Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика исследования 8
Глава 2. Условия обитания птиц в урбанизированных ландшафтах на примере городов Мещерской низменности 11
2.1. Эколого-географические и социально-экономические особенности районов исследования 11
2.2. Фауна и население птиц в городах Судогда, Ликино-Дулево, Орехово-Зуево 18
2.3. Динамика численности грача в урбанизированных ландшафтах Мещерской низменности 38
Глава 3. Адаптивные возможности птиц в урбанизированных ландшафтах 41
3.1. Город как среда обитания птиц 41
3.2. Основные направления адаптаций птиц урбанизированных ландшафтов 47
Глава 4. Особенности экологии синантропных видов птиц в урбанизированном ландшафте на примере модельных видов 52
4.1. Особенности экологии серой вороны в урбанизированном ландшафте 52
4.2. Особенности экологии сизого голубя в урбанизированном ландшафте 77
Заключение 105
Выводы 106
Литература 107
Введение
- Эколого-географические и социально-экономические особенности районов исследования
- Динамика численности грача в урбанизированных ландшафтах Мещерской низменности
- Основные направления адаптаций птиц урбанизированных ландшафтов
- Особенности экологии сизого голубя в урбанизированном ландшафте
Введение к работе
Актуальность исследования. Современный глобальный характер воздействия человека на природу в корне меняет течение в ней естественных процессов, вызывая необходимость разработки мероприятий по оценке и прогнозированию степени устойчивости биоценозов к возрастающему прессу урбанизации. Одним из актуальных вопросов современной экологии является изучение процессов формирования устойчивых урбанизированных популяций птиц, проблем их синантропизации. Изучению этих проблем посвящены работы Н.А. Гладкова, В.В. Строкова, К.Н. Благосклонова, В.М. Константинова, И.И. Рахимова, Б. Клауснитцера и др. Многие исследования проводили в крупных городах. Крупный город часто представляет собой в историческом плане неустойчивую стадию развития населенного пункта; промежуточными этапами на пути его развития являются деревня, малый и средний города (Клауснитцер, 1990). В связи с этим, одной из важных сторон комплексного изучения авифауны урбанизированных ландшафтов является изучение сообществ птиц малых и средних городов, как промежуточной фазы в развитии биоты крупных городов. До настоящего времени эта проблема изучена недостаточно, что и послужило основанием для выбора темы настоящей работы.
Цель и задачи исследования. Цель работы – выявление особенностей экологии и адаптационных механизмов синантропных видов птиц на примере модельных видов к урбанизированным ландшафтам. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
Исследовать особенности фауны и населения птиц в разных по размерам городах Мещерской низменности.
Установить особенности пространственного распределения и плотность населения модельных видов птиц на территориях исследуемых городов.
Сравнить экологические особенности модельных видов птиц в условиях различных городов, рассмотреть их гнездовую биологию и кормовое поведение.
Оценить степень толерантности модельных видов к беспокойству со стороны человека в разных городах.
Научная новизна. Диссертация является первой специальной работой, посвященной исследованию фауны и населения птиц малых городов Мещерской низменности. К настоящему времени накоплен обширный материал по фауне и населению птиц естественных ландшафтов Владимирской области (Измайлов, Михлин, Васильев и др., 1974; Измайлов, Сальников, 1978; Измайлов, 1986, 1992 и др.), данных по урбанизированным территориям городов и работ по изучению экологии отдельных видов птиц недостаточно. В том числе не проводились исследования на территории Судогодского района. Полученные при выполнении данной работы сведения дополняют знания об экологии синантропных видов птиц.
Впервые проведен комплексный анализ экологических особенностей модельных видов в условиях малых городов Мещерской низменности. При этом подробно проанализировано общее состояние фауны и населения этих территорий. Установлены закономерности распределения птиц по районам городов с разной антропогенной нагрузкой. Отмечено изменение основных поведенческих реакций модельных видов при изменении степени урбанизации.
Практическая и теоретическая значимость. Результаты исследований вносят вклад в развитие представлений об экологическом взаимодействии синантропных видов птиц между собой и со средой обитания (урбанизированными ландшафтами). Полученные результаты исследования можно использовать как основу для проведения биологического мониторинга синантропных видов птиц в условиях урбанизированных ландшафтов (малого и среднего городов Мещерской низменности), прогнозируя их изменения в долговременной перспективе.
Итоги диссертационного исследования используются на лекционных и практических занятиях в курсе «Зоология позвоночных» и на спецкурсе «Животный мир Мещерской низменности» на биолого-химической факультете Московского государственного областного гуманитарного института. Результаты исследования могут быть использованы при составлении учебных пособий для средних школ, в том числе, при организации работы школьных научных обществ.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждены на международных конференциях «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2009), «Современные проблемы экологии и экологического образования» (Орехово-Зуево, 2009), «Сохранение и разнообразие животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2009), на XIII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Оренбург, 2010), ежегодных научных конференциях Московского государственного областного гуманитарного института.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК для научных публикаций.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов и списка литературы (396 наименований, в том числе 44 на иностранных языках). Объем диссертации составляет 133 страницы. Она включает 28 таблиц, 6 рисунков и 7 фотографий.
Благодарности. Автор выражает самую искреннюю благодарность своему научному руководителю к.б.н., доценту Галине Викторовне Егоровой за помощь в работе над диссертацией; д.б.н., профессору Владимиру Михайловичу Константинову и д.б.н., профессору Владимиру Михайловичу Галушину за консультации и неоценимые советы, а также всем тем, кто всесторонне поддерживал во время периода исследований и написания работы.
Эколого-географические и социально-экономические особенности районов исследования
С происхождением топононима «Судогда» связано множество версий. Скорее всего, топоним Судогда имеет финно-угорское происхождение. Люди муромы назвали реку «Суткеда» («путанная, извилистая») так как, она имеет очень крутые повороты, такие, что на расстоянии нескольких десятков метров друг от друга могут находиться два участка ее русла, где течение направлено в противоположные стороны. «Суткеда» - «Судгеда» - «Судогда». Статус уездного города Владимирской губернии Судогда получила в 1778 г. по указу Екатерины II. С 1796 г. Судогда становится заштатным городом Владимирской губернии. В 1803 г. Судогда восстановлена в правах уездного города. 1879 г. - начинается строительство на левом берегу реки льнопрядильной фабрики Голубевых, которая уже через три года стала давать продукцию. В 1897 г. вошел в строй судогодский стекольный завод Голубевых. Вместе с заводом началось строительство жилых домов для служащих и рабочих. Это предприятие стало впоследствии крупнейшим в городе - заводом стекловолокна «Красный Химик». 5. Социально-экономическая характеристика г.Судогда. В настоящее время г.Судогда занимает площадь 12 км2 с населением около 12 300 чел., и плотностью 1030 чел/ км2. В последние годы можно проследить тенденцию уменьшения населения в городе. Так с 1897 г. по 1979 г. численность населения выросла с 3,4 тыс. человек до 12,4 тыс. человек. В 1996 г. численность населения достигла максимальной цифры - 14,7 тыс. человек, а затем начала снижаться. В 2001 г. показатель численности населения был равен 14,5 тыс. человек, в 2006 г. — 12,7 тыс. человек, а в 2008 г. - 12,4 тыс. человек. Город практически не менялся за последние 20-30 лет, здесь с 1980-х годов не ведется строительство, не проводится активных мероприятий по благоустройству, не ремонтируются дороги и т.д., одной из проблем является серьезный износ жилищного фонда и объектов коммунального хозяйства. Сегодня в г.Судогда функционируют предприятия: ОАО «Судогодские пластики», льнопрядильная и швейная фабрики, молокозавод. Орехово-Зуевский район расположен в Окско-Клязьминском междуречье северо-западной части Мещерской низменности, занимая площадь, ограниченную реками Окой, Клязьмой и каналом им.Москвы. Город Орехово-Зуево находится в 96 км к востоку от г.Москвы, на р.Клязьма. Город Ликино-Дулево расположен в 90 км восточнее г.Москвы и в 7 км, южнее г.Орехово-Зуево. 1. Геологическое строение и рельеф. Наибольшая площадь территории г.Орехово-Зуево и его окрестностей покрыты древнеаллювиальными и флювиальными отложениями, представленными песками, супесями и суглинками, определявшими характер современного почвенного покрова. Для рельефа г.Орехово-Зуево и его окрестностей характерно то, что значительная часть территории занята долиной р.Клязьмы, протекающей по Мещерской низине. Рельеф плоский, слабо расчлененный, сильно заболоченный. Русло реки проходит по центральной части города, средняя ширина его в пределах города составляет 75 м. Заболоченность района составляет 18,7% от всей площади. Равнинный характер поверхности Орехово-Зуевского района создает в целом благоприятные условия для промышленного и городского строительства. Большая часть его улиц проложена по берегам р.Клязьмы. Осложняют успешное хозяйственное освоение территории высокое состояние грунтовых вод, наличие заболоченных и затопляемых участков. 2. Климат района исследований. Климат района умеренно-континентальный с довольно продолжительной, сравнительно холодной зимой и умеренно теплым летом. Средняя температура наиболее холодного месяца — января, составляет -10,8 "С, а средняя температура наиболее теплого месяца - июля составляет + 18,3 С. Среднегодовая температура: + 4,1 С. Мощность снежного покрова в разные годы неодинакова. В обильные осадками зимы высота снежного покрова достигает 60 см, в малоснежные — 13 см. Осадков в районе выпадает около 530-550 мм в год. Наибольшее количество осадков приходится на июль-август. 3. Гидрографическая сеть. По территории Орехово-Зуевского района протекает р.Клязьма с притоками: Большая Дубна, Малая Дубна, Вырка и др. Река Клязьма - это самый крупный приток р.Оки, протяженностью 647 км (в границах Московской области — 227 км). По территории Орехово-Зуевского района она протянулась с юго-запада на северо-восток на 25 км. Река Клязьма протекает по центральной части г.Орехово-Зуево. Это типичная равнинная река с небольшим уклоном и частыми поворотами, имеет медленное течение. Скорость течения реки в пределах города 0,58 м/сек, средняя глубина колеблется от 0,5 до 1,75 м. Русло изобилует островами, перекатами. Дно большей частью песчаное, в некоторых местах иловатое. 4. Краткая история города Ликино-Дулево. Появление деревень Ликино и Дулево связывают со временами Ивана Грозного. По другим источникам, деревня Ликино впервые упоминается в переписных книгах церковных земель Владимирского уезда в 1637 г. Название «Ликино» ученые связывают со словами «икона, лик». В 1832 году разбогатевший крестьянин Гжельской волости Т.Кузнецов купил землю на пустоши Дулево близ деревни Ликино и основал там фарфоровый завод. В 1930 году Ликино и Дулево объединились в один рабочий поселок. В 1937 г. Ликино-Дулево получил статус города. На тот момент в нем проживало 17 230 человек. 5. Краткая история города Орехово-Зуево. Город Орехово-Зуево — один из старейших в Россий центров текстильной промышленности, которая развита в Орехове ещё с XVIII века (с начала деятельности предпринимателей Морозовых). Современный г.Орехово-Зуево образовался в результате слияния в 1917 году трех населенных пунктов, расположенных по берегам р.Клязьмы: села Зуево на левом берегу (известно с XIII века (первое упоминание в 1209 - Волочёк Зуев)), села Орехово и местечка Никольское - на правом. 21 сентября 1917 г. город получает современное название и статус. 6. Социально-экономическая характеристика г.Ликино-Дулево. Город Ликино-Дулево является вторым по величине городом Орехово- Зуевского района и старинным промышленным центром Подмосковья. В настоящее время г.Ликино-Дулево занимает площадь 14 км2 с населением около 31 ООО человек и средней плотностью населения 2200 чел/ км2.
Несмотря на то, что г.Лкино-Дулево является небольшим по площади городом, он достаточно хорошо развит в промышленном отношении. Здесь расположены - Дулевский фарфоровый завод, прядильно-ткацкая фабрика, автобусный завод «ЛиАЗ», красочный завод. Кроме того, на сегодняшний день г.Ликино-Дулево представляет собой современный, благоустроенный и активно застраиваемый урбанизированный ландшафт.
Динамика численности грача в урбанизированных ландшафтах Мещерской низменности
Для выявления эколого-адаптационных возможностей птиц к условиям урбоценозов необходимо рассмотреть понятия синантропизация и урбанизация.
Синантропизация — принадлежность того или иного вида к антропоценозу, считая антропоценоз системой взаимосвязей между человеком, домашними и синантропными животными (Клауснитцер, 1999). В антропоценозе организмы могут спонтанно присутствовать в поселениях человека или тесно сосуществовать с человеком и зависеть от его деятельности.
Можно выделить несколько основных факторов синантропизации животных (Нанкинов, 1981; Константинов, Михеев, Хохлов, 1989; Клауснитцер, 1990): 1. Трофический фактор (наличие стабильных источников корма в городе, множество кормовых ниш, подкормка человеком). 2. Гнездовой фактор (наличие большого количества мест, пригодных для размещения гнезд). 3. Климатический фактор (в городе созданы более мягкие микроклиматические условия, особенно в зимний период). 4. Защитный фактор (в городе отмечено меньшее количество естественных врагов, некоторые виды птиц пользуются дополнительной защитой человека). В настоящее время исследователями предложено несколько классификаций разделяющих животных по степени их синантропизации. По данным К.Н. Благоскловнова (1980), животные по отношению к человеку делятся на две группы: 1. Урбофобы — избегают обитания рядом с человеком; 2. Урбофилы — адаптированы к урбанизированной среде. Б. Росицкий и И. Кратохвил (1953; цит.по Мешковой, Федорович, 1996) выделили три категории синантропизации: 1. Экзоантропные виды, которым жизненные условия в человеческих поселениях по биономическим причинам совсем чужды и поэтому они жить здесь не могут. 2. Гемисинантропные виды, для которых поселения человека хотя и соответствуют их требованиям к среде, так что они там могут жить и размножаться, но присутствие их случайно или временно. Это виды с широкой экологической валентностью и способностью проникать и задерживаться в человеческих жилищах. Эта группа птиц, в последние десятилетия быстрыми темпами осваивает городскую среду и по своим характеристикам приближается к категории эвсинантропов: сойка, сорока, озерная чайка, сизая чайка, кряква, белая трясогузка и некоторые другие виды птиц. 3. Эвсинантропные виды (постоянно синантропные), для которых человеческие поселения являются главной, часто единственной и постоянной, или, в течение большей части жизни, главной и постоянной средой, в которой они живут, размножаются. К эвсинаптропам относят следующие виды птиц: домовый воробей, сизый голубь, галка, серая ворона, большая синица (в определенной степени) и некоторые другие виды. В.В. Кучерук (КисЬегик, 1965; цит. по Мешковой, Федорович, 1996) расширил и одновременно уточнил понятие синантропии. По его мнению, к синантропным животным следует относить виды, которые регулярно обитают на территории населенных пунктов или в сооружениях человека и образуют там не только постоянные, но и периодически возникающие популяции. В.В. Кучерук дает следующую классификацию форм синантропных животных: 1. Абсолютная или облигатная сипантропия (паразиты человека и некоторые членистоногие, птиц в этой группе нет). 2. Преимущественная или настоящая синантропия. Отнесенные сюда виды обитают во всех типах строений, вплоть до современных многоэтажных зданий. Животные настолько хорошо приспособлены к жизни в населенных пунктах и постройках человека, что смогли расселиться с ним по большей части земного шара (так называемые «приведенные» виды). Ареал, сформировавшийся благодаря использованию среды, созданной человеком, по площади в несколько раз превосходит исходный, естественный ареал. В экстремальных частях вновь сформировавшегося ареала животные живут исключительно в постройках человека, не осваивая естественные биотопы. К этой форме можно отнести сизого голубя, домового воробья, в ряде регионов к этому склонна серая ворона и некоторые другие виды. 3. Географически ограниченная синантропия. Животные хорошо приспособлены к обитанию в населенных пунктах и постройках человека, но заселяют их только в пределах естественного ареала (так называемые «вобранные» виды). Как правило, синантропия у этих видов четко выражена лишь в оптимуме ареала. Животные могут жить во всех типах построек, в том числе и в современных многоэтажных домах. Виды, которым свойственна эта форма синантропии, постоянно обитают в жилищах человека. Обычно виды этой группы не выдерживают конкуренции с настоящими синантропами. Основными обитателями населенных пунктов и построек человека они бывают лишь за пределами или в пессимуме ареала последних. 4. Экологически ограниченная синантропия. Животные не способны к длительному обитанию в современных многоэтажных каменных домах, но охотно поселяются в деревянных или глинобитных постройках, овощехранилищах и в местах первоначального хранения сельхозпродуктов. Анализируя авифауну города С.И.Божко (1975) выделяет группы птиц, находящихся на разных стадиях процесса синантропизации. Потенциальные синантропы — это птицы, проникшие в антропогенный ландшафт из окружающих биотопов, использующие условия новой среды в неопределенно короткое время. В городах они сохраняются благодаря наличию приемлемых мест обитания и своей антропотолерантности. Следующая группа — условные синантропы. Сюда входят виды, посещающие городскую территорию в определенные периоды, человек сам стимулирует их появление тем или иным образом. Гнездование таких видов, как правило, происходит за пределами урбанизированной территории (поползень, чайки, утки, хищные птицы).
Основные направления адаптаций птиц урбанизированных ландшафтов
Кормовое поведение серой вороны в антропогенных ландшафтах, особенно на урбанизированных территориях, отличается большим разнообразием. На фоне сохраняющихся естественных способов добывания корма, при соответствующих новых антропогенных изменениях кормовой базы и условий добывания пищи, появляются новые элементы кормового поведения (Константинов, и др. 2007).
Исследованиями А.Г. Резанова (2000, 2001, 2002) убедительно показано разнообразие трофических методов птиц. Выявлено, что пластичность трофического поведения синаптропных врановых способствовала сравнительно быстрой адаптации их к антропогенным ландшафтам, а появление антропогенных модификаций трофического поведения способствует углублению урбанизации, в частности серой вороны (Константинов, 2007).
В настоящее время существует классификация кормового поведения, в основу которой положено представление о кормовом методе птиц, как о многопараметровом явлении (Резанов, 2000). Согласно разработанной системе классификаторов, описание любого кормового метода осуществляется с учетом семи параметров. Всего на основе классифицируемых параметров было выделено более 70 кормовых методов, используемых воронами при разыскивании и добывании корма (Резанов, 2001 в).
Как уже было отмечено выше, трофические адаптации представляют собой один из важнейших параметров биологической специфики конкретного вида. Серая ворона кормится в одновидовых и смешанных группировках, являясь, как и другие виды врановых, типичным собирателем, полифагом, использует широкий спектр кормов преимущественно антропогенного происхождения. Одной из кормовых стратегий серой вороны в урбанизированных ландшафтах является способность использовать любые съедобные объекты, ей присуща необычайная изобретательность, как в поиске кормов, так и в использовании разнообразных кормовых методов. В городских условиях серая ворона добывает корм, занимаясь собирательством, падалышчеством, хищничеством, «воровством», проявляет черты клептопаразитизма.
В зимнее время вороны воруют продукты с балконов и форточек, попрошайничают (Асоскова, Амосов, 2002), отнимают еду у домашних животных. Достаточно часто зимой вороны выдалбливают клювом пищевые объекты, вмерзшие в лед. Выделена кормежка ворон на животных - «груминг». При «грумипге» поиск конкретного животного (объекта «чистки») расценивается как поиск места сбора корма, т.е. как «кормовой перелет», который не относится ни к какой из стадий «кормового метода» (Резанов, 2000). В городских условиях серая ворона добывает корм, занимаясь падальничеством (расклевывает трупы погибших под колесами автомобилей животных: собак, кошек, серых крыс, голубей и т.д.) и хищничеством (преследование воронами ослабленных птиц (чаще всего голубей), мелких и средних размеров зверьков) (Константинов, Пономарев и др., 2007).
Клептопаразитизм, применяемый серыми воронами и рассматриваемый как один из методов кормления, по данным исследователей, применяется птицами с частотой 5,4% от числа всех отмеченных кормодобывательных актов. Взаимоотношения типа «клептопаразит — особь, самостоятельно добывающая корм» в рассматриваемых группировках серых ворон реализовываются по двум основным стратегическим направлениям, условно названным стратегиями «пиратов» и «жуликов» и различающимися по степени проявляемой клептопаразитами агрессивности. К «пиратам» отнесены клептопаразиты, нападающие на самостоятельно добывающих корм особей («поставщиков») и отнимающие в процессе клептопаразитического контакта добытую ими пищу. Клептопаразиты ворующие корм у «поставщиков» без проявления агрессии обозначены как «жулики». Наблюдались особи, не меняющие стратегию в процессе кормления (что наиболее характерно для межвидового клептопаразитизма), так и менее специализированные клептопаразиты, чередующие на различных этапах кормодобывания роли «жуликов» и «пиратов», т.е. использующие смешанные стратегии. Эффективность клептопаразитизма также различна у «пиратов» (66,7%) и «жуликов» (100,0%), что позволяет рассматривать стратегию «жуликов» в условиях обитания в антропогенных ландшафтах, как наиболее стабильную и выигрышную в эволюционном и экологических аспектах (Пополозов, Исаева, 1992).
В г.Судогда серые вороны используют преимущественно наземные кормовые методы. Нами было отмечено кормление ворон на помойках в районе многоэтажной застройки, на мусорных кучах в районе частного сектора. Также в летний период серые вороны кормились на приусадебных участках в районах индивидуальной застройки, на футбольном поле в группе грачей и галок. Мы наблюдали кормление серых ворон на автодорогах. В весенне-зимний период ими собиралась падаль, вытаявшая из-под снега.
В осенний период 2008 г. в районе индивидуальной застройки мы наблюдали за кормлением ворон на ветвях облепихи. Группа ворон из 7 особей подлетела к облепихе, растущей на приусадебном участке. Они расположились на ветвях и склевывали ягоды. При этом на присутствие наблюдателя они тут же отреагировали, покинули место кормления и разлетелись. Когда наблюдатель спрятался (сел в машину и отъехал на другой конец улицы), они вновь вернулись на облепиху. Такой способ кормления в районе застройки был отмечен нами только один раз, тогда как в деревне, находящейся на расстоянии 7 км от города, подобный способ питания в осенний период отмечался нами неоднократно.
Особенности экологии сизого голубя в урбанизированном ландшафте
По мнению В.К. Рахилина (2001) питание является одной из причин фенотипической разнородности голубей. Автор, указывает на то, что морфология организма зависит от химического состава пищи в конкретном биотопе. Некоторые исследователи указывают па то, что неоднородность популяции по поведенческим характеристикам играет большую роль в поддержании ее общей гетерогенности (Шилов, 1977; Дбюсбери, 1981; Айала, 1984), и именно изменение стереотипов кормодобывающей деятельности может являться одной из основных предпосылок экологической дифференцировки популяций (Владышевский, 1975). A.C. Ксенц (1985), классифицируя сизых голубей на «летунов», «помоечников» и «собирателей», допускает, что окрасочная изменчивость сопряжена с типом питания: среди особей сизой морфы преобладают «летуны»-зернояды, тогда как новую для вида нишу питания пищевыми отходами в большей мере осваивают черно-чеканные и цветные особи («помоечники»). Следствие адаптации к антропогенной среде (Ксенц, 1991; Ваничева, 1997; ЕЬн ег, ЬоЬтег, 1979). Окрасочные морфы голубей различаются по частоте встречаемости некоторых поведенческих реакций. Так, доля особей с агрессивно-защитным поведением была выше среди «сизых гнездовых птенцов в сравнении их с «черночекапными». Кроме того взрослым птицам «сизой» морфы было чаще, чем «черночеканным», свойственно «боязливое» (по дистанции вспугивания насиживающих птиц с гнезда) отношение к наблюдателю (Ксенц, 1982). Очевидно, что агрессивно-защитное поведение птенцов и «боязливое» взрослых птиц более соответствует условиям существования в дикой природе, но теряет свои основные селективные преимущества в условиях населенных пунктов. Напротив, определенное преимущество могут получить формы, обладающие в целом ослабленной реакцией на такой стресс-фактор, как близкое присутствие человека. В литературе также отмечено, что более толерантны к соседям особи черно-чеканной и черной морф. Эти птицы способны уживаться в колониях с высокой плотностью, когда гнездовая территория занимает 30 и даже 10 см в диаметре (Мекленбурцев, 1951). Голуби с номинальной сизой окраской гнездятся, преимущественно, в колониях с разреженной плотностью и для успешного гнездования им необходим гнездовой участок с большим диаметром (Ксенц, 1982). Воздействие загрязненной среды (Ваничева, 1997). Синантропные сизые голуби - постоянные обитатели неблагополучных в экологическом отношении центров, и подвергаются в течение всей жизни воздействию загрязнений. Фенотипическая гетерогенность вида в какой-то мере может быть связана с воздействием загрязненной среды, «расшатывающей» наследственность птиц, и сказывается на результатах мониторинга загрязнения среды тяжелыми металлами.
Фенотипическое разнообразие в популяциях синантропных сизых голубей поддерживается и усиливается благодаря специфическим особенностям биологии этого вида. Городские колонии разобщены, т.к. взрослые птицы привязаны к местам гнездования и селятся чаще всего вблизи источников корма (мест питания). Выбор гнездового партера происходит именно здесь, среди особей одной трофической ниши, тип питания устойчиво наследуется.
Существует также ассортативность скрещивания цветовых морф, отмечено предпочтение гнездовыми партерами особей своей окрасочной морфы при образовании пар (Ксенц, 1981; Обухова, 1981; Ангальт, 1982); в одинаковых по окраске парах выживаемость птенцов выше (Ксенц, 1981). Вероятно, отмечаемая ассортативность при подборе пар определяется, прежде всего, повышенной избирательностью самок к половому партнеру, что для птиц отмечал И.А. Шилов (1977), и связывается с более значительной ролью самок в формировании нервно-психических свойств потомков, определяющих сложные формы поведения. Очевидно, на выбор партнера влияют импритинг (Кайданов, 1967; Понугаева, 1973) и индивидуальный опыт (Кайданов, 1969). «Сизые» самки образовывали пары в большинстве своем самцами этой же морфы. В целом полученные данные свидетельствуют, вероятно, о предпочитаемости самцами обеих морф «сизых» самок в качестве половых партнеров. Для пар разного состава был характерен и различный уровень успешности размножения (по данным на конец гнездового периода). При этом он оказался не связанным с морфотипом самца, а был достоверно более высок в парах, где самка относилась к «сизой» морфе. Таким образом, половая избирательность и различия в результатах размножения наиболее распространенных морф сизого голубя может способствовать увеличению в популяции доли номинального фенотипа («сизой» морфы) (Ксенц, Москвитин, 1983).
На наш взгляд, преобладание в исследуемых городах особей черно чеканной морфы является следствием адаптации к антропогенной среде. Проведенные рядом ученых исследования показали, что особи этой морфы более жизнеспособны в условиях урбанизированных ландшафтов (Обухова, Креславский, 1985). В то же время, обязательным условием в сохранении городских популяций голубей является наличие особей сизой морфы, т.е. сохраняется исходный тип окраски в генофонде популяции. Исследованные города представляют собой достаточно урбанизированные территории, и первой реакцией птиц в качестве приспособления к среде обитания, по- видимому, является изменение соотношения окраски в пользу черно- чеканных особей. В то же время, наличие особей коричневого и белого цвета в г.Орехово-Зуево мы связываем со скрещиванием голубей с породистыми домашними голубями, которых в городе много.
Поведенческие адаптации сизого голубя к урбанизированным ландшафтам Еще одним важным элементом, проявившимся в условиях урбанизированных ландшафтов, явилась способность голубей присаживаться на ветви деревьев, что не было отмечено для них изначально. Ч. Дарвин (1951) использовал этот признак даже в качестве критерия, выводя все породы голубей из одного предка — скалистого (сизого) голубя.
H.A. Холодковский, A.A. Силантьев (1901) сообщали, что сизый голубь почти никогда не садится на деревья. По Р.Н. Мекленбурцеву (1951) в редких случаях сизые голуби отдыхали на отдельных ветвях и в небольших рощах. По наблюдениям П.П. Смолина, в конце 50-х годов в Москве появились первые голуби, садящиеся на деревья и использующие их как присаду для обнаружения корма. По сообщению А.Г. Резанова, 1960-1970-е гг. в центре Москвы в сквере - недалеко от Большого театра местные сизые голуби постоянно отдыхали на толстых полого наклоненных ветвях боярышника, а в различных регионах Палеарктики отмечена кормежка на деревьях (Котов, 1993; Резанов A.A., Резанов А.Г., 2004).
