Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 6
1.1. Общие сведения о морфологии корневых нематод 6
1.2. Биология и экология корневых нематод 11
1.3. Исторический очерк изучения корневых нематод растений на Дальнем Востоке России 21
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 24
ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ФАУНЫ КОРНЕВЫХ НЕМАТОД ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ 29
3.1. Система нематод, принятая в диссертации 29
3.2. Систематический список видов корневых нематод, известных на Дальнем Востоке России 35
3.3. Определитель известных на Дальнем Востоке корневых нематод 40
ГЛАВА 4. Зоогеографическая характеристика корневых нематод растений дальнего востока России 131
ГЛАВА 5. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ СООБЩЕСТВ КОРНЕВЫХ НЕМАТОД РАСТЕНИЙ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
РОССИИ 141
5.1. Анализ фауны корневых нематод естественных лесов 144
5.2. Анализ фауны корневых нематод лесных культур 163
5.3. Анализ фауны корневых нематод естественных лугов, кормовых трав и пастбищ 171
5.4. Корневые нематоды агроценозов 190
5.5. Оценка сходств фаун нематод изученных биотопов 194
ВЫВОДЫ 200
ЛИТЕРАТУРА 201
ПРИЛОЖЕНИЕ. Список растений-хозяев для рассматриваемых групп нематод и места их обнаружения 213
- Система нематод, принятая в диссертации
- Определитель известных на Дальнем Востоке корневых нематод
- Анализ фауны корневых нематод естественных лесов
Введение к работе
Актуальность. Нематоды - один из наиболее крупных классов животного царства, представители которых населяют морские и пресные воды, почву, растения и животных. По оценкам разных зоологов в настоящее время описано от 15 до 20 тысяч видов, из которых более 2 тысяч паразитируют на растениях (Малахов и др., 1982, Малахов, 1986; Neher, 1999). Почвенные нематоды - гетеротрофы, являются консументами 1-го порядка (паразиты растений), консументами П-го порядка (хищники) и консументами деструкторов (грибов и бактерий). Они также участвуют в почвенных экологических процессах, таких как гниение, минерализация и круговорот азота, а их деятельность по деструкции органического вещества сопоставима по масштабу с деятельностью бактерий. Нематоды оказывают как позитивное, так и негативное влияние на первичную продукцию, и таким образом участвуют в осуществлении биотического круговорота, устойчивость которого определяет успешное функционирование биосферы в целом.
Большое значение нематоды имеют и как паразиты растений. Различные виды галловых, цистообразующих, стеблевых, спиральных и других групп фитонематод вызьшают значительные потери овощных, зерновых, технических, лесных и прочих культур. По данным, опубликованным в различных странах, снижение продуктивности в растениеводстве от повреждений нематодами в среднем ежегодно колеблется в пределах 10-20 процентов, а в далеко не редких случаях эти потери гораздо больше. По типам поражения растений всех паразитических нематод можно подразделить на две большие группы: паразитов надземных органов растений и паразитов корневой системы. Основное число видов корневых нематод находится в отряде Tylenchida, который включает в себя 225 родов и 2828 валидных видов (Siddiqi, 2000). Мировая фауна корневых нематод надсемейств, рассматриваемых в данной работе, включает следующее количество видов: Dolichodoroidea - 419, Hoplolaimoidea - 829, Criconematoidea - 427, Hemicycliophoroidea -153 и Tylenchuloidea - 155 (Siddiqi, 2000).
В настоящее время на Дальнем Востоке России известно около 550 видов свободноживущих почвенных нематод, из которых более 100 видов паразитируют на корневой системе растений. Большинство из них выявлены в естественных луговых и лесных биоценозах, где значение нематодных болезней растений изучено слабо. Мы практически не знаем ничего о реальных потерях биомассы растений от фитонематод в природных биоценозах и поэтому не можем в полной мере оценить их экономическую
значимость. Но по численности популяции и широте распространения того или иного вида можно судить о его важности для растениеводства в регионе.
Несмотря на большую значимость жизнедеятельности нематод, изученность их на территории России явно недостаточна. Подавляющее большинство исследований посвящены систематике, вредоносности отдельных видов на различных культивируемых растениях и фаунистическим исследованиям нематод сельскохозяйственных угодий. В немногих работах отечественных нематологов приводились данные о фауне и экологии почвенных нематод естественных ценозов (Ерошенко и др., 19756, Мухина, 1981, Ерошенко, Волкова, 1988, Романенко, 2000, Даниленко, 2000 и др.), но и эти сведения говорят о том, что круглые черви по видовому разнообразию, численности и взаимоотношениям с растениями принадлежат к числу важнейших компонентов почвенного населения, важность изучения которых не представляет сомнений.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучить биоразнообразие и распространение нематод на Дальнем Востоке России, структуру эколого-фаунистических комплексов нематод, луговых, лесных и агроценозов в Приморье и значимость отдельных видов как патогенов растений.
В задачи исследования входило: 1) изучить таксономический состав корневых нематод надсемейств Dolichodoroidea, Hoplolaimoidea, Criconematoidea, Hemicycliophoroidea, Tylenchuloidea; 2) по оригинальным и литературным материалам подготовить определитель известных на Дальнем Востоке видов нематод этих надсемейств; 3) изучить характер экологического группирования фауны, выявить структуру населения и доминирования отдельных групп нематод в различных биоценозах; 4) провести анализ биоразнообразия корневых нематод исследованных биоценозов, дать сравнительную оценку с помощью статистических методов; 5) дать биогеографическую характеристику природных сообществ корневых нематод Дальнего Востока.
Научная новизна и практическое значение. Впервые для Дальнего Востока России в настоящей работе обобщены сведения о расселении корневых нематод в экологических ареалах. Дан подробный анализ структур популяций сообществ и биоразнообразия различных биоценозов с использованием современных методов: кластерного анализа и математической модели, основанной на ранговом распределении обилия видов. Составлен определитель для известных на Дальнем Востоке 108 видов корневых нематод с диагнозами всех таксонов, краткими описаниями и рисунками видов, приведен аннотированный список растений-хозяев для каждого вида нематод и места их
обнаружения. По материалам, входящим в диссертацию, описано 18 новых для науки видов.
По численности популяций и широте распространения корневых нематод выделена группа особо опасных видов для растениеводства на Дальнем Востоке. Составленный определитель может быть использован почвенными зоологами и работниками станций защиты растений, которым он поможет распознавать известные к настоящему времени патогенные для растений виды нематод в дальневосточном регионе России. Полученные результаты таксономического разнообразия и структуры эколого-фаунистических комплексов нематодных сообществ естественных луговых и лесных ценозов могут найти применение в мониторинговых исследованиях при оценке антропогенной трансформации схожих биоценозов.
Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на X Всесоюзном совещании по нематодным болезням сельскохозяйственных культур (Воронеж, 1987); XI Всесоюзной конференции "Нематодные болезни растений" (Кишинев, 1991); Международной конференции "Аграрная политика и технология с/х продукции в странах АТР" (Уссурийск, 2001), I межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2002).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 работы, из них 2 монографии.
Структура и объем работы. Содержание диссертации изложено на 234 страницах машинописного текста. Диссертация состоит из Введения, 5 глав с подглавами, Выводов, списка литературы, включающего 171 работу, из которых 73 на иностранных языках, и Приложения. Диссертация проиллюстрирована 43 рисунками, 34 таблицами. В Приложении приводится список растений-хозяев для известных на Дальнем Востоке корневых нематод и места их обнаружения.
Автор выражает искреннюю признательность к б н АС.Ерошенко, под руководством и постоянном участии которого была выполнена данная работа, научному сотруднику И.П.Казаченко, инженеру Г.В.Шашуре и другим сотрудникам лаборатории фитонематологии Биолого-почвенного института за участие в сборе и обработке материала. Особую благодарность автор выражает художнику Т.А.Ерошенко за выполненные рисунки. Автор также благодарит научного руководителя д б н Б.И.Лебедева и всех лиц, чья помощь и поддержка помогли выполнить данную работу.
Система нематод, принятая в диссертации
Классификация тиленхид - одно из наиболее трудоемких и неблагодарных занятий не только из-за мелкого размера объектов, но также из-за появления новейшего технологического оборудования, с помощью которого находятся все новые и новые различия на уровне электронной микроскопии, что приводит к появлению все более различных ревизий, в которых нематологи передвигают представителей этих групп все время в различные таксоны. Объединение таксонов на более высоком уровне создает трудности их определения, хотя основное назначение классификации - быть удобной. "Наилучшая классификация та, которая соединяет в себе максимальное содержание с максимальной легкостью ее извлечения" (Майр, 1971). На наш взгляд, самым удачным определителем отряда тиленхид являются уникальные работы М.Р.Сиддики (Siddiqi, 1986, 2000), где проведена полная ревизия отряда, включающая в себя 216 валидных родов и 2200 валидных видов плюс 76 родов и 222 вида, сведенных в синонимы, и 120 видов как требующие дальнейшего тщательного изучения (species inquirenda). В данной главе рассмотривается систематика корневых нематод Дальнего Востока России 2 подотрядов -Hoplolaimina Chizhov et Berezina, 1988 и Criconematina Siddiqi, 1980. В пределах подотрядов принята система Сиддики (Siddiqi, 1986) базирующаяся на системах, разработанных ранее (Филипьев, 1934; Thorne, 1949; Golden, 1971; Andrassy, 1976) с более поздними поправками (Чижов, Березина, 1988; Siddiqi, 2000).
Помимо систематического названия, каждая группа фитонематод имеет другое название, отображающее ее морфологические или экологические особенности. По мнению А.А.Парамонова (1967), существует 4 группы фитонематод с учетом экологического подхода - эктопаразиты, полуэндопаразиты, эндопаразиты и седентарные формы. На территрии Дальнего Востока России в двух подотрядах отмечены все эти группы, что мы отметим при ближайшем рассмотрении истории классификации надсемейств Dolichodoroidea Chitwood in Chitwood et Chitwood, 1950 (Siddiqi, 1986), Hoplolaimoidea Filipjev, 1934, Criconematoidea Taylor, 1936 (1914) (Geraert, 1966), Hemicycliophoroidea Skarbilovich, 1959 (Siddiqi, 1980) и Tylenchuloidea Skarbilovich, 1947.
В отряде Tylenchida пожалуй, нет такой группы нематод, которая была бы более запутана в систематическом отношении, чем долиходороиды. Впервые представители долиходорин были сгруппированы на уровне подсемейства Б.Г.Читудом (Chitwood in Chitwood et Chitwood, 1950), затем в рант семейства были переведены Н.С.Скарбилович (1957), а на уровне над семейства их обосновал Сиддики по наличию ясно выраженных фазмид в середине бокового поля на уровне хвоста и строении пищеводных желез, где он поместил группы нематод как со свободносвисающими железами, так и с железами, скомпонованными в задний бульбус и соединенных с кишечником при помощи жесткого сфинктера - кардия, в отличие от предыдущих, имеющих клапанное соединение. Таким образом, в настоящее время в фауне фитонематод Дальнего Востока надсемейство Dolichodoroidea включает 2 семейства - Psilenchidae Paramonov, 1967 и Telotylenchidae Siddiqi, 1960. Первое семейство содержит 1 подсемейство Psilenchinae Paramonov, 1967 с одним родом Psilenchus de Man, 1921. Второе семейство включает в себя 2 подсемейства elotylenchinae Siddiqi, 1960 (рода Tylenchorhynchus Cobb, 1913, Bitylenchus Filipjev, 1934, Trophurus Loof, 1956) и Merliniinae Siddiqi, 1971 (рода Merlinius Siddiqi, 1970, Amplimerlinius Siddiqi, 1976, Geocenamus Thorne et Malek, 1968, Nagelus Thorne et Malek, 1968, Scutylenchus Jairajpuri, 1971). Самым первым был обоснован род Tylenchorhynchus. Первая крупная ревизия по роду была сделана М.В.Алленом (Allen, 1955). До 1964 г. одни нематологи относили этот род к подсемейству Tylenchinae Orley, 1880 (Marcinowsky, 1909) (Thorne, 1949), другие - к подсемейству Hoplolaiminae Filipjev, 1934 (Chitwood et Chitwood, 1950; Парамонов, 1962). И.Я.Элиава (1964, 1965) отметил, что хотя род и имеет сходство с этими подсемействами (по строению пищеводных желез род ближе стоит к Tylenchinae, по строению головного конца, развитию стилета и пелодерной бурсе - к Hoplolaiminae), но не может быть отнесено ни к тому, ни к другому, и возвел род в ранг подсемейства Tylenchorhynchinae Eliava, 1964, вполне обоснованно рассматривая его как промежуточное звено, сближающее тиленхид и гоплолаймид. В ранг самостоятельного семейства тиленхоринхины были возведены А.М.Голденом (Golden, 1971). Сиддики (1986), описывая статус семейства тиленхоринхид, объединил их с долиходоридами и белонолаймидами и по приоритету поменял название семейства как Dolichodoridae, обоснованное ранее. Некоторые нематологи не поддержали эту точку зрения, оставляя данные рода в семействе белонолаймид (Fortuner et Luc, 1987). Ранее мной был рассмотрен вопрос о современном состоянии систематики нематод семейств тиленхоринхид и белонолаймид, где поддерживаются взгляды Сиддики (Волкова, 1987, 1993а, 19936). Позднее названия семейства тиденхоринхид и подсемейства были переименованы в Telotylenchidae и Telotylenchinae соответственно (Siddiqi, 2000).
Подсемейство Trophurinae обосновал А.А.Парамонов (1967). Сюда входит род Trophurus, первоначально включавшийся в состав семейства Tylenchidae Orley, 1880. В состав тиленхоринхид трофурин перевел А.М.Голден (Golden, 1970). Сиддики род Trophurus поместил в семейство Telotylenchidae (Siddiqi, 2000).
Им же (Siddiqi, 1970) из рода Tylenchorhynchus выделен новый род Merlinius и тогда же обосновано новое подсемейство Merliniinae, куда переводятся рода Nagelus и Geocenamus. Основными признаками для обоснования нового подсемейства послужили количество линий в боковом поле и морфология самца. Затем в это подсемейство вошли новые рода Scutylenchus Jairajpuri, 1971 и Amplimerlinius Siddiqi, 1976. Позднее им же (Siddiqi, 1986) в подсемейство Merliniinae был включен род Hexadorus Ivanova et Shagalina, 1983, ранее отнесенный в подсемейство Belonolaiminae Whitehead, 1960. Многие ведущие нематологи не признали род Hexadorus как самостоятельный и перевели его в синоним к Geocenamus (Fortuner et Luc, 1990; Brzeski, 1991, Siddiqi, 2000). Ha Дальнем Востоке России выявлен 21 вид нематод из надсемейства Dolichodoroidea (19 видов телотиленхид и 2 вида псиленхид) (Ерошенко, Волкова, 1988; Волкова, 1989, 1993а, 19936; Volkova, 1995). Все представители семейства Telotylenchidae являются эктопаразитами, а представители семейства Psilenchidae - полуэндопаразиты.
Надсемейство Hoplolaimoidea было впервые предложено А.А.Парамоновым (1967), но первые шаги по созданию системы гоплолаймид были сделаны И.Н.Филипьевым (1934), который предложил подсемейство Hoplolaiminae, правда, в рамках семейства Tylenchidae. В данное подсемейство в разное время вошли рода Rotylenchus Filipjev, 1936, Helicotylenchus Steiner, 1945. Дж.Торн (Thorne, 1949) при ревизии отряда Tylenchida дал вполне обоснованные признаки подсемейства, где основными критериями выделения отдельной группы стали строение головного конца и свободносвисающие железы пищевода. Как семейство, Hoplolaimidae было впервые обосноваено В.Визером (Wieser, 1953), что впоследствии было поддержано А.А.Парамоновым (1967), который рассматривал гоплолаймид в качестве самостоятельного семейства вначале в рамках надсемейства Tylenchoidea Orley, 1880 (Chitwood et Chitwood, 1937), а затем -Hoplolaimoidea Filipjev, 1934 (Парамонов, 1962, 1967). Более близкой к естественной классификации гоплоламид многие нематологи считают систему, предложенную Сиддики (Siddiqi, 1971) и впоследствии подтвержденную при ревизии семейства многими нематологами (Hooper, 1978; Fortuner, 1987; Siddiqi, 1986; 2000). Большой вклад в изучение семейства Hoplolaimidae сделан Э.Л.Краллем, который в своей монографической сводке провел ревизию гоплолаймид, включающей в себя более 200 видов (Кралль, 1978). На Дальнем Востоке в надсемействе Hoplolaimoidea в настоящее время известно 4 семейства: Hoplolaimidae, Pratylenchidae Thorne, 1949 (Siddiqi, 1963), Meloidogynidae (Skarbilovich, 1959) Wouts, 1973, Heteroderidae Filipjev et Sch.-Stekhoven, 1941. Представители этого надсемейства морфологически отличаются по форме тела у половозрелых самок, но имеют большую схожесть внутреннего строения самцов и личинок всех возрастов. Впервые на близкое родство гоплолаймид с гетеродеридами указал Б.Г.Читуд (Chitwood, 1958). Сиддики (1986) обосновал статус надсемейства в основном по строению пищеводных желез, имеющих широкие субвентральные лопасти, благодаря которым представители этой группы являются более прогрессивными в плане экологического развития (способ питания, приуроченность к различным растениям- хозяевам и наибольшая распространенность как в качественном, так и количественном плане, что будет указано в дальнейших главах). Гоплолаймиды представляют собой в основном группу мигрирующих корневых эктопаразитов (спиральные нематоды -гоплолаймиды), эндопаразитов (пратиленхиды) и седентарных форм (мелойдогиниды и гетеродериды). В дальневосточной фауне их отмечено 48 видов.
Определитель известных на Дальнем Востоке корневых нематод
Семейство Heteroderidae Filipjev et Schuurmans-Stekhoven, 1941 (Skarbilovich, 1947) объединяет группу цистообразующих или цистоподобных фитонематод, где половозрелые самки, как и в предыдущем семействе, ведут седентарный эктопаразитический образ жизни, но в отличие от них, образуют цисты, становясь при этом от коричневого до золотистого цвета. Яйца находятся внутри тела самок. Встречаются они в основном в открытом грунте, также нанося огромный ущерб сельскому хозяйству во многих странах мира. Некоторые виды гетеродерид являются карантинными объектами. Систематика гетеродерид строится на различиях в строении анально-вульварных пластинок у половозрелых самок и цист, морфологии самцов и инвазионных личинок второй стадии развития. Из многочисленных публикаций на наш взгляд наиболее удачной оказалась ревизия В.МВоутса (Wouts, 1973а, 1973b), где признается 3 подсемейства, также отмеченных в фауне Дальнего Востока - Heteroderinae Filipjev et Schuurmans-Stekhoven, 1941 (Skarbilovich, 1947) (с родами Heterodera Scmidt, 1871, Bidera Krall et Krall, 1978, Globodera Skarbilovich, 1959 (Behrens, 1975), Afenestrata Baldwim et Bell, 1985), Meloidoderinae Golden, 1971 (род Meloidodera Chitwood, Hannon et Esser, 1956) и Ataloderinae Wouts, 1973 (род Atalodera Wouys et Sher, 1971). На Дальнем Востоке выявлено 13 видов гетеродерид, из которых 8 являются эндемиками (Ерошенко, Казаченко, 1972; Казаченко, 1993; Subbotin et al., 1999; Eroshenko et al., 2001).
Надсемейство Criconematoidea было обосновано Е.Герартом (Geraert, 1966) и включало в себя 5 семейств: Cnconematidae (Taylor, 1936) Thorne, 1949, Hemicycliophoridae (Skarbilovich, 1959) Geraert, 1966, Paratylenchidae (Thorne, 1949) Raski, 1962, Sphaeronematidae (Raski et Sher, 1952) Geraert, 1966, Tylenchulidae (Scarbilovich, 1947) Kirjanova, 1955. М.Р.Сиддики (Siddiqi, 1980) для этих семейств обосновал статус подотряда Criconematina, что некоторыми нематодогами оспаривается (Maggenti et al., 1987; Luc et al., 1987). Этот же автор (Siddiqi, 1986) в надсемействе криконематоид оставил 1 семейство Cnconematidae, куда включил 3 подсемейства - Criconematinae Taylor, 1936 (1914), Macroposthoniinae Scarbilovich, 1959 и Hemicriconemoidinae Andrassy, 1979. В первое подсемейство входило 7 родов: Criconema Hofmanner et Menzel, 1914, Ogma Southern, 1914, Crossonema Mehta et Raski, 1971, Bakernema Wu, 1964, Neobakernema Ebsary, 1981, Neolobocriconema Mehta et Raski, 1971, Lobocriconema De Grisse et Loof, 1965. В подсемейство Macroposthoniinae - рода Macroposthonia de Man, 1880, Criconemella De Grisse et Loof, 1965, Criconemoides Taylor, 1936, Discocriconemella De Grisse et Loof, 1965, Noihocriconemoides Maas, Loof et De Grisse, 1971. Последнее подсемейство включает один род - Hemicriconemoides Chitwood et Birchfield, 1957. Позже Д.Дж.Раски и МЛюк (Raski et Luc, 1987) в надсемейство криконематоид перевели обратно Tylenchulidae с подсемействами паратиленхин и тиленхулин. В семейство Criconematidae они включили подсемейство Hemicycliophorinae, a Macroposthoniinae свели в синоним к криконематинам. Сюда же они перевели и род Hemicriconemoides. Позже А.А.Луф и А.де Гриссе (Loof et De Grisse, 1989) восстановили статус родов Mesocriconema Andrassy, 1965 и Xenocriconemella De Grisse et Loof, 1965. На Дальнем Востоке из семейства Criconematidae отмечено 6 родов с 30 видами (Ерошенко, Волкова, 1988; Eroshenko et Volkova, 1997).
Надсемейство Hemicycliophoroidea в дальневосточной фауны представлено семейством Hemicycliophoridae Geraert, 1966, одним родом Hemicycliophora de Man, 1921 и одним видом (Ерошенко, 1980).
Из надсемейства Tylenchuloidea Skarbilovich, 1947 (Raski et Siddiqui, 1975) на Дальнем Востоке отмечено 2 семейства - Paratylenchidae Thorne, 1949 и Sphaeronematidae Raski et Sher, 1952 (Geraert, 1966). Историю первого семейства, пожалуй, стоит начать с 1949 г., когда Дж.Торн, после некоторых перемещений рода Paratylenchus Micoletzky, 1922 поместил его в качестве подсемейства в семейство Criconematidae, дав вполне обоснованную характеристику. Позднее Д.Дж.Раски (Raski, 1962), рассматривая взаимосвязь между подсемействами внутри криконематид, пришел к выводу о выделении в ранг самостоятельного семейства Paratylenchidae по отличительному строению истмуса пищевода, менее мощного развития стилета, кольчатости кутилы и степени развития бурсы у самцов. Группа паратиленхид (так называемых "булавочных нематод") на Дальнем Востоке включает 1 подсемейство Paratylenchinae Thorne, 1949 с 2 родами Paratylenchus Micoletzky, 1922 и Gracilacus Raski, 1962, где род Paratylenchus включает в себя 4 вида, Gracilacus - три (Ерошенко, 1974, 1978а; Мухина, 1981). Семейство Sphaeronematidae состоит из 1 рода Sphaeronema Raski et Geraert, 1952 и одного вида S.salicis Eroshenko, 1989).
class2 ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ СООБЩЕСТВ КОРНЕВЫХ НЕМАТОД РАСТЕНИЙ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
РОССИИ class2
Анализ фауны корневых нематод естественных лесов
На Дальнем Востоке на древесных, кустарниковых и лиановых растениях выявлено 69 видов нематод из 10 семейств и 28 родов (табл. 5.1.1). В ризосфере хвойных пород известно 53 вида, в ризосфере широколиственных пород, кустарников и травянистых растений - 58, причем 46 видов зарегистрированы в ризосфере широколиственных деревьев, 35 видов - на кустарниках и 16 видов - на травянистых. Общими для ризосферы хвойных и широколиственных пород явились 40 видов нематод. Приуроченными только к хвойным деревьям - 11 видов, только к широколиственным, кустарниковым и травянистым растениям - 15 видов. Наиболее широко распространенными по всему Дальнему Востоку оказались виды Merlinius falcatus, Helicotylenchus ussuriensis, Rotylenchus feroxcis, встречающиеся в массовом количестве.
По численности популяций для родов Rotylenchus, Pratylenchoides и вида Helicotylenchus clarkei основными хозяевами являются сосна корейская и сосна обыкновенная. На широколиственных породах в долинных лесах распространены седентарные экто- и эндопаразиты корней: Meloidodera sikhotealiniensis на березе, вязе, тополе, ивах; галловая нематода Meloidogyne chosenia на чозении и травянистых растениях, Meloinema maritima на вязе, тополе, дубе, березе, орехе, ясене, клене. Rotylenchus feroxcis встречается на корнях практически всех обследованных древесных растений, но крупные популяции вида отмечены только на сосне корейской в естественных лесах, на посадках и в питомниках. Кедр является для этого вида спиральной нематоды основным хозяином, остальные древесные породы - второстепенными. Сосны обыкновенная и корейская служат основными хозяевами для эктопаразитов рода Pararotylenchus. В ризосфере хвойных деревьев не было выявлено фитонематод из группы седентарных паразитов. 5.1.2. Структура эколого-фаунистических комплексов корневых нематод изучалась на примере кедрово-широколиственных лесов Уссурийского заповедника и прилегающих к ним лесов в верховьях р.Илистой и водоохранной зоны Артемовского гидроузла.
Выявлено 32 вида нематод, относящихся к 15 родам, из которых Criconemoides morgensis, Ogma querci и О. octangulare впервые отмечены для фауны Дальнего Востока России. По обилию преобладают 2 вида - Rotylenchus feroxcis и Criconemoides pleriannulatus, относящихся к группе эуконстант и констант (встречаемость в 79 и 62% проб соответственно), остальные виды относились к группе акцидентов (встречаемость составляла менее 25%). По доминированию Rferoxcis и C.pleriannulatus относятся к группе эудоминант (43 и 32% от всей численности фитонематод), на третьем месте по обилию представлен вид Criconemoides informis, относящийся к группе доминант (более 6%), остальные виды относятся к субдоминантам, рецедентам и субрецедентам. В математической статистике принято, если индексы Q и F, характеризующие приуроченность видов, менее 0.8, то виды являются широко распространенными (Даниленко, 2000). Таким образом, эти виды не являются приуроченными к лесам Уссурийского заповедника (Q и F менее 0.8), и их можно отнести к группе убиквистов.
Из 32 выявленных паразитических нематод в указанном районе на древесных породах отмечено 27 видов, на лиановых - 18 видов (табл. 5.1.2, 5.1.8.). Фауна нематод хвойных пород мало чем отличается от фауны широколиственных: на тех и других породах отмечено по 22 вида. При этом только в ризосфере хвойных пород выявлены: Geocenamus tenuidens, Helicotylenchus clarkei, H.interrogativus, Paratylenchus veruculatus и Criconemoides morgensis. Только на широколиственных породах обнаружены: Criconemoides sabulosus, Helicotylenchus anhelicus, Geocenamus longus, Meloinema maritima, Ogma abies. По численности популяций для видов Criconemoides informis, Criconemoides pleriannulatus и Rotylenchus feroxcis основным растением-хозяином является сосна корейская. Rferoxcis встречается на корнях практически всех обследованных древесных растений, но крупные популяции вида отмечены, кроме сосны корейской, на пихте белокорой, ясене маньчжурском и тополе Максимовича (табл. 5.1.4.) Расширен круг растений-хозяев для ранее описанного вида корневой нематоды Meloinema maritima. На территории заповедника вид обнаружен на корнях клена, ясеня маньчжурского, тополя Максимовича и вяза японского. В единичных экземплярах вид отмечен на березе маньчжурской и дубе монгольском. Ранее вид был выявлен только на ильме японском в Чугуевском районе Приморья (Ерошенко, 1990, 1998). Проведенная в заповеднике инвентаризация фитонематод дает возможность оценить потенциальное разнообразие корневых нематод кедрово-широколиственных лесов юга Приморья путем экстраполяции биоразнообразия заповедника, где оно близко к естественному, и применить полученные данные на более обширную территорию.
Сходство фаун корневых нематод древесных растений в различных лесных формациях Уссурийского заповедника (табл. 5.1.5.) оценивалось по индексу Маунтфорда, где учитывалось количество видов в каждой формации и наличие общих видов (гл. 2.5.). На рис. 5.1.2 показано, что высокая общность таксономического разнообразия отмечается в пробах, отобранных в верховьях р.Барсуковки и ключа Аникина (1=19.2), г.Грабовой и кл.Аникина (1=15.6), г.Грабовой и Змеинки (1=23.1) Все остальные формации имеют среднюю общность.
Таким образом, кедрово-широколиственные и сосново-дубовые формации обнаруживают высокую, а долинные леса - среднюю степень сходства фауны корневых нематод. При этом низкая степень общности между формациями отсутствует.
Для анализа видового разнообразия фитонематод обычно применяются различные показатели, так как фаунистическими методами закономерности пространственного распределения организмов не изучаются. В большинстве современных работ биоразнообразие определяется с помощью различных индексов (Одум, 1975; Песенко, 1982, Мэгарран, 1992; Даниленко, 2000).
