Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
1.1. Роль и значение почвенных беспозвоночных 10
1.2. Состав почвенной мезофауны 14
1.3. Пространственное распределение почвенной мезофауны 16
1.4. Изученность почвенной мезофауны на европейском Северо-Востоке России 18
ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 24
ГЛАВАЗ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 30
ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУНЫ ЛУГОВЫХ ЭКОСИСТЕМ ПОДЗОНЫ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ 34
4.1. Таксономический состав 34
4.2. Структура населения основных групп почвенной мезофауны... 36
4.2.1. Дождевые черви 36
4.2.2. Жужелицы 38
4.2.3. Стафилиниды 42
4.2.4. Щелкуны 45
ГЛАВА 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУНЫ ЛУГОВЫХ ЭКОСИСТЕМ ПОДЗОНЫ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ 49
ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ПОЧВЕННЫХ УСЛОВИЙ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ МЕЗОФАУНЫ 52
6.1. Пойменный заливаемый луг 52
6.2. Пойменный подтопляемый луг 57
6.3. Суходольный луг 60
6.4. Полес многолетниками... 65
ГЛАВА 7. СЕЗОННАЯ И МЕЖГОДОВАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУНЫ 73
7.1. Погодные условия вегетационных периодов 2000-2004 гг 73
7.2. Сезонная динамика численности почвенной мезофауны 79
7.3. Межгодовая динамика численности почвенной мезофауны... 93
ГЛАВА 8. ИЗМЕНЕНИЕ ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУНЫ ПРИ ЗАРАСТАНИИ ЛУГА ДРЕВЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТЬЮ... 103
8.1. Трансформация растительности и почв при зарастании луга осиной 104
8.2. Изменение почвенной мезофауны на трансекте пойменный луг-«зрелый» осинник 109
ВЫВОДЫ 118
ЛИТЕРАТУРА 121
ПРИЛОЖЕНИЯ 144
Введение к работе
Актуальность темы. Почвенные беспозвоночные играют важную роль в разложении растительных остатков, трансформации органического материала, формировании гумусового горизонта и улучшении структуры почв, круговороте биогенных элементов и поддержании гомеостаза почвенной биоты в целом. Для них характерны значительное таксономическое разнообразие, высокая численность, относительно длительные периоды эмбрионального и постэмбрионального развития, отсутствие резких колебаний численности половозрелых форм, малая подвижность (Криволуцкий, 1964), поэтому они могут быть эффективными биоиндикаторами состояния и динамики почвенных ценозов. В качестве биоиндикаторов особенно удобно использовать крупных почвенных беспозвоночных (мезофауна), которых легко учитывать путем ручной разборки почвенных проб. Не случайно в последние годы все чаще стали появляться работы по инвентаризации биоразнообразия почвенной мезофауны, исследованию её таксономического и видового разнообразия, структуры населения, пространственно-временной динамики и устойчивости к различным факторам (Зенкова, 2000; Воробьева, 2002; Дор-жиева, 2002; Говоров, 2004). В отличие от других регионов России, на европейском Северо-Востоке почвенная мезофауна изучена очень плохо. Имеющиеся немногочисленные работы касаются только лесных экосистем, тогда как почвенная мезофауна луговых сообществ и агроценозов вообще не исследовалась.
Именно слабая изученность почвенной мезофауны луговых сообществ, огромная роль почвообитающих беспозвоночных в утилизации органики и гумусообразовании, поддержании круговорота биогенных элементов, а также возможность использования их в качестве биоиндикаторов состояния почвенной биоты во многом определили цели и задачи наших исследований.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение почвенной мезофауны луговых экосистем подзоны средней тайги европейского Северо-Востока России. Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:
Определить таксономический состав почвенной мезофауны;
Изучить видовое разнообразие и структуру населения основных групп почвенной мезофауны;
Провести сравнительный анализ видового разнообразия и численности почвенной мезофауны разных луговых экосистем;
Изучить сезонную и межгодовую динамику численности основных групп почвенной мезофауны;
Выявить изменения в видовом составе, структуре населения и численности мезопедобионтов при зарастании луга древесной растительностью.
Связь работы с научными программами. Работа выполнена в рамках госбюджетной темы кафедры зоологии Сыктывкарского государственного университета «Биоразнообразие и структура населения животных европейского Северо-Востока» и федеральных целевых программ «Интеграция высшей школы и фундаментальной науки в области биологии и экологии на 1997-2004 гг.» (тема «Фауна и экология наземных и почвенных беспозвоночных лесных и тундровых экосистем европейского Северо-Востока России», грант 848) и «Университеты России» (тема «Изменение видового разнообразия и структуры населения наземных и почвенных беспозвоночных по ланд-шафтно-климатическим зонам европейского Северо-Востока», грант z 2088-04).
Научная новизна. Впервые проведены многолетние исследования видового разнообразия, структуры населения, биотопической приуроченности,
6 сезонной и межгодовой динамики численности почвенной мезофауны луговых экосистем подзоны средней тайги европейского Северо-Востока России.
Установлено, что почвенная мезофауна луговых экосистем подзоны средней тайги европейского Северо-Востока представлена теми же таксономическими группами (дождевые черви, насекомые, многоножки, пауки), что и в других регионах России. Доминантами выступают люмбрициды, субдоминантами - насекомые, среди которых преобладают жесткокрылые (жужелицы, стафилиниды, щелкуны), тогда как в почвенной мезофауне лесных биоценозов доминируют насекомые и многоножки. Из основных групп почвенных беспозвоночных животных зарегистрировано 100 видов (12 видов указываются впервые для исследованного региона), в том числе дождевых червей - 6 видов, жужелиц - 32, стафилинид - 51 и щелкунов - 11 видов. Почвенная мезофауна среднетаежных луговых экосистем слагается из обычных широкораспространенных в Палеарктике видов. В зональном аспекте преобладают полизональные и бореальные виды.
В структуре населения мезопедобионтов луговых экосистем по биотопической приуроченности вьщелено 8 экологических групп. По видовому обилию доминируют луговая (35%) и лесная (32%), а по численному обилию - луго-лесная (63.8%) и луговая (19.9%) группы. Преобладают зоофаги (59%), сапрофаги (15%) и миксофитофаги (14%). Доля остальных трофических групп не превышает 10%.
Дана оценка устойчивости различных луговых экосистем на основе показателей видового разнообразия почвенной мезофауны и математических моделей, основанных на ранговом распределении обилия видов.
Выявлена корреляция сезонной динамики численности почвенной мезофауны со среднемесячной температурой воздуха, среднемесячными осадками, температурой и запасом влаги в почвенном слое 0-20 см. Показано влияние температуры воздуха и количества осадков за вегетационный период на межгодовые колебания численности.
7 Проанализировано изменение таксономического состава, видового разнообразия, структуры населения и численности основных групп мезопедобионтов в ходе сукцессии при зарастании пойменных лугов древесной растительностью и с увеличением возраста древостоя.
Теоретическое и практическое значение. Работа вносит определенный вклад в изучение биологического разнообразия европейского Северо-Востока России, познание роли почвенных беспозвоночных в сукцессионных процессах. Выявленные параметры сообществ мезопедобионтов позволяют проводить диагностику состояния почвенной биоты в различных растительных ассоциациях. Полученные данные по видовому составу и численности почвенной мезофауны луговых экосистем могут быть использованы при составлении регионального кадастра животного мира, организации экологического мониторинга и осуществлении программ по сохранению биоразнообразия. Результаты исследования используются в учебном процессе на химико-биологическом факультете Сыктывкарского государственного университета и географо-биологическом факультете Коми государственного педагогического института в лекционных курсах «Почвенная зоология», «Зоология беспозвоночных», «Энтомология», «Биологическое разнообразие и устойчивость экосистем», «Экология и рациональное природопользование», при проведении летних учебных и производственных практик студентов, написании курсовых и дипломных работ.
Положения, выносимые на защиту.
Почвенная мезофауна луговых экосистем подзоны средней тайги европейского Северо-Востока России слагается из широко распространенных в Палеарктике видов.
Почвенная мезофауна разных луговых экосистем отличается по соотношению отдельных таксономических групп, видовому разнообразию, структуре населения и численности.
Сезонная динамика почвенной мезофауны луговых экосистем, основу которой составляют дождевые черви, коррелирует со среднемесячной температурой воздуха, среднемесячными осадками, температурой и запасом влаги в почвенном слое 0-20 см. Межгодовые колебания численности определяются, в основном, температурой воздуха и количеством осадков за вегетационный период.
При зарастании пойменных лугов древесной растительностью и увеличении возраста древостоя происходит изменение видового состава, структуры населения и численности почвенной мезофауны.
Личный вклад автора. Автором составлена программа исследований, выполнены многолетние полевые работы, проведены обработка полученных материалов, анализ и обобщение данных.
Апробация работы. Результаты исследований и основные положения диссертации докладывались на заседаниях кафедры зоологии Сыктывкарского государственного университета, конференции молодых ученых Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002), всероссийском совещании по почвенной зоологии «Проблемы почвенной зоологии» (Москва, 2002), УП всероссийском популяцион-ном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004), Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск, 2004); на международных конференциях «Биогеография почв» (Сыктывкар, 2002), «Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения европейского Севера (Сыктывкар, 2002), «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003), «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2004), на Февральских чтениях в Сыктывкарском государственном университете (Сыктывкар, 2005).
9 Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, из них 4 статьи в Сборниках научных трудов и Вестнике Коми государственного педагогического института, 1 статья в Вестнике Поморского университета, 1 статья в Трудах Коми научного центра УрО РАН и 10 материалов и тезисов докладов различных конференций, в том числе 4 - международных.
Структура и объем диссертации. Рукопись объемом 151 машинописная страница содержит 32 таблицы и 38 рисунков. Работа состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включающего 260 источников, в том числе 18 на иностранных языках, и 4 приложений.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю Почетному работнику высшего профессионального образования Российской Федерации, профессору М.М. Долгину за постоянное внимание и помощь в работе. Особую благодарность автор приносит д.б.н. Б.Р. Стригановой (Институт проблем экологии и эволюции, Москва), д.б.н. Э.И. Хотько (Институт зоологии, Минск), д.б.н. К.В. Макарову и к.б.н. Е.А. Бриневу (Московский государственный педагогический университет), В.Б. Семенову (Зоомузей МГУ, Москва), д.б.н. СВ. Дегтевой, к.б.н. Е.М. Лаптевой, к.б.н. А.А. Колесниковой, к.б.н. А.А. Медведеву (Институт биологии, Сыктывкар), к.б.н. Л.П. Крыловой (Коми государственный педагогический институт) за помощь в определении материала и консультации.
Роль и значение почвенных беспозвоночных
Живое вещество почвы рассматривается как четвертая фаза почвенной среды, наряду с твердой, жидкой и газообразной. Почвообитающие организмы осуществляют разложение растительных остатков, трансформацию органического материала и минеральных компонентов, формирование гумусового горизонта, регулируют циклы биогенных элементов. Животные принима ют участие не только в образовании гомогенного мумифицированного слоя на поверхности почвы, они играют большую роль в распределении органического вещества по почвенному профилю. Именно деятельности животных почва часто бывает обязана своей зернистой структурой; в кишечнике дождевых червей, личинок пластинчатоусых, типулид, более крупных обитателей почвы происходит перемешивание минеральных частиц почвы с органическими - создаются водопрочные структурные отдельности, обеспечивающие благоприятные для растений аэрацию почвы и ее водный режим, наиболее благоприятные условия поступления элементов минерального питания в корни растений. Дождевые черви перемешивают почву на значительно большую глубину, чем вспашка. Ходы дождевых червей уходят вглубь, занося в материнскую породу растительные остатки и тем самым способствуя углублению обогащенного гумусом аккумулятивного плодородного слоя почвы. Вертикальные ходы, прокладываемые в почве всеми видами обитающих в ней дождевых червей, способствуют повышению некапиллярной скважности. Структурные компоненты почвы, образующиеся при прохождении через кишечник червей растительных остатков и минеральных частиц, отличаются высокой прочностью, устойчивостью к размыванию. В пищеварительном тракте червей непереваренные остатки сильно спрессовываются и выбрасываются в виде так называемых копролитов («каменных экскрементов»), пред 11 ставляющих элементы зернистой структуры. Как показывают опыты, копро-литы в дерново-подзолистых почвах под многолетними травами размываются значительно медленнее, чем агрегаты такого же размера, образованные другими путями (Гиляров, 1988). Сходную роль в почвообразовательном процессе играют и диплоподы. Подобно дождевым червям, кивсяки способствуют созданию зернистой структуры почвы и накоплению гумуса (Гиляров, 1957), что особенно важно для почв средней тайги, которые довольно бедны дождевыми червями. В результате их жизнедеятельности происходит не только перемешивание и перетирание подстилки и обогащение её выбросами, но и рыхление нижележащих слоев почвы, чем создаются наиболее благоприятные условия для микронаселения.
Активность почвенной биоты в большей мере определяет такие параметры функционирования наземных экосистем, как скорость деструкции и уровень биологической продуктивности, и тем самым непосредственно воздействует на темпы биологического круговорота и формирование прямых-обратных связей между почвой и наземным ярусом экосистем.
Организация почвенных биотических сообществ отличается сложностью их таксономической и функциональной структуры и наличием тесных взаимосвязей между представителями разных систематических групп. В почве обитают представители всех царств органического мира. Сообщества почвенных организмов отличаются высоким видовым разнообразием таксонов высокого ранга. В почве встречаются представители 15 классов беспозвоночных животных. Видовое богатство почвообитающих беспозвоночных, по предварительным оценкам, составляет около 1/3 от общего числа известных видов на планете (Добровольский и др., 1997). Поэтому почвенные сообщества по своему разнообразию сравнимы с населением коралловых рифов, которые рассматриваются как эталон наиболее высокого таксономического богатства (Wallwork, 1976). Высокая таксономическая насыщенность отдельных функциональных группировок почвенных сообществ определяет высокий уровень биологической активности почвы, а также устойчивость почвенных сообществ к неблагоприятным воздействиям, что создает своеобразный гомеостаз почвы.
Тесная связь беспозвоночных животных со средой обитания - температурой, влажностью и содержанием химических элементов - позволяет использовать изменения структуры зооценозов для оценки состояния экологических систем (Гиляров, 1965,1976).
Почвенные животные чрезвычайно чувствительны к колебаниям природных факторов и различным внешним воздействиям на почву и растительность, к загрязнению среды. На изменения внешней среды они реагируют, прежде всего, изменениями характера локализации в пределах местообитания, концентрируясь в наиболее благоприятных участках. Для определения основных тенденций почвенной динамики с помощью животных первостепенное значение имеют такие показатели, как количественное соотношение отдельных групп, изменение структуры доминирования, трофической структуры, распределения по почвенному профилю (Стриганова, 1994).
Многолетние и разнообразные исследования показали, что численность, биомасса беспозвоночных животных, их вертикальное размещение в почвах, соотношение фаунистических комплексов и жизненных форм могут надежно характеризовать любой тип почвы и позволяют судить о глубине сдвигов, которые происходят в составе животного населения под влиянием хозяйственной деятельности человека (Криволуцкий, 1987,1994). В биоиндикации удобнее использовать почвенную мезофауну, включающую сравнительно крупных беспозвоночных от нескольких мм до нескольких см (Верещагина и др., 1986). Одной из наиболее перспективных групп, используемых в качестве биоиндикаторов состояния почвенной биоты, являются стафили-ниды. Практически любые антропогенные изменения ландшафтов отрицательно сказываются на структуре их населения. В естественных биоценозах показатели видового разнообразия, численности, биомассы и активности стафилинид как правило выше, чем в искусственных. Увеличение степени воздействия человека повышает обилие эврибионтных видов, а также разнообразие их жизненных форм (Богач, 1988).
Таксономический состав
В результате проведенных исследований в составе почвенной мезофау-ны луговых экосистем в подзоне средней тайги обнаружены представители 4 классов ( Oligochaeta, Insecta, Mynapoda, Arachnida,), относящиеся к 2 типам (Annelida и Arthropoda). Преобладают дождевые черви как по обилию (37,2-73.9%), так и по численности (21.7-124.3 экз,/м ), субдоминанты - насекомые, среди которых 19.9-44.3% составляют жесткокрылые и 4.9-15.5% - двукрылые (табл. 1).
Зарегистрированы представители 7 семейств жесткокрылых и 13 семейств двукрылых. На самом деле последних может быть больше, однако не у всех удается определить систематическое положение, особенно на преима-гинальных стадиях развития. Доля пауков и многоножек составила всего 0.6-3.5 и 0.1-13.4% соответственно.
В почвенной мезофауне ельников и сосняков подзоны средней тайги европейского Северо-Востока присутствуют те же основные систематические группы: дождевые черви, многоножки, насекомые (Крылова, 1976; Кри-волуцкий и др., 1979; Куприянова, 1999), но, в отличие от луговых биоценозов, по обилию во всех типах леса доминируют представители Insecta (от 60 до 80%) и Mynapoda- от 20 до 40% (Крылова, 1974).
Для сравнения отметим, что почвенная мезофауна пойменных луговых сообществ в разных ландшафтно-климатических зонах Европейской части России представлена одними и теми же таксономическими группами (Матвеева, 1972). Сходная картина наблюдается в почвах пойменных лугов Белорусского полесья (Синенок, 2001) и аллювиально-луговой почве Усманского бора Воронежской области (Говоров, 2004). В почвах суходольных и пойменных лугов и на полях под многолетними культурами в Московской области среди беспозвоночных животных дождевые черви имеют самые высокие количественные показатели (Матвеева, 1970; Антощенков, 1983). Это же отмечается и для злаково-разнотравных лугов Южного Сахалина, в почвах которых доминируют люмбрициды и личинки жуков, главным образом проволочники (Молодова, 1973), На лугах Ильменского заповедника малощетинковые черви составляют до 54% от общего числа беспозвоночных, а насекомые - от 14 до 16%, причем на более сухих участках преобладают жесткокрылые, на влажных - двукрылые. Среди жесткокрылых наибольшим числом видов представлены семейства Staphylinidae, Carabidae, Elateridae (Воронова. 1973).
На малую численность многоножек на лугах и обрабатываемых полях (0.2-0.4 экз./м2) указывали М.С. Гиляров (1960) и В.Г. Матвеева (1970). Хотя в хвойных лесах европейского Северо-Востока их численность достигает до 42 экз./м (Крылова, 1974) и во всех типах ельников и сосняков по обилию они доминируют или выступают в качестве субдоминанта (Куприянова, 1999).
В почвах луговых экосистем подзоны средней тайги европейского Северо-Востока семейство Lumbricidae представлено 6 видами из 5 родов (табл. 2), имеющих широкое распространение. Из них 4 вида {Dendrobaena octaedra, Lumbricus rubellus, Aporrectoda caliginosa, Octolasion lacteum) являются космополитами, Aporrectoda rosae относится к европейской, Eisenia nordenskioldi - к европейско-сибирской зоогеографической группировке. Из зарегистрированных нами два широко распространенных вида (О. lacteum, A. rosae) обладают большой экологической пластичностью и встречаются в значительном количестве во всех ландшафтных зонах, кроме полупустыни, D. octaedra распространена в северной и средней тайге, L. rubellus отмечен в почвах пойменных лугов в лесном поясе (Матвеева, 1982). Дождевой червь E.nordenskioldi в почвах Республики Коми попадается повсеместно, это обычный элемент почвенной фауны среднеевропейской тайги (Криволуц-кий, Семяшкина, 1980). В Сибири он также является одним из наиболее широко распространенных видов (Гиляров, Перель, 1973). Кроме того, этот вид наряду L .rubellus отмечен в тундровых почвах. В Большеземельской и Салехард ской тундрах найдена D .ociaedra (Козловская, 1955; Стриганова, 1973).
В тундре и в тайге дождевые черви представлены исключительно поверхностно-обитающими формами, из которых преобладает подстилочный вид D. octaedra. Из собственно-почвенных видов обычен только О. lacteum, способный переносить сильное переувлажнение грунтовыми водами. Причем, численность дождевых червей в лесных биоценозах незначительная. В значительном количестве люмбрициды встречаются только под луговой растительностью, где также преобладают поверхностно-обитающие формы. Наиболее многочисленны в почве пойменных лугов L. rubellus и Е. norden-skioldi. Собственно-почвенные формы, кроме О. lacteum, в почве пойменных лугов представлены A rosae и A. caliginosa (Перель, 1979).
Пойменный заливаемый луг
Пойменный заливаемый луг располагается к востоку от Сыктывкара в пойме р. Сысола с высотами - 78-82 м над у.м. и имеет аллювиальную перегнойно-глеевую почву. С целью осушения раньше здесь были проведены дренажные работы и поэтому в летнее время почва очень быстро иссушается. Профиль почвы в разрезе имеет следующее строение: Ао 0-30 см Черный хорошо разложившийся (перегнойный) торф, переплетенный корнями древесных и травянистых растений.
Пойменный луг - интразональное образование. Для него характерна луговая растительность, возникшая после сведения леса. Растительный покров представлен красноовсянично-разнотравным сообществом, которое характеризуется трехярусной структурой травостоя с общим проективным покрытием 65-70%. Доминирующими видами первого яруса являются Festuca rubra L., Роа pratensis L. Второй ярус составлен разнотравьем, включающим Trifolium pratense L., Equisetum arvense L.,Dianthu$ deltoides L., Ranunculus acris L., Galium mollugo L., Vicia cracca L„ Lathyrus pratensis L.t Alchemilla baltica Sam.ex. Juz., Thalictrum flavum L. В третьем ярусе встречаются Potenilla anserina L., Capsella bursa-pastoris (L.) Medik., Poa annua L. и другие. Заболоченные участки заняты густыми зарослями ивняка. Прежде этот пойменный заливаемый луг использовался как сенокосное угодие и для выпаса скота, но в последние 2 года трава не скашивалась.
В составе почвенной мезофауны пойменного заливаемого луга преобладают жесткокрылые (44.3%) и дождевые черви (37.2%). На долю двукрылых приходится 8%, пауки и многоножки составляют 9.2% и 1.2% соответственно (табл. 10). Из жуков как по обилию, так и по численности доминируют щелкуны, стафилиниды и жужелицы. Из основных таксономических групп зарегистрированы 3 вида дождевых червей: Lumbricus rubellus, Eisenia nordenskioldi, Dendrobaena octaedra и 34 вида жесткокрылых, в том числе жужелиц - 13, стафилинид - 16 и щелкунов - 5 видов (прил. 1). Доминирует в этом биотопе Lumbricus rubellus (41.6%), субдоминанты Eisenia norden 54 skioldi (10.3%)) и щелкуны Agriotes obscurus (13.3%), Hypnodius rivularius (6.1%).
Кривая рангового распределения обилия видов соответствует лог-нормальной математической модели распределения (рис, 4). Это свидетельствует о том, что почвенная мезофауна пойменного заливаемого луга характеризуется наличием большого числа обычных видов, присутствием одного-двух доминатных и множеством редких и единичных видов.
Такое лог-нормальное распределение относительного обилия видов указывает на разнообразное и стабильное сообщество. Видовое богатство, рассчитанное с помощью индексов Маргалефа и Менхиника, довольно значительное (7.80 и 3.68 соответственно). Обратное значение индекса доминирования Бергера-Паркера (1/DB.P )-2.38 (табл, 11).
