Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Район, материал и методы исследований 7
1.1. Природные условия района исследований 7
1.2. Материал и методика 28
Глава 2. Видовой состав населения птиц пойменных комплексов рек Хэнтэй-Чикойского нагорья 32
2.1. Краткая история орнитологических исследований пойменных комплексов и их значение 32
2.1. Видовой состав населения птиц пойменных комплексов рек Хэнтэй-Чикойского нагорья 48
2.2.1. Видовой состав населения птиц поймы верхнего течения 48
2.2.2. Видовой состав населения птиц поймы среднего течения 58
2.2.3. Видовой состав населения птиц поймы нижнего течения 67
2.2.4. Особенности видового состава 70
Глава 3. Экологическая структура населения птиц пойменных комплексов рек Хэнтэй-Чикойского нагорья 75
3.1. Экологическая структура населения птиц поймы верхнего течения 75
3.2. Экологическая структура населения птиц поймы среднего течения 80
3.3. Экологическая структура населения птиц поймы нижнего течения 83
3.4. Особенности экологической структуры з
Глава 4. Динамика численности летнего населения птиц пойменных комплексов рек Хэнтэй- Чикойского нагорья 90
4.1. Население птиц поймы верхнего течения реки и его динамика 90
4.2. Население птиц поймы среднего течения реки и его динамика 113
4.3. Население птиц поймы нижнего течения реки и его динамика... 141
4.4. Особенности динамики численности летнего населения... 152
Глава 5 . Особенности формирования и распределения летнего населения птиц пойменных комплексов рек Хэнтэй-Чикойского нагорья
Выводы 161
Литература
- Материал и методика
- Видовой состав населения птиц поймы верхнего течения
- Экологическая структура населения птиц поймы среднего течения
- Население птиц поймы среднего течения реки и его динамика
Материал и методика
Долины всех рек, стекающих с Сохондо, представляют собой троги, выпаханные долинными ледниками, максимальная длина которых в плейстоцене достигала 15 км (Максимов, 1935); таковы верховья рек Зун-Агуцакан, Левая Берея, Ингода. Ледники, достигнув в период максимального оледенения пределов гольцовой области, в дальнейшем эволюционировали до карового размера и некоторое время существовали как каровые леднички, после чего растаяли окончательно.
На склонах террас, каров и троговых долин имеются желоба, возникшие при прохождении снежных лавин. В устьевой части желобов в результате прохождения лавин образуются осыпные лавинные конусы, сложенные несортированным, снесенным со склонов обломочным материалом.
Климатические особенности Забайкалья способствуют широкому распространению здесь процессов морозного выветривания, в результате которого на плоских или слабо наклоненных поверхностях образуются поля средне - глыбовых и крупно- глыбовых россыпей, медленно, но непрерывно движущихся.
Для горных склонов характерны обвалы и осыпи. Им способствуют сейсмичность района, которая здесь достигает 7 баллов (Шестопалов, 1973).
Горный характер территории, расчлененность склонов густой гидрографической сетью способствует интенсивности процессов водной эрозии, переноса и аккумуляции материала водами рек и ручьев. Одновременно с водной эрозией действуют склоновые процессы.
С запада к гольцу примыкает Джермалтай-Ингодинская депрессия с холмисто-западинным моренным рельефом. Здесь также резко выражена былая деятельность ледников, свидетельством чему является наличие моренных гряд, валов и разнообразных озер, типично ледникового происхождения. Именно здесь проходит мировой водораздел по рекам Северного Ледовитого и Тихого океанов.
Распределение типов почв находится в строгом подчинении вертикальной зональности. В широтно-зональном отношении для данного района характерны степные черноземные почвы; вследствие горной местности они занимают здесь наиболее пониженные участки долин рек. Выше они могут встречаться лишь на шлейфах склонов, надпойменных террасах наиболее крупных рек, а также по днищам их долин.
На склонах, примыкающих к Алтано-Кыринской котловине, развиты горные мерзлотные дерново-лесные и лесостепные почвы. В зависимости от экспозиции склонов формируются горные серые неоподзоленные почвы или горно-степные, чаще всего сильно эродированные. На склонах других экспозиций почвы представлены разностями горных мерзлотных дерново-таежных (бурых) почв. Последние характерны для пояса нижней тайги и развиваются под пологом березово-лиственничного древостоя на высоте до 1000 м над уровнем моря (Шестопалов, 1973).
Выше, под пологом моховой лиственничной тайги, где осадков выпадает гораздо больше и условий для развития элювиального процесса очень благоприятны, дерново-таежные почвы сочетаются с горными мерзлотными слабо и средне- оподзоленными, занимающими склоны северных экспозиций.
Для пояса верхней тайги характерны горные мерзлотные таежные поверхностно-ожелезненные почвы, с признаками поверхностного оподзоливания.
Болотные почвы не характерны для территории, но заболоченные почвы иловато- и торфянисто-глеевые и глеевые широко распространены на дне падей и в подходящих условиях на склонах гор. Аллювиальные почвы все сильно-галечниковые и заливаются водой в середине лета и в разгар дождливого сезона.
По механическому составу почвы разделяются на суглинистые, супесчаные, иловато-песчаные, глеевые, торфянисто-глеевые, болотные. Преобладающими почвами являются суглинистые. Они варьируют от легко -до тяжелосуглинистых и отличаются каменистостью, которая увеличивается вниз по профилю. Супесчаные почвы распространены на южных склонах. Торфянисто-глеевые болотные почвы распространены на пологих северных склонах и ровных пониженных местах с близким залеганием вечной мерзлоты. Почвы, развитые на породах с пониженной водопроницаемостью - маломощных средних и тяжелых суглинках, сохраняют мерзлоту в пределах своего профиля в течение всего года. Почвы, оформившиеся на породах, отличающейся хорошей теплопроводностью, щебенистых супесях и песках, в начале вегетационного периода быстро оттаивают.
Мощность почвенного профиля редко превышает 1 м. Большие площади на платообразной вершине гольца Сохондо, а также широкие поверхности террасовидных уступов и их склонов заняты полями крупноглыбистых каменистых россыпей. Поэтому большая часть гольца лишена почвенного покрова. На небольших участках, где имеется мелкоземистый материал, развиваются гольцово-тундровые почвы (Шестопалов, 1973).
Видовой состав населения птиц поймы верхнего течения
Анализ видового и фаунистического состава населения поймы среднего течения реки проведен по 4 выделам, согласно вертикальному распределению исследуемых пойменных выделов - от верхнего течения к нижнему, т.е. от заболоченных пойменных ерников и ивняков с небольшими полянами и отдельным лиственничником к закустаренным остепененным лугам, далее по склоновому березово-лиственничному лесу с густым подлеском из рододендрона даурского и затем к пойменному травяному тополево-березово-лиственничному лесу.
Видовой состав проанализирован на предмет обильности видов, в том числе фоновых; по итоговым данным - по колебаниям общего индекса разнообразия (Н) и выравненности распределения особей (е) по видам. Также дан обзор по составу видов птиц в различных фаунистических группировках по Б.К. Штегману (1938).
В заболоченных ерниках и ивняках за весь период наблюдений зафиксировано 29 видов птиц, из них фоновых - 18 (62 % от населения): японский перепел, азиатский бекас, обыкновенный козодой, желтоголовая трясогузка, горная трясогузка, сибирский жулан, певчий сверчок, пятнистый сверчок, пеночка-весничка, пеночка-зарничка, бурая пеночка, черноголовый чекан, соловей-красношейка, буроголовая гаичка, обыкновенная чечевица, длиннохвостая чечевица, белошапочная овсянка, седоголовая овсянка. Виды-эдификаторы: японский перепел и бурая пеночка. Основу населения составляют 4 вида: японский перепел, бурая пеночка, соловей-красношейка, обыкновенная чечевица. Огромная роль в формировании летней структуры принадлежит таким фоновым видам как обыкновенный козодой, желтоголовая трясогузка, сибирский жулан, черноголовый чекан, длиннохвостая чечевица (отмечены для 9 периодов); азиатский бекас (отмечен для 8 периодов); горная трясогузка, пятнистый сверчок (5 периодов); пеночка-зарничка, сибирская горихвостка, седоголовая овсянка (4 периода); рябчик (отмечен для 3 периодов); певчий сверчок, пеночка-весничка, чиж, белошапочная овсянка (2 периода); горный дупель, обыкновенная кукушка, длиннохвостая синица, буроголовая гаичка, полярная овсянка, овсянка-крошка, дубровник (1 период); эпизодическая роль принадлежит щуру и серому снегирю.
Максимальное число встреченных видов приходится на 1989 г. (24 вида); фоновых (22) на тот же год (год с высоким уровнем воды). Минимальное число всех встреченных видов, а также фоновых отмечено в 1994 г. (9), что также соответствует году с высоким уровнем воды. Максимальное межгодовое отклонение от общего числа видов составляет 20; фоновых - 9 (соответственно 69 % и 50 %), что говорит о нестабильности фонового состава, обновляющего свой состав наполовину.
Основу фаунистических групп составляют представители сибирского типа фауны (38 %); также выражены представители китайского типа фауны, составляющие 24 % от населения; транспалеарктического (14 %); европейского (10 %) и по 7 % у монгольской и тибетской группировок. Общая картина примерно такая же как в долинных лесах Букукуна, за исключением двух последних группировок. Наиболее стабильными группами по годам являются монгольские (1-2); китайские (от 4 до 7); и транспалеаркты (1-4). Группировка сибирского типа фауны ( в отличие от долинных лесов) претерпевает существенные колебания (от 1 до 9), т.е. с полным основанием доминирующей группировкой можно назвать китайскую.
В закустаренных остепненных лугах за весь период наблюдений встречено 25 видов; фоновых - 15 (60 % всего населения): японский перепел, азиатский бекас, полевой жаворонок, желтоголовая трясогузка, пятнистый сверчок, бурая пеночка, черноголовый чекан, сибирская горихвостка, соловей-красношейка, буроголовая гаичка, обыкновенная чечевица, длиннохвостая чечевица, белошапочная овсянка, седоголовая овсянка, дубровник. Виды-эдификаторы: японский перепел и бурая пеночка. Основу населения составляют 13 видов: японский перепел, азиатский бекас, полевой жаворонок, желтоголовая трясогузка, пятнистый сверчок, бурая пеночка, черноголовый чекан, сибирская горихвостка, соловей-красношейка, обыкновенная чечевица, длиннохвостая чечевица, седоголовая овсянка, дубровник. Огромная роль в формировании летней видовой структуры данного населения принадлежит таким фоновым видам как белошапочная овсянка (9 периодов); огарь, ворон, длиннохвостая синица, буроголовая гаичка (2 периода); полевой лунь, обыкновенная пустельга, большой кроншнеп, белопоясный стриж, горная трясогузка, краснозобый дрозд (1 период); эпизодические встречи характерны для ворона (3 периода) и обыкновенного канюка. Т.е. по сравнению с предыдущим выделом население более стабильное.
Максимальное число встреченных видов (а также фоновых) приходится на 1991 год (по 19). Минимальное число видов отмечено в 1997 г. (14, что соответствует году с высоким уровнем воды); фоновых также по 14 приходится на период 1996-1998 гг. Отклонение от всего числа видов составляет 11; фоновых - 1 (44 % и 7 % соответственно, что свидетельствует о стабильности фоновых видов.
При анализе состава населения по фаунистическим группировкам проясняется совсем иная картина, нежели в соседнем выделе (ерники и ивняки). Преобладающие группировки - транспалеарктического и китайского типов фаун (по 28 % от населения); 24 % составляют представители сибирского типа фауны; по 8 % у представителей монгольского и европейского типов фаун и 4 % у тибетского типа фауны. Анализ по годам показал, что наиболее стабильна и многочисленна группировка китайского типа фауны (6-7); затем сибирского (3-5). По сравнению с предыдущим выделом видно, что возросла роль транспалеарктов и стабилизировалась группа сибирского и китайского типов фаун.
Экологическая структура населения птиц поймы среднего течения
Рассматривая данные выдела как единую систему можно отметить, что распространение птиц в этом пойменном комплексе идет преимущественно через кроны деревьев, затем кустарники-высокотравье и землю. При этом преимущественный характер поиска пищи идет через беспозвоночных (насекомых). В склоновом лесу, как типично в таежном ценозе, потребление вегетативных частей растений и семян-сочных плодов распределено поровну и это как норма для птиц, распределенных по кронам (большей частью) и отчасти стволам деревьев (что говорит о стабильной пропорциональности распределения ресурсов), тогда как в остальных типично пойменных выделах увеличивается разнообразие питательных объектов, чему способствует большее разнообразие древесно-ярусной структуры. Как видно из предыдущей таблицы, прослеживается определенная взаимосвязь и с разнообразием экологических групп птиц в данных выделах: чем разнообразнее древесно-кустарниковая структура выдела и питательные объекты, тем разнороднее экологические группировки птиц (Табл. 4 и 5), следовательно состав населения, что характерно для типично пойменных выделов. В этом проявляется азональность (Максимов, 1974) (т.е. нетипичность состава населения в данном случае для окружающих таежных комплексов) населения тундры, редколесья, лесов с елью и долинных лесов по сравнению с таежным комплексом (в данном случае склоновых лесов). Интразональность населения данной поймы включает всю систему выделов как единое целое для верхнего лесного пояса.
В целом для пойменных комплексов верхнего течения характерно преобладание таежных группировок птиц с постепенным повышением доли населения открытых местообитаний и редколесий (опушек) от верхнего выдела к нижнему. Это тесно взаимосвязано со степенью повышения разнообразия древесно-ярусной структуры выделов по тому же признаку (сверху вниз). Как итог - нарастание степени разнообразия населения.
Как уже отмечалось - исследуемые пойменные выдела находятся в условно среднем течении рек и занимают различное положение (Табл. 2).
Все население данного пойменного комплекса (97 видов) по экологическим группам расположилось в следующем порядке:
Птицы таежных пространств (тетеревятник, перепелятник, обыкновенный канюк, рябчик, вальдшнеп, клинтух, большая горлица, глухая кукушка, сплюшка, длиннохвостая неясыть, вертишейка, седой дятел, желна, пестрый дятел, белоспинный дятел, малый дятел, лесной конек, пятнистый конек, сибирская завирушка, пеночка-таловка, зеленая пеночка, пеночка-зарничка, корольковая пеночка, малая мухоловка, синехвостка, оливковый дрозд, дрозд Науманна, длиннохвостая синица, буроголовая гаичка, обыкновенный поползень, вьюрок, щур, обыкновенный клест, желтобровая овсянка, овсянка-крошка, рыжая овсянка) - 37 %;
Птицы открытых закустаренных пространств (черный коршун, полевой лунь, обыкновенная пустельга, бородатая куропатка, японский перепел, красавка, чибис, горный дупель, большой кроншнеп, средний кроншнеп, скалистый голубь, обыкновенный козодой, иглохвостый стриж, белопоясный стриж, удод, полевой жаворонок, желтоголовая трясогузка, белая трясогузка, сибирский жулан, певчий сверчок, пятнистый сверчок, славка-завирушка, бурая пеночка, черноголовый чекан, каменка-плясунья, длиннохвостая чечевица, красноухая овсянка, полярная овсянка, дубровник) -31%;
Птицы околоводных пространств (огарь, кряква, чирок-трескунок, каменушка, обыкновенный гоголь, большой крохаль, перевозчик, лесной дупель, азиатский бекас, горная трясогузка) -10%; Птицы разреженных лесов и опушек с кустарниковым ярусом (тетерев, обыкновенная кукушка, сойка, сорока, черная ворона, пеночка-весничка, серая мухоловка, сибирская горихвостка, соловей-красношейка, бледный дрозд, краснозобый дрозд, белобровик, черноголовая гаичка, московка, большая синица, чиж, обыкновенная чечевица, сибирская чечевица, серый снегирь, белошапочная овсянка, седоголовая овсянка) - 22 % Эвритопы (ворон) - 1 %.
Распределение данных группировок по исследуемым выделам выглядит следующим образом (Табл. 9):
В данном пойменном комплексе хорошо выражены облесенные и открытые местообитания (выделы ЗЕИ-ЗОЛ и БЛЛ-ТБЛ). В открытых местообитаниях таежные группировки значительно менее представлены, чем в облесенных, зато выражены открытые, опушечные и околоводные группировки. Интересно, что по Селенгинскому среднегорью (Кельберг, 1977) отмечается такое же влияние окрестной фауны на формирование населения пойменных ерников. Самый разнообразный и равномерно представленный различными экологическими группировками птиц - выдел ТБЛ (тополево-березово-лиственничный лес); самый "консервативный" - БЛЛ (склоновые леса), условия обитания в котором менее разнообразны.
Как видно из следующей таблицы (Табл 10) распределение птиц в данном пойменном комплексе идет преимущественно через кроны, равномерно распределяясь через поиск пищи на земле (больше в открытых выделах) и кустарники-высокотравье. Причем в открытых выделах добавляется (по сравнению с верхним течением) поиск пищи в воздухе, тогда как в залесенных выделах характерен поиск пищи и на стволах. Объекты питания (в основном беспозвоночные) выражены по всем выделам, тогда как в ТБЛ (тополевом пойменном лесу) увеличивается доля питания вегетативными частями растений и семенами-сочными плодами по сравнению с таежным выделом (БЛЛ). Доля питания семенами увеличивается в открытых выделах. Питание позвоночными (в основном хищники) увеличивается в ТБЛ, как наиболее разнообразном выделе по степени представленности разнообразия объектов питания. Этот же выдел характерен и самыми разнообразными условиями для распределения птиц в пространстве и при выборе пищи, что говорит в том числе и о его мозаичности, т.е. сочетании открытых местообитаний с залесенными, что можно проследить по степени распределения птиц в протсранстве для этого выдела (Табл. 10). Наименее разнообразный выдел в этом отношении - склоновый лес (БЛЛ), т.е. картина аналогичная по сравнению с верхним течением для таежных выделов. Таблица 10 Сравнительные данные по распределению птиц в пространстве и объектам их питания (%) поймы среднего течения
Население птиц поймы среднего течения реки и его динамика
До 1995 г. отмечен рост численности населения с несущественным спадом в 1993 г. (лидеры практически не менялись, за исключением доли пятнистого конька с 24 % до 12 % и ниже). В 1995 г. доминанты имели максимальную выравненность в населении: буроголовая гаичка - 34 %; зарничка - 32 %; пятнистый конек - 14 %. Далее стала падать роль зарнички (до 18 % в 1996 г.) и пухляка (до 14 % в 1997 г.) и первым лидером (27 %) в 1997 г. стал пятнистый конек; резко возросла роль синехвостки (до 20 %) в населении в 1998 г. (при этом зарничка и пухляк также играли роль доминантов (22 % и 16 % соответственно) и снизилась роль пятнистого конька (до 8 %). Такие перепады в структуре для данного периода отражают влияние дождевых паводков 1997 г. Постепенный рост до 1995 г. объясняется ростом благоприятных условий существования (в частности для буроголовой гаички ) и постепенный его упадок после влияния осадков в виде дождей.
Таким образом, для данного типа населения характерно относительная стабильность на определенном временном отрезке, когда происходит только перераспределение обычных доминантов, и более существенное влияние внешних условий (по сравнению с населением тундры) в результате слабых защитных свойств данного выдела.
Состав населения лиственнично-кедрового с елью заболоченного леса с ерниково-ивняковыми зарослями представлен в таблице 16. Как видно из таблицы, доминирующими видами по итоговым данным за весь период являются пятнистый конек (18 % населения), пеночка-зарничка (26 %), бурая пеночка (12 %) и буроголовая гаичка. Рост численности доминантов в данном выделе по сравнению с предыдущими говорит о сравнительно разнообразных условиях существования птиц, т.к. суммарная и средняя плотности возросли (Табл. 15,16); но по своей характеристике размаха колебаний среднего значения плотности население данного выдела близко к предыдущему (Табл. 16), что объясняется сравнительной закрытостью данного выдела и слабой представленностью видов открытых местообитаний (Гл. З.1.).
Спады по кривой в 1991, 1993 и 1996 гг. говорят о влиянии дождевых осадков на численность населения. После паводка 1991 г. одним из лидеров стала буроголовая гаичка (27 %), а в 1994 г. возросла роль бурой пеночки (до 25 %). Спад проходил до 1996 г. и структура населения стала выравниваться к составу лидеров 1992 г. (зарничка- буроголовая гаичка), но и в ином соотношении (1992г. - 25 % и 20 %; 1996 г. 40 % и 15 % от состава населения). Пятнистый конек за весь период менял долю своего присутствия среди доминантов от 18 % до 29 %. Т.о. состав доминантов практически не менялся за весь период, т.к. характерна внутренняя перестройка лидеров, не ведущая к конечном итоге к глобальным изменениям структуры населения, хотя роль паводков на перераспределение очевидна. Роль соловья-красношейки в 1990 г. (11 % от населения) была явна эпизодической и не сыграла особого значения в динамике структуры данного населения.
Состав населения птиц склонового кедрово-лиственничного зеленомошного леса представлен в таблице 20. Как видно из таблицы, доминантами по итоговым значениям здесь являются зеленая пеночка (15 % населения), пеночка-зарничка (21 %), корольковая пеночка (11 %), синехвостка (12 %) и буроголовая гаичка (24 %), что говорит о типичном таежном составе населения. Роль и значение данного населения рассмотрена выше (Гл. З.1.), а значения таких параметров как низкая суммарная плотность, высокое значение средней плотности (по сравнению с предыдущими) и самый большой размах колебаний плотности в ряду населения выделов верхнего течения говорят об особенных свойствах данного населения, отличающегося от остальных типично пойменных выделов. Всплеск численности в 1991 г. (рис. 13.) объясняется тем, что абсолютный доминант 1989-1990 гг. - пеночка-зарничка (23-32 % населения) по убывающей выходит из числа доминантов и в 1991 г. заменяется буроголовой гаичкой (25 %); в числе вторых лидеров появляется пятнистый конек и зеленая пеночка (по 11 %). Больше такой структуры доминантов за весь период не отмечено. Постепенно зарничка опять занимает лидерство, деля его с буроголовой гаичкой, занимая порой свыше 30 % населения, а роль второстепенных лидеров играют синехвостка, зеленая пеночка, пятнистый конек и корольковая пеночка. Т.о. существуют постоянные доминанты, перестраивающие структуру населения в зависимости от внешних условий, и быстро восстанавливая лидерство. Содоминанты в разные годы меняются и значительно при этом меняют численность, например, пятнистый конек (1991-1992 гг. от 11 до 18 % населения), таловка (1990 г. - 16 %), рябчик (1996 г. -16 % населения) и др., что отмечается как значительная подвижность населения в данном выделе.
Наводнение 1989 г. сказалось на общем спаде численности населения данного выдела, после чего наблюдается постепенный рост численности и достигает своего пика в 1991 г. Причиной такого пика послужил общий рост численности для населения всего выдела, который складывался в итоге при подъеме численности чижа (до 5 %), обыкновенного поползня (до 7 %), буроголовой гаички (до 25 %), синехвостки (до9 %), корольковой пеночки (до 6 %), зеленой пеночки (до 11 %), пеночки-таловки (до 7 %), пятнистого конька (до 11 %), а также рябчика и каменного глухаря (до 3 и 1 % соответственно). Вместе с тем упала численность у таких видов как пеночка-зарничка ( с 27 % в 1990 г. до 7 % в 1991 г.). Причиной для массового посещения птицами данного выдела послужил рост продуктивности растительности (после наводнения) - резко возросло число птиц, питающихся на кронах и стволах деревьев вегетативными частями растений, а также семенами (Гл. З.1.).
Т.о., высокая подвижность и изменчивость структуры населения данного выдела объясняется достаточно высокой продуктивностью кормовой базы (после наводнения), косвенным показателем чего служит высокая средняя плотность, населения в данном ряду выделов, но большой размах ее колебаний на протяжении всего периода. По суммарной плотности данный выдел имеет достаточно низкие показатели.
