Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы исследований : 6
Глава 2. Физико-географические особенности района исследований 11
Глава 3. Общая характеристика авифауны Хингано-Буреинского нагорья 21
3.1. Степень изученности района исследований 21
3.2. Таксономическая структура авифауны 22
3.3. Фауно-генетическая структура авифауны 30
3.4. Авифауна высотно-ландшафтных поясов 35
Глава 4. Население птиц Хингано-Буреинского нагорья 52
4.1. Население птиц лесного пояса 52
4.2. Меридиональные различия населения птиц лесного пояса 66
4.3. Население птиц субальпийского пояса 77
4.4. Население птиц альпийского пояса 79
Глава 5. Сезонная динамика населения птиц нагорья 84
5.1. Сезонная миграция птиц лесного пояса 84
5.2. Сезонная динамика населения птиц субальпийского пояса! 93
5.3. Сезонная динамика населения птиц альпийского пояса... 95
5.4. Особенности динамики населения птиц в миграционный период 97
5.4.1. Весенний миграционный период 98
5.4.2. Осенний миграционный период 106
Глава 6. Фауна и население птиц районов интенсивного антропогенного воздействия... 115 Глава 7. Орнитогеографические особенности положения Хингано-Буреинского нагорья в ряду сопредельных горных систем 136
Выводы 151
Литература 153
Приложения 172
- Материал и методы исследований
- Физико-географические особенности района исследований
- Степень изученности района исследований
Введение к работе
Целенаправленное изучение региональных авифаун и населения птиц, по-прежнему, остается одним из фундаментальных направлений современной орнитологии (Исаков, 1982; Флинт, Курочкин, 2001). Данный вывод, в полной мере относится и к российскому Дальнему Востоку. Несмотря на более чем 150-летний период орнитологических исследований степень изученности отдельных районов этой обширной страны остается весьма неравномерной. Для многих из них характерным является незавершенность даже фаунистического этапа работ. Причинами такого положения является труднодоступность большей части Дальнего Востока, суровые климатические условия и удаленность от основных научных центров. В наибольшей степени изучена его южная часть в пределах Приморского края, Курильских островов и о. Сахалин, а также северная часть, включающая полуостров Камчатка. Для данных районов имеются обобщающие работы (Воробьев, 1954; Гизенко, 1955; Нечаев, 1969, 1991; Панов, 1973) и значительное количество публикаций, касающихся фауны и экологии птиц их отдельных частей (Белопольский 1950, 1955; Литвиненко и Шибаев, 1971; Яхонтов, 1973; Смиренский, 1981 Лобков, 1986; и др.). В то же время, наиболее труднодоступные центральные районы Дальнего Востока, расположенные в пределах Хабаровского края, остаются чрезвычайно слабо изученными (Исаков, 1982). К ним относятся горы Приохотья (восточная часть Станового хребта, хр. Джугджур) и обширное поднятие левобережья Нижнего и Среднего Амура - Буреинский срединный массив, известный так же как Хин-гано-Буреинское нагорье (Никольская, 1961).
Выбор для изучения данной территории в немалой степени был связан с ее своеобразным географическим положением, определяющим специфическую природную ситуацию в районе Хингано-Буреинского нагорья и сочетающую многие характерные особенности смежных территорий - гор Восточной Сибири, Приохотья и Приморья. Расположение в переходной полосе между типично океаническим и сибирским континентальным климатами, сложность орографии, совмещение растительности двух ботанико-географических областей и
ландшафтная пестрота обусловливают здесь взаимодействие различных фауни-стических комплексов, определяя данную территорию как часть особого биогеографического феномена Восточной Азии (Матюшкин, 1972; Бабенко, 2003). В отличие от других крупных зоогеографических регионов, обычно разделенных узкими переходными зонами с обедненной фауной, "только в Восточной Азии между фаунами Индо-Малайской области и Палеарктики переход осуществляется в полном объеме без промежуточного объединения" (Дарлингтон, 1966). Непосредственно в районе Хингано-Буреинского нагорья проходит граница двух авифаунистических подобластей Восточной Палеарктики - таежной и китайской (Кистяковский, Смогоржевский, 1964). Там отмечено значительное число редких и находящихся под угрозой исчезновения видов птиц, включенных в Красные книги международного и регионального уровней (Красные книги РФ, 1999; Хабаровского края, 1999; Еврейской АО, 2004). Слабая изученность фауны и населения птиц, а так же его пространственно-временной динамики сохраняется на фоне значительных антропогенных изменений естественных природных комплексов нагорья традиционными для Дальнего Востока формами хозяйственной деятельности (лесо- и горнопромышленная деятельность, железнодорожное строительство) и усиления пирогенного фактора. Благодаря гидростроительству, формы антропогенного вмешательства расширились. Следствием возникающих изменений в структуре лесов становится изменение границ ареалов птиц, сокращение численности таежных видов и увеличение видов южных форм. Вместе с тем с начала 1990-х годов, в регионе наметились тенденции снижения уровня антропогенного воздействия, обусловленные сокращением численности населения, его концентрацией в районах примыкающих к Транссибирской железной дороге. Проявления таких тенденций наблюдаются и в пределах Хингано-Буреинского нагорья.
Одновременно возрастающую роль в сохранении и изучении природного комплекса нагорья играют заповедники и заказники, организованные в последние 15-20 лет. Благодаря их созданию появилась необходимая база для проведения стационарных исследований в столь труднодоступных районах. До орга-
низации сети особо охраняемых природных территорий (ООПТ) стационарные орнитологические исследования на большей части нагорья не проводились.
В связи с этим, собранный нами материал, в значительной мере относящийся к ООПТ, станет основой дальнейших работ по изучению фауны и экологии птиц Хингано-Буреинского нагорья, послужит целям долговременного мониторинга, позволив сделать его частью единой информационной сети ООПТ Дальнего Востока.
Цель работы состояла в изучении структуры и динамики авифауны и населения птиц в характерных ландшафтах Хингано-Буреинского нагорья.
Для выполнения указанной цели потребовалось решение следующих задач:
Изучить состав, общую структуру и динамику авифауны нагорья.
Исследовать население птиц наиболее характерных ландшафтов.
Выявить основные закономерности пространственно-временной динамики населения птиц.
Установить особенности антропогенного воздействия на фауну и население птиц.
Провести орнитогеографический анализ авифауны нагорья.
Автор искренне благодарен научному руководителю к. б. н., доценту В.Т. Бутьеву за всестороннюю помощь и руководство диссертационной работой, директору Буреинского государственного заповедника к. б. н. А.Д. Думикяну, директору государственного заповедника «Бастак» А.Ю. Калинину, директору Дубликанского заказника Ю.Н. Черешневу и коллективам указанных ООПТ за помощь в организации и проведении полевых работ, научному сотруднику-орнитологу Буреинского заповедника Е.А. Медведевой за постоянную помощь в сборе и обработке полевых материалов.
Материал и методы исследований
Работы в пределах Хингано-Буреинского нагорья проводились с 1995 по 2001 гг. в ООПТ северной, центральной и южной части системообразующего Буреинского хребта - соответственно в Буреинском заповеднике, заказнике "Дубликанский" и заповеднике "Бастак". Кроме того, наблюдениями охвачены районы поселков Чегдомын и Чекунда, среднего течения р. Умальта (правый приток р. Бурея) и верховьев р. Ниман (рис. 1). Исследования ежегодно проводились в весенне-летне-осенний период, при этом общее количество времени полевых работ в течение 7 сезонов составило 26 месяцев. В зимний период, вследствие труднодоступное территории, изучаемые районы посещались нами кратковременно и нерегулярно только во время проведения учетов численности копытных животных (февраль).
В 1995-97 гг. работы велись в южной части Буреинского заповедника в районе слияния рек Левой и Правой Бурей в среднегорных ландшафтах склоновой лиственничной тайги, долинных смешанных и пойменных тополево-чозениевых лесах. В 1998 г. наблюдениями охвачены ландшафты светлохвой-ных лесов верхней части лесного пояса в верховьях р. Ниман. В 1999 г. обследованы ландшафты вторичных склоновых и долинных лесов на местах сплошных рубок в бассейне р. Дубликан. К данному году относится и материал по весенней миграции птиц в районе пос. Чегдомын. В 2000 г. были обследованы высокогорные ландшафты в верховьях Правой Бурей. Основные работы данного года проводились в ландшафтах широколиственных и хвойно-широколист-венных лесов долин рек Кирга и Икура (южная часть Буреинского хребта). В 2001 г. здесь же был собран материал по весеннему пролету и районе пос. Чекунда обследован участок поймы Бурей, подлежащий затоплению водами Буреинского водохранилища. Объем собранного материала показан в таблице 1.
С целью более полного выявления видового состава и изучения сезонных миграций птиц использовались паутинные сети, ежегодно устанавливаемые на период полевых работ. Их общая длина составляла около 100 м (10 полотен).
Как правило, все сети размещались в пойменных и долинных биотопах изолированно друг от друга, не ориентировались в определенном направлении и были задействованы в течение суток. За весь период работ было отловлено и окольцовано 4271 особей 75 видов птиц, из которых 3082 особей 65 видов в период осенней миграции (приложение 9). Отловленных птиц осматривали по общепринятой методике (Виноградова и др., 1976). Систематика птиц и их названия приводятся по Л.С. Степаняну (1990). Рассматривалась фауна всех вы-сотно-растительных поясов нагорья - лесного, субальпийского и альпийского. В качестве нижней границы гор была принята изолиния 200 м над ур. м, разделяющая низменности от возвышенностей (в западной части нагорья, вследствие значительной пологости рельефа, нижней границей была условно принята полоса между изолиниями в 200 - 500 м).
Население птиц изучалось в пределах лесного (ландшафты широколиственных, хвойно-широколиственных и таежных лесов), субальпийского (ландшафт кедровых стлаников) и альпийского (ландшафт горных тундр) высотно-растительных поясов. В границах преобладающего в нагорье таежного ландшафта различались ландшафтные урочища светлохвойных склоновых, долинных смешанных и интразональных пойменных лесов средней (около 500 м над ур. м.) и верхней (около 1000 м над ур. м.) части гор. Распространенные в ряде районов нагорья вторичные смешанные и мелколиственные леса, благодаря размерам занимаемой территории и своеобразию существующих в них экологических условий, также рассматривались нами в качестве самостоятельного ландшафтного урочища таежных лесов. Недостаточно продолжительный период работ не позволил рассматривать такое подразделение ландшафта, как фации. Границы ландшафтов и ландшафтных урочищ в целом соответствовали контурам доминирующих растительных формаций (Равкин, Лукьянова, 1976).
Под авифауной нами понимается весь комплекс видов птиц, отмеченных на конкретной территории (Реймерс, 1988).
Структура авифауны подразумевает таксономический состав, характер пребывания, фауно-генетическую и экологическую принадлежность видов.
Население птиц подразумевает совокупность особей всех видов зарегистрированных в используемых материалах, а его структура включает фаунистиче-скую, экологическую, трофическую и ярусную принадлежность птиц (Кулешова, 1968; Равкин, Лукьянова, 1976; Rappoll, Warner, 1976).
Плотность населения - общее число особей всех видов в пересчете на еди-ницу площади (1 км ), а обилие - число особей одного или группы видов на 1 км (Равкин, Лукьянова, 1976). Фаунистический состав населения - соотношение долей фаунистических типов по числу видов. Типы авифаун рассматриваются по Б.К. Штегману (1938).
Физико-географические особенности района исследований
Российский Дальний Восток представляет собой географическую страну, протянувшуюся сравнительно узкой полосой по прибрежным районам Охотского и Японского морей. В пределах РФ к его материковой части относятся территории, расположенные восточнее линии проведенной по водоразделам рек Зеи и Олекмы, вдоль южного подножия Станового хребта и западного склона хребта Джугджур, недалеко от северного побережья Охотского моря и далее по южной границе Парапольского Дола до северной оконечности полуострова Камчатка. В географическом отношении Дальний Восток резко отличается от смежной Восточной Сибири, представляя собой единый геологический комплекс мезозойской и альпийской складчатости. Характерной особенностью страны является климатическое единство ее территории, входящей в муссон-ную область Восточной Азии (Суслов, 1947).
Хингано-Буреинское нагорье, расположенное в центральной части Дальнего Востока и занимающее около 250 тыс. км территории левобережья Среднего и Нижнего Приамурья, относится к крупнейшим горным поднятиям юга Сибири и Дальнего Востока наряду с Алтаем, Саянами, Витимским плоскогорьем и Си-хотэ-Алинем (рис. 1). С севера оно ограничено хребтами Селемджинским и Ям-Алинь. На юге и юго-востоке нагорье оконтурено хребтами Малый Хинган, Куканским, Джаки-Унахта-Якбыяна и Мяо-Чаном. С востока и запада нагорье граничит с Зейско-Буреинской и Нижне-Амурской равнинами. Внутренние районы слагаются вытянутыми в субмеридиональном направлении и расположенными параллельно друг другу хребтами Буреинским, Турана, Баджальским. Наиболее крупный из них - Буреинский, простирается более чем на 500 км, деля нагорье на две части, заметно отличающиеся по своим природно-климатическим особенностям. С системой Станового хребта и Алданского поднятия нагорье связано хребтом Джагды. От Сихотэ-Алиня и гор правобережного Малого Хингана его отделяет долина р. Амур.
Хингано-Буреинское нагорье считают молодым складчатым сооружением верхнемелового цикла альпийской складчатости с антиклинальной структурой и мощной толщей мезозойских осадков на склонах (Суслов, 1947). Оно сформировано сводово-глыбовыми морфоструктурами Дуссе-Алиня, Ям-Алиня, Бу-реинского хребта и Баджальского антиклинория, имеющих наивысшие в Приамурье абсолютные высоты - до 2300 м (Аваряскин, 1970). Отличительной особенностью рельефа нагорья является альпинотипность, проявляющаяся в виде скалистых вершин и гребней водоразделов, ледниковых форм - каров и цирков с озерами, троговых долин с моренами.
В северной части нагорья, в истоках рек Селемджа и Бурея горы достигают 2000-2300 м, в средней части - более 1500 мив южной части - 700-900 м, что способствует формированию в высотных зонах разнообразных орнитокомплек-сов. Под влиянием процессов денудации значительная часть хребтов приобрела сглаженные формы, при этом роль древнего оледенения в развитии форм рельефа незначительна, проявляясь в образовании снежников и небольших долинных ледников в истоках рек. Как правило, главные хребты разделены на систему коротких кряжей, отдельных горных групп или расчлененных высоких плоскогорий. Характерные для гор делювиальные процессы не всегда развиты. В.В. Никольская (1961) связывает это с малой мощностью снегового покрова, глубоким промерзанием почвы и медленным ее оттаиванием. Значительные площади высокогорий заняты каменными осыпями, не прикрытыми растительностью. Вместе с тем осыпи, возникновение которых связано с пожарами, существуют и в среднем поясе гор, способствуя проникновению некоторых высокогорных птиц в нижние пояса. Восточнее Буреинского хребта горы в основном имеют незначительные абсолютные высоты (1000-1500 м). Отличительной особенностью рельефа нагорья является образование обширных межгорных долин - Верхнебуреинской, Тырминской и Амгуньской, где в пойменных местообитаниях создаются благоприятные условия для обитания водных и околоводных видов, характерных для прилегающих к нагорью низменностей.
Климат.
Географическое положение обусловливает своеобразный климат Хингано-Буреинского нагорья, как части Амуро-Приморской области и резко отличающийся от климата соседней Восточной Сибири. По климатическому районированию Б.П. Алисова (1969) с поправками Н.А. Мячковой (1984, Атлас СССР) вся территория нагорья относится к Муссонной Дальневосточной области Умеренного пояса, находящейся под влиянием восточно-азиатских муссонов. Сухие весна и осень, суровая и малоснежная зима не напоминают о близости моря. Только сырое и дождливое лето, обусловленное воздействием океана, носит черты морского климата. Нагорье вообще получает значительно меньше тепла, чем ему следовало бы по географическому положению, что объясняется соседством материка с двумя сравнительно холодными морями - Японским и Охотским, а также наличием вдоль побережья материка холодного течения из Татарского пролива (Суслов, 1947). Муссонный тип климата определяет неравномерное распределение осадков по сезонам года. Преобладающее количество осадков выпадает с апреля по октябрь (86 - 96% годовой суммы осадков). При этом на июль - сентябрь приходится до 65% годового количества осадков, а наиболее дождливыми являются июль и август. Рельеф определяет местные вариации климата, с характерным для горной местности 20-ти процентным увеличением годовой суммы осадков и понижением температуры воздуха в среднем на 0,5 на каждые 100 м поднятия (Дажо, 1975). При этом, на склонах обращенных к морю выпадает больше осадков. Сильно влияют на количество осадков главные хребты нагорья - Буреинский и Баджальский, расположенные перпендикулярно направлению летнего муссона и конденсирующие влагу на своих восточных склонах. В связи с этим, районы нагорья, расположенные к западу от Буреинского хребта получают меньшее количество осадков, чем расположенные к востоку от него (Иванов, 1953). Многолетние средние температурные показатели и среднемесячное количество осадков для различных широтных частей нагорья указаны в таблице 2.
Степень изученности района исследований
Несмотря на значительное количество опубликованных орнитологических работ относящихся к районам Приамурья, непосредственно для района нагорья их число все еще крайне незначительно (Смиренский, 1982, Бабенко, 2000; Воронов, 2000).
Начало исследований территории нагорья связано с именем А.Ф. Мидден-дорфа, посетившего верховья pp. Бурей и Селемджи в 1843-44 гг. (Middendorf, 1853). Г.И. Радце зимой 1857-58 гг. посетил южную часть нагорья в районе хр. Малый Хинган (Radde, 1863). В 1854-1856 гг. в низовьях Амура, в том числе бассейне р. Горин проводил исследования Л.И. Шренк (Schrenck, 1860). В 1928 г. Малый Хинган посетил Б.К. Штегман (Stegmann, 1930, 1931). В то же время большая часть северных, центральных и восточных районов на протяжении данного периода оставалась практически неизученной. Лишь позднее был опубликован ряд работ, касающийся данных территорий (Афанасьев, 1934; Золотарев, 1934; Сысоев, 1960; Кистяковский, Смогоржевский, 1964; Брунов, 1977; Коренберг, Брунов, 1977; Федотов, Брунов, 1977; Смоляр, 1984; Брунов, Бабенко, Азаров, 1988, Антонов, 2003). В западной части нагорья работал ряд исследователей (Смогоржевский, 1966; Назаренко, 1984; Кисленко, Леонович, Николаевский, 1990, 1998). При этом наибольшее число работ было посвящено фауне и населению птиц антропогенно преобразованных территорий нагорья в районах строительства Байкало-Амурской железной дороги и Буреинской ГЭС (Воронов, 1976, 1981, 19866, 1987, 1990а, 1991а; Подольский, 2003). Крайне недостаточный объем материалов имеется по птицам альпийского и субальпийского поясов нагорья (Назаренко, 1979а, 1983; Воронов, 1986а). В южной и юго-восточной части нагорья собирали материалы по фауне и населению птиц Е.П. Калиниченко (1961), А.Г. Юдаков (1972), В.Д. Яхонтов (1973), А.С. Ника-норов (1977) и СМ. Смиренский (1977,1981,1986).
Отдельным вопросам биологии птиц посвящен ряд работ Е.А. Медведевой (1997, 1999, 2000, 2002, 2003, 2006) и А.А. Аверина (2001). В последнее время опубликована монография В.Г. Бабенко (2000), по авифауне региона Нижнего Приамурья. Материалы для ее написания в основном относятся к его равнинным участкам, а также северной части хр. Сихотэ-Алинь и лишь частично охватывают восточную окраину Хингано-Буреинского нагорья. Данная работа явилась основой докторской диссертации (Бабенко, 2003), в которой рассматриваются становление и современное состояние фауны и населения птиц Нижнего Приамурья, проанализированы последствия антропогенных трансформаций его естественных ландшафтов. Обобщающий материал по населению птиц трансформированных территорий нагорья в районе прохождения восточного участка Байкало-Амурской магистрали представлен в монографии Б.А. Воронова (2000).
Общий список авифауны Хингано-Буреинского нагорья, составленный по материалам собственных наблюдений и литературным источникам, насчитывает 241 вид 18 отрядов (приложение 1), что составляет около 31% всех видов птиц России. В то же время для всего региона Нижнего Приамурья отмечен 261 вид (по Бабенко, 2003), в Южном Приморье - 277 видов (по Бабенко, 2000), на Сахалине - 213 (Нечаев, 1991). Данный факт подчеркивает своеобразие природных условий относительно небольшой по площади горной системы.
На гнездовании отмечено 187 видов птиц 15 отрядов (77,6% общего количества видов). Вместе с тем в горах Северного Сихотэ-Алиня - 155 видов, в горах Южного Сихотэ-Алиня - 156, в пределах Алданского нагорья - 124 (Воробьев, 1954,1963; Перфильев, 1976; Степанян, 1990; Коблик, Михайлов, 1994; Коблик, Михайлов, Шибнев, 1997; Тиунов, 2002а,б). Авифауна Хингано-Буреинского нагорья по числу видов превосходит Алданское нагорье и горы Сихотэ-Алиня, но уступает примыкающим равнинным территориям, где помимо большего видового разнообразия в рассмотренных отрядах, распространены представители типично водных отрядов: Gaviiformes, Podicipediformes, Procel-lariiformes.
