неоднородность авифауны . 123
4.1. Общая характеристика авифауны 123
4.2. Фаунистический состав 126
4.3. Видовое богатство 139
ГЛАВА 5. Пространственная неоднородность населения птиц 158
5.1. Общее обилие 158
5.2. Структура групп доминирующих по численности видов 178
ГЛАВА 6. Эколого-фаунистические особенности населения птиц эворон-тугурской равнины в ряду других равнин юга дальнего востока 188
6.1. Сравнительный анализ фаун птиц Эворон-Тугурской, Среднеамурской и Приханкайской равнин 188
6.2. Особенности летнего населения птиц Эворон-Тугурской и Средне-амурской равнин 193
Выводы 206
Литература 208
Приложение 226
- История орнитологических исследований Эворон-Тугурской равнины и сопредельных районов
- Ключевой участок «Амгунь»
- Общая характеристика авифауны
- Структура групп доминирующих по численности видов
Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Экологически адаптированное природопользование базируется на максимально исчерпывающих знаниях о состоянии природных экосистем, их специфике, протекающих в них процессах и возможных реакциях на те или иные антропогенные воздействия. Важное значение для сохранения ресурсного потенциала и видового богатства, для решения вопросов, связанных с формированием фаунистических комплексов и прогнозированием ответа природной среды на антропогенное воздействие имеют исследования региональных фаун и населения птиц (Воронов, 2000; Бабенко, 2003; Равкин, Равкин, 2005; Бисеров, 2006).
В последние годы птицам северного Приамурья были посвящены три крупных исследования (Бабенко, 2000; Воронов, 2000; Бисеров, 2006). Вместе с тем, для значительной части Эворон-Тугурской равнины остаются невыясненными пределы распространения многих видов птиц, сезонная динамика качественных и количественных характеристик. К особенностям данной равнины можно отнести то, что она находится в зоне перехода между таежной и неморальной фаунами (Бабенко, 2003), здесь находятся границы ареалов 65 видов птиц; кроме того, данная территория является составной частью мощного Восточноазиатско-Австралазийского миграционного потока (Рахилин, 1970, 1972; Шибаев, 1975; Pronkevich, 1998). Необходимость оценки состояния орнитокомплексов Эворон-Тугурской равнины возникла также в связи с планировавшимся в конце 1980-х — начале 1990-х годов строительством двух мощных энергетических объектов — Дальневосточной атомной и Тугурской приливной электростанций. Данное исследование выполнялось в рамках реализации планов НИР и хоздоговорных тем Института водных и экологических проблем ДВО РАН, которые предусматривали проведение экологической экспертизы районов возможного строительства и создание технико-экономического обоснования проектов ДВ АЭС и Тугурской ПЭС.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью диссертационной работы ставилось изучение структуры фауны и населения птиц различных местообитаний Эворон-Тугурской равнины.
В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:
Исследовать состав, структуру авифауны равнины;
Выяснить сезонную динамику качественных и количественных характеристик населения птиц различных местообитаний;
Выяснить пространственную неоднородность фауны и населения птиц;
Выявить эколого-орнитофаунистические особенности Эворон-Тугурской равнины в ряду других равнин юга Дальнего Востока.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА. В период полевых работ обследованы ранее неизученные в орнитологическом отношении территории. Получены новые данные по распространению амурской выпи, сухоноса, мандаринки, погоныша-крошки, охотского и большого улитов, алеутской крачки, личинкоеда, желтоспинной мухоловки, обыкновенной белоглазки, длиннохвостой чечевицы, серого скворца. Зарегистрированы дальние залеты большой и малой белых цапель, красноголовой чернети, японского перепела, серого журавля, серого чибиса, чернохвостой и малой чаек, белощекой крачки, длинноклювого пыжика и обыкновенного скворца.
Впервые исследована структура и сезонная динамика населения птиц различных местообитаний Эворон-Тугурской равнины, выявлены особенности пространственной неоднородности фауны и населения птиц.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Результаты исследования использованы в технико-экономических обоснованиях и проектах Дальневосточной АЭС и Тугурской ПЭС, в образовательном процессе в школах Солнечного района Хабаровского края, в первом (1999 г.), втором (2000 г.) и третьем (2008 г.) изданиях Красной книги Хабаровского края.
Полученные материалы являются важным элементом для разработки научных основ экологического мониторинга орнитокомплексов, а также могут служить основой для выработки мер оптимального природопользования, в том числе при проектировании как природоохранных объектов, так и крупных промышленных зон.
ПОЛОЖЕНИЯ. ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.
1. Для населения птиц Эворон-Тугурской равнины характерна ярко выраженная пространственная неоднородность, обусловленная высокой степенью биотопического разнообразия территории и прохождением через нее двух миграционных потоков водных и околоводных птиц (приморского и внутриматерикового).
2. Различия в требованиях к качеству биотопов в гнездовой и послегнездовой пе
риоды определяют особенности внутрисезонной динамики населения птиц в различ
ных местообитаниях Эворон-Тугурской равнины.
3. Высокое разнообразие экологических условий Эворон-Тугурской равнины,
связанных с формами рельефа, типами водоемов, растительности, степенью облесен-
ности территории, экотонным зффеїстом на стыке суши и моря обусловливает здесь
более разнообразную фауну гнездящихся птиц, чем на Приханкайской равнине.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ И ПУБЛИКАЦИИ. Материалы диссертации доложены на Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989), Советско-Китайском симпозиуме «Геология и экология бассейна р. Амур (Благовещенск, 1989), заседании Амуро-Уссурийского отделения Всесоюзного орнитологического общества (Владивосток, 1989), IV Совещании по фауне, экологии и охране куликов (Донецк, 1990 г.), Второй международной научно-практической конференции (г. Спасск-Дальний, 2006), международной экологической конференции «Чистый Амур — долгая жизнь» (Амурск, 2007), межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 100-летию А. П. Нечаева (Хабаровск, 2007). По теме диссертации опубликовано 18 работ, в том числе в центральном журнале (согласно Перечню периодических научных изданий ВАК МОН РФ, в которых рекомендуется публикация основных результатов диссертации на соискание ученой степени кандидата и доктора наук).
СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 225 страницах текста, включая 41 рисунок и 9 таблиц. Список литературы включает 195 источников. Приложение содержит 59 таблиц.
БЛАГОДАРНОСТИ. Автор выражает искреннюю благодарность к.б.н. Ю.И. Мельникову и Н.И. Мельниковой за то, что они привили мне интерес к изучению птиц, д.б.н., член-корр. РАН Б.А. Воронову, д.б.н., проф. Ю.С. Равкину, осуществлявшим на разных стадиях общее руководство моими научным исследованиями. Ценные советы и большую помощь при подготовке настоящей рукописи оказали д.б.н. Н.А. Рябинин и н.с. лаборатории экологии животных ИВЭП ДВО РАН Э.В. Аднагу-лов, за что я им крайне признателен.
История орнитологических исследований Эворон-Тугурской равнины и сопредельных районов
В орнитологическом отношении территория Эворон-Тугурской равнины относится к недостаточно исследованным территориям России (Исаков, 1982). Основная масса публикаций по данной территории относится к южным, доступным районам: Приэвороныо и р. Амгунь. В то время как северная часть низменности посещалась отдельными орнитологами. Исследования птиц в данном районе начались сравнительно недавно. Вероятно, первым из орнитологов в южной части низменности побывал К. А Воробьев. В 1932 г. он в составе Амурской экспедиции Всесоюзного научно-исследовательского института охотопромыслового хозяйства посетил оз. Эворон и р. Горин. Позднее материалы его полевых сборов вошли в известную широкому кругу орнитологов монографию «Птицы Уссурийского края» (Воробьев, 1954).
Примечательно, что более удаленные и труднодоступные Шантарские острова, находящиеся на сопредельной с Эворон-Тугурской равниной акватории Охотского моря, специалисты зоологи посетили раньше, чем были обследованы внутриматери-ковые территории юго-западного Приохотья. В течение 1924-1926 гг. здесь работала экспедиция в составе А. Д. Батурина, Г. Д. Дулькейта, И. М. Гончарова. Материалы их сборов в виде авифаунистической сводки были опубликованы Г. Д. Дулькейтом и Л. М. Шульпиным (Дулькейт, 1973; Дулькейт, Шульпин, 1937) и не потеряли своей актуальности на сегодняшний день.
В 1959 г. в бассейнах оз. Эворон, оз. Чукчагирское и в среднем течении р. Амгунь работал В. А. Нечаев (1963). Им были установлены самые северные из известных на тот момент пункты распространения дальневосточного аиста, амурской выпи, трехперстки, камышницы, чибиса, белокрылой крачки, голубой сороки, жел-тоспинной мухоловки.
Летом и осенью 1961 г. маршрутные учеты птиц в юго-западном Приохотье у пос. Охотск, Аян и г. Николаевск-на-Амуре проводили А. П. Кузякин и П. П. Второв (Кузякин, Второв, 1963). В результате были получены первые сведения о структуре населения птиц различных местообитаний, в том числе на морском побережье (Второв, 1963). На основе полученных материалов данные исследователи составили ланд-шафтно-орнитогеографическую схему юго-западного Приохотья. Ими же были получены новые данные о распространении светлоголовой пеночки, желтоспинной мухоловки, соловья-свистуна, вьюрка (Кузякин, Второв, 1963). Кроме того, А. П. Кузякин (1963) в июне 1961 г. впервые для СССР установил гнездование длинноклювого пыжика и детально описал некоторые особенности его гнездовой биологии.
У с. Кондон на р. Девятка работал В. И. Зиновьев (1959,1960), отметивший в Приэворонье седого дятла, ошейниковую и желтогорлую овсянок.
В 1959, 1971, 1972 гг. В. Д. Яхонтов (1977) исследовал авифауну Шантарских островов. Для данного архипелага он составил список, состоящий из 205 видов птиц. В конце 50-х годов прошлого столетия В. Д. Яхонтов неоднократно обследовал Нижнее Приамурье, в том числе Приэворонье, и получил новые сведения по распространению погоныша-крошки, седого дятла, желтогорлой овсянки, а для залива Счастья — травника и охотского улита (Яхонтов, 19636).
В начале 60-х годов прошлого века на оз. Эворон и в Комсомольском районе изучением распространения и экологии птиц занимался Н. А. Рашкевич (1963, 1965; Рашкевич, Денисов, 1965), отметивший здесь черноголовую иволгу, голубую сороку, желтогорлую и ошейниковую овсянок.
Г. Е. Росляков первым в Приэворонье, на оз. Чукчагирское и на Шантарских островах стал проводить планомерные стационарные исследования, главным образом, водоплавающих и околоводных птиц. В результате этих работ им подготовлен ряд публикаций, в том числе по многолетней динамике численности птиц (Росляков, 1975а,б,в, 1977а,б, 1979, 1980а, 1986, 1989; Росляков и др., 1984; Росляков, Рослая, 1974; 1981). В. Т. Тагирова (1975) на основании полевых сборов в Приэворонье исследовала распределение птиц по различным типам биотопов и составила список видов, состоящий из 84 позиций.
Летом 1975-1976 гг. в верховьях р. Амгунь и на р. Девятка работали Э. И. Ко-ренберг, В. В. Брунов, М. П. Федотов, они исследовали экологию дикуши, собрали новые сведения по распространению малой пестрогрудки, получили новые данные по населению птиц в южном Приэворонье (Брунов, 1977; Брунов, Бабенко, 1988; Корен-берг, Брунов, 1977; Федотов, Брунов, 1977).
В период с 1974 по 1992 гг. изучением населения птиц восточного участка Байкало-Амурской магистрали занимался Б. А. Воронов (1983; 1987; 1989; 1991, 2000), в том числе им были обследованы долины pp. Сулук, Амгунь, Горин, озера Эворон и Чукчагирское. Позднее материалы этих исследований вошли в монографию «Птицы в регионах нового освоения» (Воронов, 2000).
С 1977 г. по 1996 г. фауну и население птиц Нижнего Приамурья исследовал В. Г. Бабенко. В 1978, 1979, 1980, 1985 гг. полевые работы проводились им на территории Эворон-Тугурской равнины, а в 1996 г. ему удалось посетить о. Большой Шан-тар. В результате были собраны новые сведения о распространении, численности и характере пребывания целого ряда видов птиц, проведено орнитогеографическое районирование Нижнего Приамурья, выявлены взаимосвязи местной авифауны с фаунами птиц сопредельных территорий, особенности формирования фауны и сделан прогноз возможных изменений фауны и населения птиц (Бабенко, Поярков, 1980; 1984а; 1985; 1986; Бабенко, 1985, 19886, 1990,2000,2003).
С 1978 г. и по настоящее время на территории Нижнего Приамурья изучением экологии и численности птиц, главным образом гусеобразных, занимается Н. Д. Поярков. Ряд его работ, в том числе совместно с В. Б. Мастеровым, посвящены водоплавающим птицам оз. Эворон, Чукчагирское, р. Амгунь (Поярков, 1984, 1991,1992; Поярков, Бабенко, 1984; 1991; Поярков и др., 1986).
Ключевой участок «Амгунь»
Пихтово-елово-лиственничные леса в междуречье Керби — Семитка Леса этого типа имеют крайне ограниченное распространение на территории Нимелен-Чукчагирской впадины. Небольшой фрагмент темнохвойного леса (площадью менее 1 км2) нам удалось найти близ с. Бриакан почти в 60 км от основного лагеря. Для него были характерны зеленомошный покров и высокая степень захламленности. Соседними местообитаниями были смешанные березово-лиственничные молодые леса на месте старых вырубок. В связи с удаленностью опытного участка и его небольшими размерами удалось получить лишь ориентировочные характеристики населения птиц в мае, во второй половине июня и в начале августа. Небольшие размеры обследуемого выдела, наличие в нем прогалин в виде ветровальных участков создавали колоссальный опушечный эффект. Вероятно, поэтому структуре населения птиц данного местообитания были свойственны черты как темнохвойных лесов, так и сопредельных местообитаний — зарастающих вырубок.
Всего за весь период работ в этом «ельника» было зафиксировано 32 вида птиц (Приложение, табл. 3.18).
В первой половине мая общая плотность птиц пихтово-елово-лиственничного леса составила 315 особей/км . Весьма многочисленным видом был пятнистый конек (38%), многочисленными — корольковая пеночка, московка, синехвостка, пеночка-зарничка, вьюрок, бурый дрозд, овсянка-ремез.
Во второй половине мая участие пролетных птиц в создаваемой птицами общей плотности снизилось, в результате чего общая численность уменьшилась в 1,4 раза. В группу доминирующих по численности видов входили московка, корольковая пеночка, синехвостка и желтоголовый королек.
Во второй половине июня за счет подлета теплолюбивых птиц наблюдалось увеличение как видового разнообразия птиц, так и общей численности. Преобладающими по численности видами были корольковая пеночка, московка, желтоголовый королек, буроголовая гаичка.
В первой половине августа общая плотность птиц обследованного «ельника» составила 60% от июньского уровня, а многочисленными были московка, буроголовая гаичка и чиж.
В мае в орнитофаунистическом составе преобладали виды, имеющие сибирское происхождение (63%), а по числу особей — виды с сибирскими (48%) и китайскими (31%)) центрами происхождения (Приложение, табл. 4.6-4.9).
В летний период по числу видов преобладала сибирская группа, а по обилию особей — европейско-сибирская группировка.
Лиственничные леса в междуречье Керби — Семитка
Учеты птиц проводили в лесах, расположенных вдоль автотрассы с. им. П. Осипенко — с. Бриакан. Для обследованных лиственничников были характерны монопородный древостой, низкая степень захламленности, кустарниковый ярус, представленный ольхой пушистой и рододендроном даурским, а также обильно развитая моховая подушка. Маршрутные учеты птиц проводили с середины апреля до конца августа 1991 г. (исключая первую половину июля и первую половину августа). Ввиду ограниченности первичного материала учетные данные по лиственничным лесам объединены нами в три периода: майский, первая половина лета, вторая половина лета.
За время полевых работ в лиственничниках зафиксировано пребывание 31 вида птиц (Приложение, табл. 3.19). В сезонной динамике видового разнообразия проявляется тенденция снижения количества фиксируемых видов от мая к концу лета (Рис. 4.6.).
В мае в лиственничниках зафиксировано 20 видов. Средняя плотность птиц за месяц составила 220 особей/км . Группа доминирующих по численности видов состояла из пятнистого конька (30%), пеночки-зарнички (23%о), седоголовой овсянки (16%). Ведущими видами были овсянка-ремез (8%), чиж (7%), дрозд Науманна (5%).
В первой половине лета абсолютным доминантом выступает седоголовая овсянка (49%). Ведущими видами были толстоклювая пеночка (9,5%), чиж (8%), бурая пеночка (7%) и пеночка-зарничка (7%). Всего встречено 16 видов с общей плотностью 243 особи/км . Высокая численность птиц в начале лета поддерживалась за счет продолжающегося пролета поздноприлетающих видов.
Для динамики общей плотности характерно снижение показателей во второй половине лета по сравнению с первой. Абсолютным доминантом, так же как и в предыдущий период, является седоголовая овсянка (52%). Ведущими видами были широко-клювая мухоловка, пятнистый конек, пеночка-зарничка, толстоклювая пеночка, рябчик, обыкновенный поползень.
В весенний период фаунистический состав птиц по количеству видов является сибирско-транспалеарктическим (Приложение, табл. 4.6-4.9). В летний период преобладают виды, имеющие сибирские центры происхождения. Участие китайских видов наиболее значимо в первой половине лета (19%).
По количеству особей, слагающих население, в течение всего периода наблюдений преобладали виды, имеющие китайские (46-58%) и сибирские (31-42%) корни происхождения. От весны к концу лета доля китайских видов увеличивалась, а сибирских снижалась. Березово-лиственничные леса в междуречье Керби — Семитка
На ключевом участке «Амгунь» березово-лиственничные леса имеют широкое распространение. Они занимают более высокие геоморфологические уровни, чем березовые леса. По своему происхождению являются производными от лиственничных лесов, подвергшихся пирогенному воздействию или рубкам. Для них характерны высокоствольный древостой с примерно равным соотношением основных лесообра-зующих пород, сплошная мохово-багульниковая подушка. Подлесок состоит из березы, лиственницы и ольхи (Рис. 3.4.). Кустарниковый полог представлен куртинами рододендрона даурского. Учеты птиц проводили в междуречье Керби — Семитка. Неохвачеными учетами остались первая половина июля и первая половина августа.
За период наблюдений в березово-лиственничных лесах зафиксировано 38 видов птиц (Приложение, табл. 3.20).
Во второй половине апреля общая численность птиц березово-лиственничных лесов находилась на низком уровне (27 особей/км2), многочисленным видом была только буроголовая гаичка (18 особей/км ), обычными — длиннохвостая чечевица, рябчик.
В первой половине мая в связи с появлением первых мигрантов видовой состав становится разнообразнее (Рис. 4.6.). В группу многочисленных видов входили бурый дрозд и обыкновенная чечетка, обычных — буроголовая гаичка, длиннохвостая синица, синехвостка, большеклювая ворона.
Во второй половине мая видовой состав птиц и их плотность достигли максимальных показателей за весь период наблюдений: 22 вида с общей плотностью 374 особи/км . Преобладающими по численности были пятнистый конек, пеночка-зарничка, овсянка-ремез, седоголовая и рыжая овсянки.
В первой половине июня через березово-лиственничные леса продолжался пролет седоголовой (в этот период ее общая плотность достигает максимальных за сезон показателей — 175 особей/км ) и рыжей овсянок. Группа доминирующих по численности видов представлена седоголовой овсянкой, пятнистым коньком и рыжей овсянкой.
Общая характеристика авифауны
Список видов птиц Эворон-Тугурской низменности, составленный на основе собственных материалов и литературных данных, включает в себя 289 видов, относя щийся к 18 отрядам и 51 семейству (Приложение, табл. 4.1) (Воробьев, 1954; Нечаев, 1963; Рашкевич, 1963; Росляков, 1975а, 1980а,б, 1981а, 1985а,б, 1987, 1995, 1996; Та гирова, 1975; Шибаев, 1975; Коренберг, Брунов, 1977; Федотов, Брунов, 1977; Яхон тов, 1977; Бабенко, Поярков, 1980, 1984, 1986; Воронов, 1983, 1987, 1989, 1991, 2000; Поярков, Бабенко, 1984, 1991; Поярков и др., 1986; Бабенко, 19886, 1990, 2000, 2003; Воронов, Пронкевич, 1991; Поярков, 1992, Tomkovich, 1992). і Видовой состав авифауны исследуемой равнины весьма разнообразен: здесь фиксируется 80% от всех видов птиц Нижнего Приамурья и около 40% видового богатства птиц России (Бабенко, 2003; Степанян, 2003; собственные данные). Из них гнездящимися (или гнездование которых предполагается) являются 198 видов (69%), пролетными (кочующими) для данной территории зарегистрированы 70 видов (24%), в качестве залетных отмечен 16 видов (6%). Самыми крупными отрядами в фауне исследуемого района являются воробьинообразные, ржанкообразные, гусеобразные, к которым относится 72% авифауны.
Особенно разнообразен в фауне Эворон-Тугурской равнины отряд воробьинообразные, включающий 112 видов (39%). В нем наиболее богато представлены мухо-ловковые (21 вид), вьюрковые (17 видов), славковые (15 видов). Отряд ржанкообразные по количеству представленных видов занимает вторую позицию (60 видов или 21%). Более половины отряда ржанкообразных составляют представители семейства бекасовых (55%). Крупными отрядами являются также гусеобразные (35 видов, 12%) и соколообразные (21 вид, 7%).
В период наших работ зафиксировано пребывание 253 видов. В связи со слабой изученностью района исследований для многих видов (даже достаточно обычных) гнездование формально остается недоказанным, а судить о его возможности приходится по косвенным признакам. Большинство представителей орнитофауны являются перелетными, и только 64 вида (22%) можно встретить здесь и в зимний период. Среди зимующих видов, вероятно, значительная часть популяционных группировок со 124 вершает сезонные кочевки в более южные широты, о чем свидетельствуют результаты отловов птиц, проведенных нами в нижнем течении р. Уссури (Пронкевич и др., 2007) и другими исследователями на Среднеамурской низменности (Светлаков, Антонов, 2006). Биологические особенности примерно половины орнитофауны (47%) неразрывно связаны с водными и переувлажненными местообитаниями. Большое количество видов, относящихся к экологическим группам водных и околоводных птиц, несомненно, обусловлено характером исследуемой территории — преобладающая ее часть изобилует водотоками и озерами. Кроме того, исследуемая равнина находится на окраине материка, и значительное влияние на формирование орнитофауны оказывают прилегающие морские акватории. Через данную территорию проходит один из мощнейших миграционных потоков водных и околоводных птиц — Восточноазиат-ско-Австралазийский (Рахилин, 1970, 1972; Шибаев, 1975; Pronkevich, 1998).
Среди гнездовой фауны крупными отрядами являются соколообразные — 18 видов (9%), ржанкообразные —- 18 видов (9%), гусеобразные — 24 вида (12%). Наибольшее видовое разнообразие отмечается в отряде воробьинообразные, включающем 94 вида (47%): в нем богаты видами семейства мухоловковые (18 видов), славковые (15 видов), вьюрковые (12 видов), врановые (8 видов), овсянковые (7 видов), трясо-гузковые (6 видов), на которые приходится 66 видов или 70% от всех видов в отряде.
Недостаточная изученность характера пребывания различных видов птиц не позволяет дать точную картину распределения их количества по территории Эворон-Тугурской равнины. Тем не менее, обобщив все имеющиеся на настоящий момент литературные, опросные и собственные данные, мы сочли возможным составить их список с указанием предполагаемого характера пребывания, что позволит в будущем обратить на этот вопрос внимание и иметь своеобразный конспект к решению данной проблемы.
Так, на территории Приэворонья размножение предполагается для 181 вида, для Нимелен-Чукчагирской депрессии — 177 вида, для Тугурской впадины — 157 видов. При продвижении по равнине в северном направлении уменьшение числа гнездящихся видов происходит в результате общей закономерности — снижения разнообразия птиц от экватора к полюсам (Бигон и др., 1989). Вместе с тем необходимо заметить, что эта широтная элиминация видов происходит главным образом на участке Тугур 125 ской депрессии, где наблюдается резкий переход в климатическом режиме. Так, При-эворонье является последним северным пунктом распространения большой поганки, серой утки, малой крачки, индийской кукушки, черноголовой иволги, малого скворца, желтогорлой овсянки.
На Нимелен-Чукчагирском участке равнины находятся северные из известных пределов распространения трехперстки, дальневосточного аиста, серого гуся, черной кряквы, пегого луня, большого погоныша, камышницы, лысухи, лесного дупеля, белокрылой крачки, седого дятла, рыжепоясничной ласточки, сороки, таежного сверчка, пестроголовой и дроздовидной камышевок, светлоголовой пеночки, белой лазоревки, китайской зеленушки, малого черноголового дубоноса и ошейниковой овсянки.
На территорию Тугурской депрессии проникает ряд южных видов: амурская выпь, мандаринка, амурский кобчик, хохлатый осоед, малый перепелятник, погоныш-крошка, вальдшнеп, ширококрылая кукушка, уссурийская совка, большой козодой, удод, серый скворец, болыпеклювая ворона, толстоклювая камышевка, зеленая, блед-ноногая и толстоклювая пеночки, желтоспинная и ширококлювая мухоловки, сибирская горихвостка, бледный дрозд, обыкновенная белоглазка, длиннохвостая чечевица (Бабенко, 2000; наши данные). Однако статус большинства из них остается до конца не выясненным. Необходимо отметить, что отсутствие ряда видов в качестве размножающихся как на северном участке, так и по всей исследуемой равнине может происходить не только по причине климатической суровости, но и по причине физического отсутствия подходящих местообитаний. Например, для размножения лысухи и камышницы необходимы стоячие водоемы с развитой прибрежной растительностью, которые здесь отсутствуют. Отсутствие береговой ласточки в качестве размножающегося вида, вероятно, предопределяется характером берегов и регулярными высокими паводками на pp. Тугур и Амгунь. Гнездование ее известно только в нижнем течении р. Амгунь (Бабенко, 2000).
Обогащение гнездовой фауны исследуемой равнины происходит за счет птиц морских побережий — белоплечего орлана, алеутской крачки, охотского улита, камчатской трясогузки, охотского сверчка и представителей северных орнитокомплексов — краснозобой и чернозобой гагар, клоктуна, горбоносого турпана, лутка, белой куропатки, дикуши, большого улита, длиннопалого песочника, азиатского бекаса, зеле 126 ноголовой трясогузки, свиристеля, пеночки-таловки, оливкового дрозда, вьюрка. Представители первой группы размножаются на сравнительно узкой приморской территории, а многие виды из второй — на всем пространстве исследуемой равнины.
Вопросами орнитогеографического районирования Нижнего Приамурья и юго-западного Приохотья в разные годы занималось несколько исследователей (Воробьев, 1954; Кузякин, Второв, 1963; Штильмарк, 1965, 1973; Кистяковский, Смогоржевский, 1973; Бабенко, Поярков, 1984, 1986; Брунов и др., 1988; Бабенко, 2000; 2003). Первые попытки построения орнитогеографической схемы делались применительно к долине р. Амур и были основаны на сравнительно небольшом материале, а потому носили предварительный общий характер. По орнитогеографическому районированию, выполненному позднее В. Г. Бабенко (2000, 2003), Эворон-Тугурская равнина относится к Эворон-Тугурскому участку Амурского Равнинного округа. В свою очередь последний входит в состав Уссурийско-Амурской провинции Китайско-Гималайской подобласти Голарктической области.
Структура групп доминирующих по численности видов
В весенний период на ключевом участке «Тугур» в лесных местообитаниях и на производных от лиственничников гарях обязательным элементом группы преобладающих видов выступала буроголовая гаичка (Приложение, табл. 5.1). В зимний период этот вид является самым многочисленным в лесах северных районов Приамурья (Бабенко, 1987; Пронкевич, 2007а), поэтому весной его доля оставалась высокой до тех пор, пока насаждения не заполнились перелетными видами. В темнохвойных лесах, являющихся оптимальными для буроголовой гаички, ее доминирующая роль сохраняется в течение всего теплого периода года.
В первой половине лета в темнохвойных и лиственничных лесах на борту равнины содоминирующим буроголовой гаичке видом обязательно выступала корольковая пеночка. Кроме того, в темнохвойных лесах на борту долины доминировали московка и синехвостка, а в пойменных «ельниках» — седоголовая овсянка. На исследуемом ключевом участке в первой половине лета седоголовая овсянка была непременным элементом всех лесов и гарей, за исключением темнохвойных лесов на борту равнины. Ее участие в населении птиц лесов максимально в пойменных чозениево-тополе-вых лесах, где она в гнездовой период выступала в качестве абсолютного доминанта. В темнохвойных лесах на борту равнины седоголовая овсянка была отмечена только в период миграции и только в качестве обычного вида. Зона пространственного оптимума этой овсянки расположена в пойменных лесах и снижается в направлении к бортам равнины, заканчиваясь в темнохвойных суходольных лесах. Подобная закономерность доминирования седоголовой овсянки была отмечена ранее другими исследователями (Воронов, 2000).
Во второй половине лета в структуре групп лидирующих видов происходили перестройки, связанные с послегнездовыми кочевками птиц. Во всех без исключения лесах преобладала буроголовая гаичка. Седоголовая овсянка формально вышла из состава группы доминирующих видов в пойменных пихтово-елово-лиственничных и лиственничных лесах на борту равнины (но доля ее участия оставалась высокой), в прочих лесных местообитаниях ее доминирующее положение сохранялось. В этот период проходили мощные перемещения чижа, а наиболее заметными его остановки были в пойменных лесах с участием хвойных пород и на гарях.
В осенний период наблюдений в состав группы преобладающих видов в лесах разных типов входило от одного до пяти видов. Повсеместно буроголовая гаичка была в составе участников лидирующей по численности группы птиц (лишь в лиственничниках на борту равнины формально не вошла, но ее доля была близка к 10%). В темнохвойных лесах аналогично весеннему аспекту населения субдоминирующее положение занимала московка. Кроме этого, в нескольких лесных местообитаниях доминирующее по численности положение в осенний период принадлежало таким массовым мигрантам как овсянка-ремез, чиж, обыкновенная чечетка. Преобладание кук-ши и обыкновенного поползня в лиственничниках на дне долины, вероятно, носило случайный характер.
На бугристых болотах в течение весенне-летне-осеннего периода в состав группы преобладающих видов входило от одного до трех видов, а на плоских болотах с менее разнообразным набором экологических условий — 1-2 вида. В летний период обязательным компонентом населения моховых болот и заболоченных приморских лугов являлась зеленоголовая трясогузка, а на бугристых болотах — бурая пеночка, тяготеющая здесь к зарослям кедрового стланика. Во второй половине лета общим преобладающим видом двух вариантов моховых болот отмечен дубровник.
На приморских лугах в отдельные временные отрезки число представителей доминирующей группы невелико — 1-3 вида. В весенний период достаточно продолжительное время в группу преобладающих видов входила белая трясогузка. В первой половине лета (период относительной стабилизации населения) абсолютным доминантам выступала зеленоголовая трясогузка, входящая в группу лидеров и во второй половине лета. В данном местообитании в течение большей части периода наблюдений состав группы преобладающих по численности видов определялся процессами миграций и был весьма неустойчивым, массовый пролет одного вида накладывался на периоды повышенной численности другого. В разные периоды летне-осеннего пролета в категорию преобладающих видоз входили фифи, чернозобик и подорожник.
На приливно-отливной зоне в течение всего сезона наблюдений группа преобладающих видов состояла из 3-4 элементов. Состав группы лидирующих видов был весьма разнообразным и динамичным. В период весенне-летнего пролета чаще преобладал большой веретенник, в летний период — мородунка и большой песочник, а в конце лета и осенью — сизая и озерная чайки, чернозобик.
В с. Тугур в течение всего периода наблюдений подавляющее количество особей среди птиц приходилось на полевого воробья, и только во второй половине лета и осеныо такие массовые мигранты как зеленоголовая трясогузка и чиж составляли ему некоторую конкуренцию.
На пресных водоемах состав группы преобладающих видов весьма разнороден. Так, на реке в разные периоды наблюдений доминировали от одного до пяти видов, весной и летом чаще преобладал перевозчик (в первой половине лета он был абсолютным доминантом), во второй половине лета и осенью — зеленоголовая трясогузка (в результате «стекания» с обширных моховых болот) и сизая чайка. В периоды весенних и осенних миграций обязательным компонентом доминирующей группы выступала белая трясогузка. На термокарстовых озерах чаще доминировали речная крачка (образующая на островах посреди водоемов колониальные поселения) и массовый вид сопредельных моховых болот — зеленоголовая трясогузка. На старичных озерах в пойме р. Тугур в течение сезона наблюдений преобладали от двух до четырех видов, а наиболее часто — черныш, кряква и чирок-свистунок. Во время пролета обязательным элементом группы преобладающих видов, как и на реке, выступала белая трясогузка.
На ключевом участке «Амгунь» в фрагментарном темнохвойном лесу на борту долины в течение всего периода наблюдений доминировали 2-3 вида. В летний период постоянным элементом группы преобладающих видов была буроголовая гаичка, а весной и в первой половине лета — корольковая пеночка (Приложение, табл. 5.2).
В лиственничных лесах на борту впадины с середины апреля по август в группу преобладающих видов входило 1-3 вида: седоголовая овсянка (в летний период она была абсолютным доминантом, а ее доля в создаваемой птицами плотности очень высокая — около 50%), пятнистый конек, пеночка-зарничка.
В березово-лиственничных лесах на борту впадины в группу преобладающих видов входили 2-3 вида, чаще по численности доминировали пятнистый конек и седоголовая овсянка, причем доля последней составляла около половины от всей создаваемой птицами численности.
В сосновых лесопосадках, обладающих ярко выраженным экотонным эффектом, в течение всего сезона наблюдений доминировала седоголовая овсянка. Кроме нее весной — пеночка-зарничка и вьюрок, в гнездовой период — бурая пеночка, а в начале сентября — рябчик.
В березовых лесах, расположенных на высокой пойме р. Амгунь, весной и летом доминирующая роль принадлежала пятнистому коньку и седоголовой овсянке. Вхождение в группу доминирующих видов буроголовой гаички наблюдалось только в период осеннего переформирования орнитокомплексов, а в гнездовой сезон вид вовсе не зафиксирован в данных насаждениях.
На гарях непременным атрибутом группы преобладающих видов выступает бе-лошапочная овсянка, занимающая роль аналогичную седоголовой овсянке в лесах.
Таким образом, во всех типах лесов на ключевом участке «Амгунь» (за исключением темнохвойных) обязательным элементом группы преобладающих по численности видов была седоголовая овсянка. Ее доля в лесах с участием березы и лиственницы и на гари — около половины от всей создаваемой птицами плотности, в прочих лесах — 15-30%. В лесах с участием березы и осины вторым обязательным компонентом группы выступает пятнистый конек, доля его участия в населении уменьшается в более затененных густых лесах с лиственницей. В гнездовой период буроголовая гаичка только в темнохвойных лесах входит в состав группы преобладающих видов, во всех прочих лесных насаждениях ей принадлежит второстепенная роль, за весь сезон наблюдений она не была отмечена на гарях, а в гнездовой сезон — в березовых лесах.
