Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8
1.1. Характеристика группы 8
1.2. Особенности экологии коллембол 11
1.3. Изученность фауны коллембол таежной зоны России и сопредельных стран 15
1.3.1. Фауна коллембол хвойных лесов 16
1.3.2. Фауна коллембол пойменных сообществ 18
1.3.3. Фауна коллембол Урала 20
1.4. Распределение коллембол по экологическим профилям 21
1.4.1. Распределение коллембол в градиенте хвойных лесов 21
1.4.2. Распределение коллембол в пойменных сообществах 25
1.4.3. Распределение коллембол в высотном градиенте 29
1.5. Изученность фауны и населения коллембол в Республике Коми 34
Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 36
2.1. Характеристика района исследований 36
2.2. Материалы и методы исследований 38
2.2.1. Материалы исследований 38
2.2.2. Методы исследований 40
Глава 3. ФАУНА КОЛЛЕМБОЛ ПОДЗОНЫ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ 47
3.1. Видовой состав 47
3.2. Таксономический состав 52
3.3. Зоогеографическая характеристика 55
3.4. Фауна коллембол экологических профилей 59
3.4.1. Фауна коллембол еловых лесов 59
3.4.2. Фауна коллембол пойменных сообществ 60
3.4.3. Фауна коллембол Печоро-Илычского заповедника 61
Глава 4. КОЛЛЕМБОЛЫ В ГРАДИЕНТЕ ВЛАЖНОСТИ ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ 64
4.1. Население коллембол в ельниках с разным режимом увлажнения 64
4.2. Микростациальное распределение коллембол 69
4.3. Вертикальное и горизонтальное распределение коллембол (на примере ельника черничного) 73
4.4. Динамика изменения структуры населения коллембол в течение летнего периода (на примере ельника черничного) 78
Глава 5. КОЛЛЕМБОЛЫ В ГРАДИЕНТЕ ПОЙМЕННЫХ СООБЩЕСТВ 85
5.1. Изменение населения коллембол аллювиальных почв в процессе сук цессии растительности пойменных ландшафтов таежной зоны 85
5.1.1. Изменение населения коллембол в процессе зарастания луга растительностью пойменной террасы р. Вычегда 85
5.1.2. Изменение населения коллембол в процессе зарастания луга растительностью пойменной террасы р. Сысола 89
5.2. Изменение населения коллембол по градиенту влажности в пойменном осиново-березовом лесу долины р. Сысола 95
5.3. Динамика населения коллембол в пойменном осиново-березовом лесу долины р. Сысола 101
Глава 6. ВЕРТИКАЛЬНО-ПОЯСНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КОЛЛЕМБОЛ В ПОЧВАХ ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА 111
Глава 7. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ КОЛЛЕМБОЛ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОФИЛЕЙ 122
Глава 8. ЭКОЛОГИЯ РЕДКИХ И МАЛОИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ 136
ВЫВОДЫ 138
ЛИТЕРАТУРА 140
ПРИЛОЖЕНИЯ 158
Введение к работе
В настоящее время фауна и распределение коллембол в почвах таежной зоны Республики Коми, и особенно в почвах пойменных ландшафтов, слабо исследованы. Не установлены закономерности распределения коллембол по градиенту влажности в хвойных лесах средней тайги, не выявлены закономерности пространственно-временного распределения ногохвосток в почвах пойменных ландшафтах, не установлены особенности изменения комплекса ногохвосток в процессе сукцессии растительности. Не выявлена зависимость распределения коллембол в почвах Се- ( верного Урала от высотного уровня. Выявление функциональных связей между со- обществами коллембол и экологическими условиями формирования равнинных и горных почв, почв водораздельных и пойменных ландшафтов, установление общих закономерностей и особенностей структуры населения погохвосток представляет значительный теоретический и практический интерес.
Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение фауны и распределения коллембол по экологическим профилям таежной зоны европейского северо-востока России. Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:
Определить видовой состав коллембол на территории европейского северо-востока России и составить список видов на основе данных литературы и собственных сборов;
Проанализировать изменения населения коллембол в ельниках с разным режимом увлажнения в биоклиматических условиях средней тайги;
Дать характеристику населения коллембол в различных микростациях еловых биогеоценозов;
Выяснить особенности изменения структуры населения коллсмбол по градиенту влажности в пойменном березово-осиновом лесу;
Выявить особенности вертикального и горизонтального распределения коллем-бол, их динамики в почвах зональных и пойменных ландшафтов;
Установить характер изменения комплекса ногохвосток аллювиальных дерновых почв в процессе сукцессии растительности в пойменных ландшафтах средней тайги;
Проанализировать распределение коллсмбол по высотным поясам западного склона Северного Урала;
Оценить особенности структуры населения почвообитающих коллембол в лесных сообществах водораздельных и пойменных ландшафтов, равнинных и горных территорий.
Связь работы с научными программами. Работа выполнена в рамках гос бюджетной темы лаборатории экологии наземных и почвенных беспозвоночных животных Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Биоразнообразие и структура населения наземных и почвенных беспозвоночных европейского северо-востока России», федеральных целевых программ «Интеграция высшей школы и фунда- > ментальной науки в области биологии и экологии на 1997-2003 гг. (грант 848, тема «Фауна и экология наземных и почвенных беспозвоночных лесных и тундровых экосистем европейского северо-востока России»), «Университеты России - фундаментальные исследования» (грант 015.07.01.85, тема «Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных девственных лесов Республики Коми»), программ президиума Российской академии наук «Научные основы сохранения биоразнообразия России» и научного проекта молодых ученых и аспирантов УрО РАН по теме: «Динамика структуры и разнообразия почвенной биоты в пойменных лесах таеж-I ной зоны европейского Северо-Востока».
Научная новизна. Составлен видовой список коллембол таежной зоны европейского северо-востока России, включающий 112 видов. Впервые для Республики Коми отмечен 51 вид, для европейского северо-востока России - 6 видов, новых для науки - 3 вида (Folsomia sp. п. off. bisetosa, Pachyotoma sp. п., Tetracanthella sp. п.). Установлена специфика структуры фауны коллембол, которая определяется присутствием видов с восточноевропейско-дальневосточным (3 вида), восточноев- ропейско-сибирским (2 вида) и европейско-западносибирским ареалами распро странения (1 вид). Дана характеристика населения ногохвосток различных микро местообитаний, в которых формируется специализированный комплекс коллембол. Впервые проведен анализ населения коллембол в пойменных лесах по градиенту влажности. Показано, что дерново-лесные почвы вершин грив являются наиболее благоприятной средой обитания коллембол. Выявлены основные направления и характер изменения группировки коллембол в процессе сукцессии растительности, проявляющиеся в увеличении их разнообразия и обилия в экотопной полосе между луговым и древесным фитоценозами. Впервые исследована фауна коллембол Се верного Урала в высотном градиенте. Выявлена высокая специфичность сообществ коллембол в почвах горных тундр. Дана оценка структуры населения почвооби- тающих ногохвосток в лесных сообществах водораздельных и пойменных ланд шафтов, которая показала, что каждый тип почв имеет своеобразное население коллембол с характерными уровнями численности и видового богатства, составом видов и соотношением биотопических гигропреферендумов. Показано сходство фаун коллембол таежныхрастительных ассоциаций равнинной и горной террито рий. > ' Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты суще- ственно расширяют имевшиеся представления о фауне и экологии коллембол европейского северо-востока России, Выявленные закономерности важны для решения теоретических вопросов об изменении сообществ в природных градиентах. Полученные данные по количественному и качественному составу комплексов коллембол могут служить в дальнейшем основой для оценки пространственно-временных изменений среднетаежных ландшафтов под влиянием антропогенного воздействия. Данные работы используются для практических задач Печоро-Илычского заповед-пика: инвентаризация фауны, проведение мониторинга. Результаты исследований используются в учебном процессе на химико-биологическом факультете Сыктывкарского государственного университета в лекционных курсах «Зоология беспозвоночных», «Энтомология», при проведении учебных и производственных практик студентов.
Апробация работы. Результаты исследования и основные положения диссертации обсуждены на научных конференциях молодых ученых «Актуальные
7 проблемы биологии» (Сыктывкар, 2000, 2001, 2003, 2004, 2005), «Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии» (Екатеринбург, 2001); школе-конференции молодых ученых (Пушино, 2002, 2003); III Всероссийском совещании по почвенной зоологии «Разнообразие и функционирование почвенных сообществ» (Йошкар-Ола, 2002), IV (XIV) Всероссийском совещании по почвенной зоологии «Экологическое разнообразие биоты и биопродуктивность почв» (Тюмень, 2005); XII съезде Русского Энтомологического Общества (Санкт-Петербург, 2002); Международных конференциях «Биологические ресурсы и устойчивое развитие» (Пушино, 2001), «Биогеография почв» (Сыктывкар, 2002), «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003), «Экология и биология почв» (Ростов-на-Дону, 2004); «Floodplains: hydrology, soils, fauna and their interactions» (Gdrlitz, 2005), VII центральном европейском совещании по почвенной зоологии (Ceske Budejovice, 2003), XIV международном коллоквиуме по почвенной зоологии и экологии (Rouen, 2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 28 работ.
Структура и объем диссертации. Работа изложена на 157 страницах, состоит из введения, восьми глав, выводов и 11 приложений; содержит 35 таблиц и 34 ри- i сунка. Список литературы включает 232 источника, в том числе 83 на иностран- ных языках.
Благодарности. Автор приносит глубокую признательность своему научному руководителю, д.б.н., профессору М.М. Долгину за постоянное внимание и общее руководство работой. Особую благодарность автор выражает научному консультанту, к.б.н. М.Б. Потапову (Московский педагогический государственный университет) за помощь в определении материала и д.б.н., профессору Н.А. Кузнецовой за многочисленные консультации. Автор искренне признателен к.б.н. А.А. Ко-лесниковой, м.н.с. Г.Л. Накул, принимавших участие в сборе материала, к.б.н. Е.М. Лаптевой и д.б.н. СВ. Дегтевой, оказавшим неоценимую помощь при выполнении работы, а также сотрудникам лаборатории экологии наземных и почвенных беспозвоночных Института биологии Коми НЦ УрО РАН за дружеское участие и поддержку при ее выполнении.
Характеристика группы
Коллемболы, или ногохвостки (Collembola) являются группой первичнобес-крылых насекомых. Их ископаемые остатки были обнаружены Херстом и Маули-ком в окаменелых отложениях болот Шотландии и датируются нижним ярусом девона (Hirst, Maulik, 1926). В настоящее время таксономический статус данной группы неясен. Collembola рассматривают в ранге отдельного класса (Гиляров, 1984); в супраклассе Hexapoda наряду с Protura, Diplura и Ectognatha; в ранге ин-фракласса (Клюге, 2000). Отдельные специалисты сближают Entognatha не с Hexapoda, а с многоножками (Расницын, 1976). В последнее время получены факты (анализ митохондриалыюй ДНК и ряда морфологических признаков) в пользу сближения Collembola, Protura и Diplura с ракообразными в рамках таксона Pancrusacea (The phylogeny..., 2004). Несмотря на разногласия, специалисты сходятся в том, что Collembola - древняя специализированная и хорошо обособленная группа высокого таксономического ранга.
Коллемболы сохранили много примитивных черт организации (Гиляров, 1984): 4-члениковые усики (редко 6-члениковые); наличие восьми простых, свободно расположенных омматидиев с каждой стороны головы; слияние голени и лапки в единый сегмент - тибиотарзус; отсутствие малышгиевых сосудов; «наруж-не-внутреннее» осеменение, происходящее без спаривания. Размеры их варьируют от долей 1 мм до нескольких миллиметров.
Ногохвостки широко распространены по всему Земному шару и связаны со всеми типами почв и растительности - от наскальных водорослевых и лишайниковых пленок до тропических лесов. Основные места обитания - скопления органического материала на поверхности почвы. Коллемболы могут подниматься в травянистый ярус, встречаются иногда в листве кустарников, заселяют разлагающиеся пни, колоды деревьев, полости под отставшей корой, моховой и лишайниковый покровы, гнезда птиц, муравейники и т.д.
Плотность ногохвосток велика и варьирует от нескольких экземпляров до нескольких сотен тысяч на м площади. Во влажных, богатой органикой местообитаниях может достигать нескольких миллионов на м .
У ногохвосток принято выделять три большие ярусные группы, рассматриваемые как жизненные формы: атмобионтную, гемиэдафическую и эуэдафическую формы (Gisin, 1943). Стебаева (1970) дополнила и расширила систему жизненных форм, введя в нее несколько количественных критериев для более дробных подразделений. В соответствии с этим выделяют четыре группы жизненных форм кол-лембол:
1. Поверхностные и верхнеподстилочные формы, среди которых имеются:
а) атмобионты - обитатели макрофитов и поверхности рыхлых подстилок, совершающие регулярные суточные миграции в травостой, на деревья и кустарники (Ог chesellaflavescens, Allacmafusca и другие).
б) верхнеподстилочные формы. К ним можно отнести около 28 родов ногохвосток европейской фауны, в том числе такие роды как Hypogastrura, Pseudachonttes, Frie sea и другие.
в) нейстонные формы - обитатели водных поверхностей и увлажненных грунтов (некоторые виды родов Isotomurus, Sminthurides, Heterosminthurus).
г) «кортицикольные» формы - обычные обитатели лишайников и мхов, па стволах деревьев и па скалах {Pseudachorutes, Vertagopus, Anurophorus, Xenylla и другие).
2. Гемиэдафические формы, куда относятся:
а) пижиеподстилочные формы, адаптированные к обитанию в толше мхов, в ферментативном слое подстилки (Tomocerus, Xenylla и другие).
б) подстилочно-почвенные формы - обитатели зоны контакта подстилки и почвы, иногда в самых рыхлых слоях почвы, а также в гниющей древесине (Arrhopalltes, часть Folsomia, Neanurina, Anurida и другие).
3. Эуэдафические формы, среди которых различают:
а) верхиепочвенные формы, такие как hotomina, Folsomia и Anurida. Они населяют верхние слои почвы, а в глубокие слои проникают только по ходам крупных беспозвоночных и пустотам от сгнивших корней,
б) глубокопочвенные формы, объединяющие мелких (менее 1 мм) представителей, перечисленных для верхнепочвенпых форм и некоторых других родов, способных проникать в глубь по тонким почвенным капиллярам.
4. Узкоспециализированные формы с полной редукцией глаз, но с хорошо развитой прыгательной вилкой (многие Plutomurus, Sinella и другие), включающие обитателей пещер (троглобионты), муравейников и термитников (синэкоморфы).
Жизненные формы коллембол отражают выработанную в процессе эволюции систему морфологических адаптации к обитанию в определенных слоях подстилки и почвы (Чернова, Кузнецова, 1988).
Физические условия постоянной среды их обитания сказываются в первую очередь на общем габитусе, характерном для той или иной жизненной формы коллембол. Структура ротового аппарата определяется характером пищи. Питание коллембол связано в основном с поеданием различных микроорганизмов (грибов, бактерий, актином и цетов), водорослей, а также с потреблением растительных и животных остатков (Hopkin, 1997). Некоторые ногохвостки могут даже потреблять неразложившуюся древесину (Бокова, 2000, 2003). Известно и хищничество среди них, в частности питание мышцами трупиков мышей, яйцами гельминтов (Варшав, 1991, 1994), у некоторых проявляется тенденция к каннибализму (Чернова и др., 2003). На сегодняшний день принято считать, что узкая пищевая специализация в целом не характерна для коллембол (Christiansen, 1964; Anderson, 1975; Petersen, 2002).
Характеристика района исследований
Территория Республики Коми расположена на северо-востоке европейской части России, между 5912 и 6825 с.ш. и 4525 и 6615 в.д. Большая протяженность в широтном и долготном направлениях, неоднородность территории по геологическому строению и рельефу определяют значительное разнообразие природных условий республики. По рельефу Республика Коми делится на две неравные части: восточная ее окраина относится к горному Уралу, а остальная площадь - к Русской равнине (Атлас Республики Коми, 2001).
Большая часть Республики Коми расположена в лесной зоне и только на самом северо-востоке незначительная территория занята тундрой. В таежной зоне выделяется несколько широтных подзон растительного покрова, это: южная тайга, средняя тайга, северная и крайнесеверная тайга и южная лесотундра (Производительные силы..., 1954). Подзона средней тайги занимает 39,5 % всей площади Республики Коми. Господствующими на плакорах являются еловые леса, наиболее типичными ассоциациями которых являются ельники чернично-зеленомошные; на плоских водораздельных равнинах и в депрессиях встречаются долгомоншьте и сфагновые ельники (Леса..., 1999). Луга в долинах рек - разнотравные и злаковые.
Уральская горная страна вносит известные нарушения в «нормальную» картину зональности, характерную для равнинных территорий, поэтому в её пределах более или менее чётко выступает вертикальная поясность растительности. П.Л. Горчаковский (1966) выделяет четыре сменяющих друг друга снизу вверх пояса растительности в пределах европейского северо-востока России. Горно-лесной пояс, аналогичный таёжной зоне, одевает склоны почти на всем ее протяжении (до 67 с.ш.) и занимает не менее 60-70 % всей площади гор. В долинах рек преобладают еловые, елово-пихтовые и хвойно-березовые леса, местами встречаются обширные заросли ив и небольшие пойменные луга. В нижней и средней частях горных склонов доминируют темнохвойные леса; в верхней части темнохвойные леса делят господство с березовыми и лиственничными лесами. Подголыювый пояс характеризуется низкорослыми редкостойными лесами из березы извилистой, часто с небольшой примесью пихты или ели в комплексе с мезофильными лугами. Тундровый элемент растительности в нем в сущности не представлен. Поэтому этот пояс можно рассматривать лишь как отдаленный аналог лесотундры, с которой его сближает редкостонность лесов, ннзкорослость деревьев и искривленность их стволов. Горно-тундровый пояс на Полярном Урале тянется сплошной полосой, на Приполярном и Северном Урале распадается на несколько островов, связанных с более крупными горными вершинами. Основу его растительности составляют различные тундровые сообщества. Высоты, превышающие 550-600 м, заняты ернико-выми, кустарничковыми, моховыми, лишайниковыми и луговинными тундрами. Выше горных тундр простираются обширные поля каменных россыпей и скалистых останцов - гольцовый пояс. Он аналогичен зоне арктических пустынь. Климатические условия здесь наиболее суровы, вегетационный период сильно сокращен, режим увлажнения неустойчив (Производительные силы ..., 1954).
Климат республики определяется ее географическим положением в относительно высоких широтах европейского Северо-Востока, значительной протяженностью с юго-запада на северо-восток, неоднородностью рельефа, относительной близостью Арктического бассейна, наличием Уральских гор по восточной границе республики. Большая часть региона характеризуется умеренно-континентальным климатом, с преобладанием циклонической пасмурной и дождливой погоды, продолжительной зимой и коротким прохладным летом, что значительно отличает ее от климата остальной Европы (Атлас Республики Коми по климату..., 1997). Самым холодным месяцем является январь, самым теплым - июль. Средняя температура июля на севере региона составляет около 15 С, в южной части - почти 18 С. Лето наступает на большей части территории в конце мая - начале июня, а на севере в конце июня. За счёт вторжения арктического воздуха летом возможны заморозки (при этом температура воздуха в июне-июле может опускаться до 0 С и ниже). Зима является самым длинным периодом года и продолжается 5.0 - 7.5 месяцев. Она наступает в октябре-ноябре. Средняя температура января в тундровой зоне -17.5-20.0 С, в средней тайге около - 17 С ниже пуля. Климат избыточно-влажный, годовое количество осадков превышает величину испарения и составляет в сумме от 400 (на севере региона) до 600-800 (на Урале) мм. Число дней с осадками составляет за год 200-210 (Агроклиматические ресурсы..., 1973). Работа проводилась на кафедре зоологии Сыктывкарского государственного университета и в лаборатории беспозвоночных животных Института биологии Коми научного центра УрО РАН в течение 2000-2004 гг. В общей сложности автором стационарно обследованы четыре пункта, расположенных в подзоне средней тайги европейского северо-востока России (рис. 1).
Видовой состав
Фауна коллембол подзоны средней тайги Республики Коми представлена не менее чем 14 семействами и 55 родами (табл. 10). Наибольшим разнообразием отличается сем. Isotomidae (рис. 3). К этому семейству относится треть всех зарегистрированных видов, В следующих пяти семействах: Neanuridae (14 видов), Нуро-gastruridae (12), Onychiuridae (10), Entomobryidae (8), Sminthurididae (5), Sminthuri-dae (5) - заключено 43 % общего видового списка. Далее следуют семейства, содержащие менее 5 видов: Arrhopalitidae (4), Tomoceridae (4), Katiannidae (3), Dicyromidac (2), Odonlellidae (1), Bourlctiellidae (1) и Ncelidac (1). Выявленный список видов является неполным, что, возможно, связано со слабой изученностью лесотундровой, тундровой зон, а также обеднением фауны-. Для сравнения, в западно-европейских странах отмечено от 105 до 416 видов ногохво-сток (Bogojevie, 1968; Fjellberg, 1988, 1998; Определитель, 1994; Dunger, 1994; Ро-morski, 1998; Bretfeld, 1999; Potapov, 2001; Старостенко, 2004). Фауна коллембол хвойных лесов европейской части России включает не менее 200 видов из 11 семейств (Кузнецова, 1985), В Сибири зарегистрировано свыше 250 видов коллембол (Стсбаева, 1976; Stebaeva, 2003), на Таймыре - 197 видов ногохвосток (Бабенко, 2002). Такое несоответствие фаунистических данных можно объяснить как разной степенью изученности, так и бедностью фауны того или иного региона (табл. 11). По преобладающим семействам фауна коллембол исследуемого региона имеет много общего с фаунами европейских стран, расположенных в умсрсппой зоне (табл. 12). Она очень близка к фауне Финляндии, где сем. Isotomidae преобладает в 2-6 раз над другими, а наименьшее количество видов характерно для сем. Entomobryidae. Тот факт, что сем. Isotomidae является основой населения в сообществах бореалыюй зоны, отмечен многими исследователями (Чернов, 1975; Кузнецова, 1988, 2005; Fjellberg, 1988 и другие). При продвижении к южным районам доля видов изотомид постепенно уменьшается и нарастает- энтомобриид (табл. 12). В целом фауну коллембол Республики Коми можно охарактеризовать как изо-томоидную, в которой велика доля видов сем. Isotomidae, но таксономический состав обогащен рядом семейств, относительно богатых видами: Iso (37 %)-Nea (14) -Hyp (11) - Опу (9) - Ent (6). Большинство родов коллембол фауны исследуемого региона - более 70% - содержат небольшое (1-2) число видов, около 25 % - 3-4 вида. Наиболее богатые видами оказались рода Folsomia (12) и Desoria(6). Существует множество различных классификаций ареалов видов (Толмачев, 1962; Емельянов, 1974; Лопатин, 1980; Городков, 1984, Воронин, 2000), которые, как правило, отличаются друг от друга принципами выделения и названиями тех или иных групп ареалов. В основу же любой классификации ареалов положены следующие компоненты: широтная (распространение с севера на юг), долготная (с запада на восток) и высотная (распространение сверху вниз) составляющие. В данной работе рассматривается только долготная и широтная составляющие. Для обозначения типов ареалов коллембол использовали схему, предложенную К.Б. Го-родковым (1984) для насекомых тундр и лесной зоны европейской части России с некоторыми добавлениями (Воронин, 2000). Долготная или фауногенетическая составляющая, показывающая отношение к меридиональным рубежам, определяется в основном континенталыюстью климата. Таким образом, под долготными группами ареалов понимаются ареалы, которые свойственны «группе видов со сходным расположением границ ареалов по отно шению к меридиональным рубежам» (Сергеев, 1986). Это космополитические (ви ды распространены всесветно), голарктические (виды распространены в Старом и Новом Свете), трансевразийские (распространение в Старом Свете и Северной Аф- рике), европейско-сибирские (виды широко расселены в Старом Свете, в случае европейско-западносибирских видов - западной Сибирью и восточноевропейско-сибирских видов - Восточной Европой), европейские (соответствуют распространению вида по всей Европе) и восточноевропейско-дальневосточные (распространение вида ограничивается Восточной Европой и Дальним Востоком) ареалы.
