Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 11
Глава 2. Материалы и методы 22
Глава 3. Эколого-фаунистическая характеристика паразитофауны гольяна и хариуса 37
3.1. Обзор паразитофауны гольяна 37
3.1.1. Паразитофауна гольяна из бассейна р. Камы 37
3.1.2. Паразитофауна гольяна из бассейна р. С. Двины 44
3.1.3. Паразитофауна гольяна из бассейна р. Мезени 52
3.1.4. Паразитофауна гольяна из бассейна р. Печоры 54
3.1.5. Паразитофауна гольяна из северных водоемов 67
3.1.6. Эколого-фаунистическая характеристика паразитофауны гольяна из бассейнов рек северо-востока европейской части России 69
3.2. Обзор паразитофауны хариуса 74
3.2.1. Паразитофауна хариуса из бассейна р. Камы 74
3.2.2. Паразитофауна хариуса из бассейна р. С. Двины 74
3.2.3. Паразитофауна хариуса из бассейна р. Мезени 79
3.2.4. Паразитофауна хариуса из бассейна р. Печоры 81
3.2.5. Эколого-фаунистическая характеристика паразитофауны хариуса из бассейнов рек северо-востока европейской части России 88
3.3. Сезонная динамика паразитофауны гольяна 91
3.4. Зависимость паразитофауны рыб от возраста хозяина 101
3.4.1. Зависимость паразитофауны гольяна от возраста хозяина 101
3.4.2. Зависимость паразитофауны хариуса от возраста хозяина 107
Глава 4. Компонентные сообщества паразитов гольяна и хариуса 112
4.1. Компонентные сообщества паразитов гольяна 112
4.1.1. Сезонная динамика структуры компонентных сообществ паразитов гольяна 112
4.1.1.1. Сезонная динамика структуры компонентных сообществ паразитов гольяна из бассейна р. Луза 112
4.1.1.2. Сезонная динамика структуры компонентного сообщества паразитов гольяна из верхнего течения р. Печоры в районе устья р. Гаревка 130
4.1.1.3. Сезонная динамика структуры компонентного сообщества паразитов гольяна из р. Печоры в районе пос. Якша 135
4.1.2. Зависимость структуры компонентного сообщества гольяна от возраста хозяина 143
4.1.3. Компонентные сообщества паразитов гольяна из бассейнов рек Кама, С. Двина, Печора, Море-Ю и Кара 164
4.1.3.1. Компонентные сообщества паразитов половозрелого гольяна 164
4.1.3.1.1. Компонентные сообщества паразитов гольяна из бассейна р. Камы 164
4.1.3.1.2. Компонентные сообщества паразитов гольяна из бассейна р. С. Двины 168
4.1.3.1.3. Компонентные сообщества паразитов гольяна из бассейна р. Печоры 179
4.1.3.1.4. Компонентное сообщество паразитов гольяна из р. Кары 193
4.1.3.2.Компонентные сообщества паразитов неполовозрелого гольяна из бассейнов рек Печора, Кара и Море-Ю 194
4.2. Компонентные сообщества паразитов хариуса 207
4.2.1. Компонентные сообщества паразитов хариуса из бассейна р. С. Двины 207
4.2.2. Компонентные сообщества паразитов хариуса из бассейна р. Печоры 211
4.2.3. Зависимость структуры компонентных сообществ паразитов хариуса от возраста хозяина 230
Глава 5. Обсуждение результатов (особенности структуры компонентных сообществ паразитов гольяна и хариуса в водоемах северо-востока европейской части России) 236
5.1 Компонентные сообщества паразитов гольяна 236
5.2. Компонентные сообщества паразитов хариуса 245
Выводы 249
Литература 251
- Паразитофауна гольяна из бассейна р. Камы
- Сезонная динамика паразитофауны гольяна
- Зависимость структуры компонентного сообщества гольяна от возраста хозяина
- Компонентные сообщества паразитов гольяна
Введение к работе
Актуальность исследования. Развивающаяся на северо-востоке европейской части России добывающая промышленность уже использует и продолжает вовлекать в хозяйственную деятельность огромные территории Это оказывает существенное влияние на различные природные экосистемы региона, в том числе и водные В связи с этим возникает необходимость проведения исследований, направленных на выявление, анализ и прогнозирование возможных изменений в гидробиоценозах как под влиянием антропогенных факторов, так и на фоне естественных процессов
Одним из методов определения состояния водоемов является пара-зитологический Паразиты рыб, находясь под влиянием факторов среды 1-го и Н~го порядка являются хорошими индикаторами состояния водной среды и организма хозяина (Ляйман, 1957, Куперман, 1992, Ройтман и др, 1996; Пых, Малкина-Пых, 1996, Юнчис, Стрелков, 1997, Экологический мониторинг , 2002, и мн др) С разработкой учения о компонентных сообществах паразитов (компонентное сообщество - группа видов паразитов, населяющая популяцию хозяина) (Holmes, 1961, І990, Holmes, Price, 1980, 1986, Kennedy, 1990, Пугачев, 1997, 1999, 2000) появилась возможность не просто констатировать нарушения сіруктурьі гидробиоценозов, но и оценивать степень нарушения их структуры (Доровских, 2001, 2002а, 20026, 2002в, Голикова, 2005) Показано (Доровских, 20026, 2005), что на воздействие загрязняющих веществ компонентное сообщество паразитов рыб реагирует перестройкой своей структуры
При оценке состояния среды одним из подходов может служить определение близости реального сообщества к сообществу, характерному для экосистем данного типа (Smolensky 2001) В качестве такого сообщества предложено использовать характеристики компонентных сообществ паразитов рыб из экологически благополучных водоемов
В работе модельными выбраны компонентные сообщества паразитов гольяна обыкновенного Phoxinus phoxmus (L) (Cypiimfoimes, Cy-pnmdae) и хариуса европейскої о Thymallus XSiyinallus (L ) (Salmonifoi -теч, Thymallidae) Эти виды рыб относятся к бореально-предг орному фаунис гическому комплексу видов и широко распрос і ранены в водотоках северо-востока европейской части России, но различаются систематическим положением, ролью в биоценозах и хозяйственным значением
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить паразитофау-ну и структуру компонентных сообществ паразитов гольяна и хариуса
из не подвергающихся значительному антропогенному воздействию водотоков на северо-востоке европейской части России Проследить их динамику в течение года, в зависимости от возраста хозяина и географического положения водоема
В ходе осуществления поставленной цели предстояло решить следующие задачи
-
Исследовать паразитофауну гольяна и хариуса разного возраста в разные сезоны года из бассейнов рек Камы, Северной Двины, Печоры, Море-Ю и Кары
-
Проследить характер изменения паразитофауны гольяна и хариуса из водотоков северо-востока европейской части России в системе географических координат
-
Описать компонентные сообщесгва паразитов юльяна и хариуса из обследованных водотоков северо-востока европейской части России
-
Изучить сезонную и возрастную динамику структуры компонентных сообществ паразитов гольяна и хариуса, ее изменения в системе географических координат
Научная новизна. Исследована паразитофауна гольяна из бассейнов рр Море-Ю и Кара Впервые обследован на наличие паразитов гольян из 3 водотоков в бассейне р Кама, из 9 - в бассейне р С Двина, из 17 участков Печорского бассейна Обнаружено 4 новых для гольяна видов паразитов в водотоках северо-востока европейской части России, 12 видов впервые в бассейне р Кама, 3 - бассейне р С Двина, 7 - бассейне р Печора. Впервые паразитофауна хариуса изучена из 5 водотоков бассейна р Вычегда, 6 - бассейна р Печора, 2 - бассейна р Кара Отмечен 1 новый для хариуса вид паразита в водотоках региона, по 7 видов впервые указаны для хариуса из бассейнов рр С Двина и Печора и 1 вид - для бассейна р Кара Получены данные по возрастной динамике паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна и хариуса, проведены исследования паразитофауны и компонентных сообществ гольяна и хариуса в разные сезоны і ода Выяснено, что
-
Сообщесгва паразитов гольяна и хариуса проходят сіадии формирования, сформированное, разрушения и вновь формирования приблизительно в одни сроки
-
Сообщества паразитов гольяна и хариуса, состоящие из хорошо выраженных трех групп видов, появляются у гольяна в конце 2-го -начале 3-го года его жизни, у хариуса - в конце 3-го — начале 4-го
-
В экологически благополучных водотоках, независимо от их іео-графическою положения, компонентные сообщества паразитов поло-
возрелых особей гольяна и хариуса на стадии сформированное состоят из трех групп видов и сумма ошибок уравнений регрессии, описывающих разброс значений биомасс видов, формирующих сообщество, не превышает 0 250
-
При продвижении из более южных и равнинных районов на север и в предгорья сообщества паразитов гольяна и хариуса из зрелых переходя г в незрелые
-
Число особей паразитов и их биомасса на единицу веса тела гольяна максимальны на первом году его жизни
Теоретическая и практическая ценность. Значительно дополнен видовой состав паразитов гольяна и хариуса из бассейнов главных рек северо-востока европейской части России, что особенно важно в связи с реализацией Коми Республиканской целевой программы по рыбо-восстановлению и рыборазведению
Полученные результаты но структуре компонентных сообществ паразитов гольяна и хариуса могут быть использованы при мониторинге состояния гидробиоценозов. Характеристики компонентных сообществ гольяна и хариуса из экологически благополучных водоемов могут служить в качестве модельных при оценке состояния водоемов и популяции хозяина
Материалы исследования могут использоваться в деле охраны природы, в определении экологической и эпизоотологической ситуации в рассматриваемом регионе, при чтении курсов лекций по паразитологии, зоологии беспозвоночных, гидробиологии и экологии в ВУЗах
Основные положения, выносимые на защиту.
1 В водотоках северо-востока европейской части России в составе паразитофауны гольяна и хариуса имеется ядро (совокупность видов-паразитов, встречающихся у хозяина на большей части его ареала), состоящее из 10 и 6 видов паразитов соответственно Вблизи границ ареала хозяев наблюдается обеднение видового состава их паразитов
2. С возрастом гольяна и хариуса в компонентных сообществах их паразитов увеличивается видовое богатсіво, число особей и биомасса паразитов Сообщества паразитов, состоящие из хорошо выраженных трех групп видов, появляются у гольяна в конце 2-го - начале 3-го года жизни, а у хариуса - в конце 3-го - начале 4-го.
-
Максимальная биомасса и число особей паразитов на единицу веса тела гольяна наблюдались на первом году его жизни
-
В течение года компонентные сообщества паразитов гольяна и хариуса приблизительно в одни сроки последовательно проходят стадии формирования, сформированности, разрушения и вновь формирования В экологически благополучных водотоках, независимо от их
географического положения, компонентные сообщества паразитов половозрелых особей гольяна и хариуса на стадии сформированное всегда состоят из трех групп видов Сумма ошибок уравнений регрессии, описывающих связь между биомассой и последовательностью видов, не превышает 0 250 Переход сообществ паразигов обоих видов рыб из стадии сформированности в фазу разрушения, а затем формирования сопровождается перестройкой их структуры
5. При продвижении из более южных и равнинных районов на север и в предгорья сообщества паразитов гольяна и хариуса из зрелых переходят в незрелые Первые характеризуется высокими значениями индекса Шеннона и низкими - индекса доминирования, вторые - более низкими значениями индекса Шеннона и высокими - индекса доминирования
Апробация работы Материалы диссертации были представлены на Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Сыктывкар, 2003), на Международной конференции и III съезде Российскою паразитоло-гического общества «Проблемы современной паразитологии» (Петрозаводск, 2003), на научно-практической конференции «Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера» (Сыктывкар, 2004), на Международном контактном форуме по сохранению местообитаний в Баренцевом реї ионе (Сыктывкар, 2005), на II межрегиональной Сибирской зоологической конференции «Паразитологиче-ские исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2005), на Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» посвященной памяти профессора Л А Жакова (1923-2005) (Вологда, 2005), на Международной конференции «Фауна, биология, морфология и систематика паразитов» (Москва, 2006); на Международной конференции «Биоиндикация в мониторинге пресноводных систем» (Санкт-Петербург, 2006) Результаты работы обсуждались на ежегодных научных семинарах Ученого Совета Сыктывкарскою госуниверситета (2004-2007), научных семинарах и заседаниях кафедры зоологии СыкГУ
Публикации По теме диссертации опубликовано 19 работ, из них 3 в журналах из списка ВАКа
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Основной текст диссертации содержит 139 страниц печатного текста, 91 таблицу и 32 рисунка Список литературы включает 327 источников, из которых 272 на русском языке
Основу работы составляют материалы 7-летних исследований па-разшофауны, экологии и компонентных сообществ паразитов гольяна и хариуса из бассейнов рек северо-востока европейской части России Диссертация выполнена на кафедре зоологии Сыктывкарского государственного университета Работа на разных этапах поддерживалась грантами Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 01-04-96439, 04-04-96030), Минисгерством образования РФ (Единый Заказ-Наряд), НТП Университеты России - (проект N УР 07 01 058), СыктГУ, Министерства природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Коми, Минисгерством сельского хозяйства и продовольствия Республики Коми
Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д б н , профессору Г Н Доровских, уделявшему большое внимание згой работе, и доценту кафедры зоологии СыктГУ кбн ЭИ Бознаку за помощь в определение возраста рыб и мїюі счисленные консулы ации по статистической обработке материала Автор искрение признателен администрациям Печоро-Илычского государственного природного биосферного заповедника и национального парка "Югыд-ва" за помощь в организации сбора материала Особо хочется поблагодарить со грудников заповедника к б н А В Бобрецова, сне В.В Теплова, сотрудников института биологии Коми НЦ УрО РАН к б н В И Пономарева, к б н А Б Захарова, д б н В Г Мартынова, кбн А Г Татаринова, н с М Д Туманова, доцента кафедры зоологии СыктГУ к б н Е А Голикову, Л Р Макарову, сотрудников биологической базы СыктГУ В Н Куіькина и В А Гусева, студентов химико -биологического факулыета за помощь в сборе материала, а гак же кафедру зоологии СыоГУ за поддержку в осуществлении данной работы
Паразитофауна гольяна из бассейна р. Камы
Исследования паразитофауны гольяна в бассейне р. Камы осуществлены на территории Висимского заповедника. Здесь у этого вида рыб из р. Сулем и ее притоков - pp. Каменка и Расья (бассейн р. Чусовая) - обнаружено 19 видов паразитов (табл. 6). Более разнообразна паразитофауна гольяна из последних двух водоемов, включающая 17 и 15 видов паразитов соответственно, из которых общими являются 13. Все 10 видов паразитов, найденные у гольяна из р. Сулем, встречены в pp. Каменка и Расья. В этих двух водоемах гольян значительно заражен Gyrodactylus aphyae, Diplostomum phoxini, Raphidascaris acus и кишечными гельминтами, по сравнению с р. Сулем, в которой рыба сильно инвазирована лишь Rhipidocotyle campanula.
Всего у гольяна в бассейне р. Камы с учетом данных литературы (Костарев, 1969, 1975; Баянов, Григорчак, 1989; Доровских, 2002в; Степанов, 2003) зарегистрировано 27 видов паразитов из семи систематических групп (Myxosporidia -4, Peritricha - 1, Monogenea - 8, Cestoda - 4, Trematoda - 7 , Nematoda - 2, Acanthocephala -1). Наиболее многочисленны в этом списке моногенеи и трематоды. Среди цестод два вида паразитируют у гольяна во взрослом состоянии (Баянов, Григорчак 1989). Паразиты со сложным и простым циклами развития представлены почти поровну (14 и 13 видов).
Таблица составлена по собственным и опубликованным материалам (Сциборская, 1947; Екимова, 1962; 1971; 1976; Костарев, 1975; Доровских 1986, 1988, 1997а, 19976, 1997в, 1997в, 1999а, 2000а, 20006, 2002; Ивашевский, Доровских, 1993; Доровских, Мартемьянов, 1993; Мартемьянов, 1996; Голикова, 1998, 20006, 2005; Баянов, Григорчак,1989; Юшков, Ивашевский, 1999; Степанов, 2003; Доровских, Степанов, Седрисева, 2004; Доровских и др., 2005 ).
В настоящее время дискуссионным остается вопрос о жизненном цикле миксоспоридий. Долгое время считалось, что миксоспоридий имеют прямой цикл развития и заражение ими рыб происходит при заглатывании спор паразитов. Предположение о том, что в жизненном цикле миксоспоридий участвуют промежуточные хозяева - олигохеты, выдвинули американские ученые К. Вольф и М. Маркив (Wolf, Markiw, 1984). А.В. Успенская (1997), обобщив все имеющиеся к тому времени публикации по жизненным циклам этих организмов и проведя с соавторами экспериментальные исследования жизненных циклов Myxosoma cerebralis и Zschokkella nova, признает объединение актиноспоридий и миксоспоридий, но тем не менее считает возможным существование видов миксоспоридий с укороченным жизненным циклом и предлагает экспериментально определять жизненные циклы всех миксоспоридий, как морских, так и пресноводных. В работе В.Н. Воронина (2001) указывается на сложный цикл развития этих паразитов.
Ряд исследователей (Шульман, Донец, Ковалева, 1997), признав существование сложного цикла развития у некоторых видов миксоспоридий, тем не менее считают, что новые взгляды еще недостаточно аргументированы и доказаны. В частности, во всех работах о жизненном цикле миксоспоридий К. Вольф и М. Маркив не приводят четких данных о том, какие изменения происходят в морфологии паразитов за периоды их пребывания в обоих предполагаемых хозяевах, что фактически лишает основы их выводы и наблюдения (цит. по: Митенев, 2000).
Таким образом, в настоящее время нет однозначного ответа на обязательность в жизненном цикле миксоспоридий промежуточного хозяина - олигохет.
Учитывая, что в крупных публикациях последних лет по паразитам хариуса и гольяна (Митенев, 1997, 2000а, 20006; Румянцев, Иешко, Шульман, 1999) цикл развития миксоспоридий рассматривается без участия промежуточного хозяина и что в нашей работе этот вопрос принципиального значения не имеет, мы в эколого-фаунистическом анализе паразитов гольяна и хариуса рассматриваем цикл развития миксоспоридий как простой. В качестве экологического критерия этих паразитов рассматриваем морфофизиологические особенности их спор и плавучесть последних (Шульман, 1966; Гинецинская, Добровольский, 1978).
Из специфичных паразитов для p. Phoxinus в бассейне р. Камы отмечены Myxobolus lomi, Dactylogyrus borealis, Pellucidhaptor merus, Gyrodactylus aphyae, G. macronychus, G. pannonicus, G. limneus, G. magnificus, G. laevis и Diplostomum phoxini, остальные 15 видов приурочены к широкому кругу хозяев, преимущественно к карповым рыбам. Более всего гольян в бассейне р. Камы инвазирован метацеркариями трематод и личинками нематод, а во время нереста рыб к ним добавляется еще и Gyrodactylus aphyae.
Впервые для гольяна из бассейна р. Камы указаны Myxidium rhodei, Myxobolus musculi, M. albovae, M. lomi, Phyllodistomum folium, Allocreadium isoporum, Gyrodactylus aphyae, G. macronychus, G. pannonicus, G. limneus, G. magnificus, G. laevis.
Сезонная динамика паразитофауны гольяна
В настоящее время имеется значительный материал по сезонной динамике зараженности отдельными видами паразитов рыб и всей паразитофауны в водоемах разных климатических зон (Быховский, 1929, 1957; Догель, 1941, 1958, 1962; Чащин, 1957; Комарова, 1958, 1964; Маркова, 1958; Малахова, 1961, 1963, 1964; Р. Шульман, Богданова, 1969; Шаова, 1969; Р. Шульман, Гроздилова, 1969; Сапожников, 1970; Куперман, Р. Шульман, 1972, 1978; Г. Шульман, 1972; Юнчис, 1972, 1981, 1984; Мусселиус, 1973; Лосева, Гуркина, 1974; С. Шульман и др., 1974; Изюмова, 1977; Изюмова и др., 1979; Маштаков, 1977; Р. Шульман, 1979; Б. Шульман, 1980, 1985, 1989; Гуркина 1983; Лосева, 1983; Соусь, Малышев, 1983; Стрелков, 1983; Доровских, 1986, 1987, 1988, 1989, 1990, 1991; Жарикова, 1986; Пронина, Пронин, 1988; Старовойтов, 1991; Соусь, 1993; Степанов, 1993; Юнчис, 1993; Колесникова, 1996; Тютин, 1996, 2001,2002; Воронин и др., 1997; Балданова, Пронин, 1998; Барковская, 1998; Тирахов, 1998; Голикова, 2000а, 20006, 2005а; Гулиев, 2003; Петухов, 2003; Awachie, 1965, 1966, 1968, 1973; Chubb, 1967, 1977, 1982; Kennedy, 1969, 1971, 1972, 1997; Kennedy, Walker, 1969; Tedla, Fernando, 1970; Harrins, 1972; Amin, 1975, 1977; Muzzal, Raballas, 1975; Muzzal, Bullok, 1978; Moravec, 1984; Kadlec et. al., 2003; Chibani, Rokicki, 2004; и др.).
В этих работах выявлены колебания численности ихтиопаразитов по сезонам и годам. Показано, что на динамику зараженности паразитами рыб оказывают влияние изменения в экологии, биологии и питании рыб, а также вмешательство человека. Доказано, что основным абиотическим фактором, влияющим на сезонную динамику паразитофауны рыб, является температура, действующая на паразитов непосредственно или опосредованно, через изменение физиологического состояния хозяина.
Несмотря на достаточно хорошую изученность вопроса, некоторые его детали остаются неясными. В частности, не известно, есть ли различия в сезонной динамике зараженности рыб паразитами в водоемах с различными экологическими условиями, находящимися в одном районе. Для этого проведены наблюдения за динамикой паразитофауны гольяна в течение летнего сезона в водоемах, отличающихся характером дна и степенью развития растительности и животного населения. Гольяна отлавливали через каждые две недели с середины мая - начала июня до конца августа 2003 г. в верхнем течении р. Лузы, из русла самой реки и ее левых притоков - pp. Н. Чекша и Улчекша.
В р. Улчекша дно каменистое, заиленное, течение быстрое, в прибрежной части хорошо развита высшая водная растительность. В pp. Луза и Н. Чекша преобладает подвижный песчаный грунт с наилком, течение медленное, высшая водная растительность развита слабо.
Из 21 вида паразитов, обнаруженных здесь у гольяна, 17 зарегистрированы во всех пунктах исследований, причем подавляющее большинство из них на протяжении всего сезона проведения работ (табл. 9, 10, 11).
Паразитические инфузории p. Trichodina встречены на жабрах и поверхности тела рыб в мае и июне, в июне их численность была заметно выше.
Все встреченные у гольяна миксоспоридии (Myxidium rhodei, Myxobolus musculi, M. bramae, M. cybinae, M. muelleri, M. Іотї) в период исследований имели зрелые споры. Этими видами слизистых споровиков рыба заражается в течение года неоднократно (Малахова, 1964; Кашковский, 1966; С. Шульман, 1966; Лосева, 1983; Гуркина, 1983). Из них чаще встречались Myxidium rhodei, Myxobolus musculi и M. lomi. Зараженность Myxidium rhodei и Myxobolus lomi гольяна в течение лета незначительна. Лишь в р. Улчекша в середине июля в почках одной рыбки обнаружено 218 цист М. rhodei и в конце июня на жабрах одного гольяна нашли 91 цисту М. lomi. Наибольшая инвазированность гольяна Myxobolus musculi во всех трех водоемах наблюдалась в июне, во время нереста рыб (рис. 3). В это время для них зафиксирован подъем индекса обилия до 12.3 цист на одну особь хозяина в р. Улчекше и до 73.2 -78.5 - в pp. Луза и Н. Чекша. В последующие месяцы этот показатель был значительно ниже. Увеличение зараженности гольяна миксоспоридиями в июне, возможно, связано с тем, что массовое созревание и высыпание спор этих паразитов происходит чаще на местах нереста рыб (Юнчис, 1972,1981, 1984; Юнчис, Чернышева, 1977).
Все виды моногеней, кроме Pellucidhaptor merits, отмечались у гольяна в течение всего летнего сезона.
Dactylogyrus borealis специфичен для гольяна, хотя и является широко распространенным видом в ареале этого вида рыб, везде имеет невысокую численность (Пугачев, 1983; Митенев, 2000; Доровских, 2002; Русинек, 2005; Голикова, 2005а). Зараженность гольяна из р. Улчекша этим паразитом в июле чуть выше, чем в июне и августе. У рыб из pp. Луза и Н. Чекша на протяжении всего периода исследований встречались лишь единичные экземпляры дактилогирусов. В мае и начале июня все особи Dactylogyrus borealis были половозрелыми, готовыми к откладке яиц, с середины июня до середины августа в выборках преобладали яйцекладущие черви. В конце июля стали появляться отдельные прозрачные дактилогирусы с атрофированным яичником, а в конце августа встречались только старые особи. Аналогичные результаты по срокам созревания Dactylogyrus borealis получены Е.А. Голиковой (2005а) при изучении сезонной динамики паразитофауны гольяна из малых рек в окрестностях г. Сыктывкара. В расположенных севернее водоемах созревание дактилогирусов, видимо, проходят позже. Нами у гольяна из р. Воркута зрелые черви этого вида отмечены в конце августа.
Полученные результаты согласуются с литературными данными, о том, что смена генераций дактилогирусов по направлению с юга на север сдвигается на более поздние сроки (Малахова, 1964; С. Шульман и др., 1974; Р. Шульман, 1979; Доровских, 1988; и др.).
Из 6 видов гиродактилюсов, отмеченных у гольяна в бассейне р. Луза, 3 вида (Gyrodactylus limneus, G. pannonicus, G. laevis) на протяжении всего периода исследований имели невысокую численность. Инвазированность гольяна другими тремя видами (G. aphyae, G. macronychus, G. magnijicus) была более высокой в мае и июне, перед нерестом и во время нереста рыб (рис. 4).
В р. Улчекша численность G. aphyae в конце июня составляла в среднем 106.4 экз. на одну особь хозяина, а в pp. Луза и Н. Чекша - 18.3 и 23.7 соответственно. Различия в показателях зараженности гольяна из указанных водоемов этими моногенеями, видимо, обусловлены более развитой водной растительностью в р. Улчекше. Известно, что размножение гиродактилид происходит путем отрождения молодых особей, которые не могут активно плавать. Отпадая от рыбы, они должны задерживаться на каких-то подводных предметах, так как иначе контакт с хозяином будет затруднен. Такими подводными предметами часто являются различные водные растения, в зарослях которых облегчается встреча паразита с хозяином (Юнчис, 19726; Кулемина, 1979). Увеличение зараженности гольяна G. aphyae во всех трех водоемах проходило в мае - июне, достигало пика в конце июня, затем шло на спад. С середины июля до конца августа численность его была невысока. Лишь в р. Н. Чекша наблюдался небольшой подъем инвазированности гольяна данным паразитом в середине августа. Максимум зараженности гольяна G. macronychus и G. magnificus отметить не удалось. В конце мая - начале июня наблюдалось снижение инвазии гольяна этими моногенеями. Видимо, пик численности G. magnificus и G. macronychus приходится на более ранние сроки, чем у G. aphyae. Такая же последовательность пиков численности для названных видов паразитов зафиксирована в р. Пече на Кольском полуострове (Б. Шульман, 1977).
Полученные результаты подтверждают имеющиеся в литературе сведения о том, что увеличение инвазированности гольяна представителями p. Gyrodactylus идет при низкой температуре воды параллельно с удлинением светового дня и что G. aphyae является более эвритермным видом по сравнению с другими гиродактилидами (Б. Шульман, 1977; Shulman, 1989). Высокая зараженность гольяна гиродактилюсами в июне (при относительно низкой температуре воды и максимальной продолжительности светового дня) отмечена и в других водоемах Камского, Северо-Двинского и Печорского бассейнов. Причем во всех обследованных водоемах в течение июня, когда температура воды повышалась, доминирующим видом среди этих моногеней являлся G. aphyae - в р. Вычегда он имел наивысшую численность при температуре воды 18 С (табл. 7).
У гольяна в бассейне р. Лузы найдено четыре вида трематод. Два из них -Allocreadium isoporum и Phyllodistomum folium - паразитируют в половозрелом состоянии, два - Rhipidocotyle campanula и Diplostomum phoxini - в личиночном.
Зависимость структуры компонентного сообщества гольяна от возраста хозяина
Гольян разного возраста отловлен в течение одного дня из одних и тех же участков верхнего течения р. Вычегды в районе с. Помоздино, верхнего течения р. Печоры в районах устьев pp. Гаревка и Унья и из р. Б.Макариха (приток р. Усы).
У гольяна возрастом 0+ - 1» из верхнего течения р. Вычегды в конце июня 2004 г. нашли 9 видов паразитов, у двухлетних рыб (1+) - 10, а у трех-четырехлетних особей (2+-3+) - 16 видов паразитов (табл. 43). При этом рыба старшего возраста поражена рядом паразитов {Gyrodactylus aphyae, Diplostomum phoxini, Neoechinorhynchus rutili, глохидии) существенно более интенсивно, чем молодые ее особи. С возрастом гольяна на нем возрастает число особей паразитов и их биомасса. Однако пораженность метацеркариями Rhipidocotyle campanula с возрастом хозяев падает. В сообществе паразитов лидируют метацеркарии Diplostomum phoxini, автогенные виды преобладают по числу видов, виды-специалисты - по числу особей, биомассе и у хозяев 1+ и старше - по числу видов (табл. 44). Для этих сообществ характерны низкие значения индексов доминирования и выравненное видов и достаточно высокие - индекса Шеннона. Величины индексов, рассчитанных по числу особей и биомассе паразитов, заметно разнятся, что указывает на вхождение сообществ паразитов в фазу разрушения (Доровских, Голикова, 2004а). Сообщество паразитов гольяна 0+ - Ь состоит из двух групп видов, у хозяина 1+ наметилась третья группа, у 2+-3 - три группы видов паразитов (рис. 11). Суммы ошибок уравнений регрессии для сообщества паразитов рыб 1+ ниже 0.250, у хозяев 0+ - 1» и 2+-3 - выше этого значения (табл. 44), что в последнем случае говорит о нарушении соотношений биомасс видов внутри сообщества.
У гольяна из верхнего течения р. Печоры в районе устья р. Гаревки с возрастом увеличиваются видовое разнообразие, число и биомасса паразитов (табл. 45, 46). В сообществе по числу особей и биомассе преобладают виды -специалисты и аллогенные виды, видом - доминантом является D. phoxini (табл. 47, 48). Во всех случаях отмечены высокие значения индексов доминирования, низкие - индексов выравненное видов и Шеннона. Сообщество паразитов гольяна 0+ 1» в июне и 0+ в августе из района устья р. Гаревки состояло из двух групп видов, у хозяев возрастом 1+ - из трех. У гольяна старшего возраста в июне виды делились на три группы, в августе - на четыре (рис. 12, 13). Различия в структуре сообщества в эти два периода обусловлены тем, что в конце июня начинается процесс разрушения сообщества вследствие отмирания особей паразитов генерации прошлого года, а в августе - процесс заселения хозяина паразитами генерации этого года (Доровских, Голикова, 2004а, 20046; Доровских, Степанов, 2006). Кроме того, особи хозяев 0+ - 1», исследованные в июне, - это гольян прошлого года рождения, а рыба 0+, вскрытая в августе, имеет возраст не более 2 месяцев. Первые, прожив дольше, заметно сильнее поражены паразитами.
В верхнем течении р. Печоры в районе устья р. Унья в конце августа 2004 г. у гольяна с возрастом увеличивается число видов паразитов и усиливается зараженность ими хозяев (табл. 49). Это сообщество паразитов характеризуется высокими значениями индексов Бергера-Паркера, низкими - индексов Шеннона и выравненное видов (табл. 50). По видовому разнообразию в нем преобладают автогенные виды, по числу особей и биомассе доминирует аллогенный специалист D. phoxini.
В "графической" структуре сообществ паразитов рыб возрастом 0+ и 1+ виды разделились на три группы, у хозяев 2+-3 + - на четыре (рис. 14). Суммы ошибок уравнений регрессии, описывающих расположение точек биомасс видов, образующих сообщества хозяев старшего возраста, ниже критического значения, а для сообщества хозяев 0+ ее невозможно рассчитать (табл. 50). Рассматриваемое сообщество состоит из молодых особей и личиночных стадий паразитов. Лишь в четвертой группе сообщества паразитов хозяев 2+-3+ отмечен один экземпляр Dactylogyrus borealis с атрофированными яичниками. Это свидетельствует о завершении процесса отмирания особей паразитов прошлой генерации и вступлении сообщества в фазу формирования (Доровских., 20026)
В конце августа 2003 г. у сеголетков гольяна из р. Б. Макариха нашли 3 вида паразитов, у двулетних рыб - 9 видов (табл. 51). Рыба возрастом 1+ заражена диплостомидами и личинками нематод значительно выше, a Rhipidocotyle campanula - ниже, чем хозяева возрастом 0+. Число особей паразитов и их биомасса с возрастом хозяина возрастают. В сообществе паразитов хозяев 0+ зарегистрировано два вида - доминанта. По числу особей лидирует аллогенный специалист Diplostomum phoxini, по биомассе - автогенный генералист Rhipidocotyle campanula (табл. 52). В сообществе паразитов гольяна 1+ по обоим показателям преобладают диплостомиды. Для этого сообщества отмечены низкие значения индексов доминирования и выравненности видов. Величина индекса Шеннона для сообщества паразитов двухлетних рыб выше 1, сеголетков -несколько ниже этого значения.
По соотношению условных биомасс паразиты в сообществе гольяна 0+ разделились на две группы, у хозяев 1+ обозначилась третья группа видов (рис. 15). Сумма ошибок уравнений регрессии ниже 0.250 (табл. 52). Для сообщества паразитов сеголетков ее подсчитать невозможно. Судя по низкой численности гиродактилюсов в состоянии размножения и наличию молодых Allocreadium isoporum, можно предположить, что данное сообщество паразитов находится в фазе формирования.
Итак, во всех случаях по мере взросления гольяна структура сообщества его паразитов претерпевает изменения.
Сообщества паразитов молоди гольяна отличаются от сообществ паразитов рыб старшего возраста меньшим видовым богатством, биомассой и количеством особей паразитов. Сообщества паразитов сеголеток гольяна состоят из двух - трех групп видов, но их состав значительно обеднен в видовом отношении, для них невозможно подсчитать ошибку уравнений регрессии. В таких сообществах может быть два вида - доминанта - один по числу особей, другой по биомассе.
В паразитарных сообществах гольяна возрастом 0+-1» и старше количество структурных групп, выделенных по соотношению биомасс составляющих их паразитов, возрастает. В этих сообществах отмечен один вид - доминант. Все сообщества паразитов рыб 0+-1» состоят из двух групп видов, у хозяев 1+ - из трех, или третья группа уже обозначилась. На третьем - четвертом году жизни гольяна в сообществах его паразитов, находящихся на стадиях сформированности - начале разрушения, виды распределены по трем уровням, на стадии формирования -появляется четвертый.
Итак, сообщества паразитов гольяна, состоящие из хорошо выраженных трех групп видов, появляются в конце 2-го - начале 3-го года его жизни. В этом возрасте, видимо, завершается формирование структуры его паразитарного сообщества. Она становится такой же, как структура сформированного сообщества паразитов у рыбы старших возрастов (Доровских, 20026).
С возрастом гольяна изменяется не только общее число особей паразитов на нем и их биомасса, но и число особей паразитов и их биомасса на единицу веса тела рыбы (рис. 16). Все указанные изменения статистически достоверны (табл. 53). При этом число особей паразитов и их биомасса на единицу веса тела гольяна в течение летне-осеннего сезона года меняются закономерно.
В сентябре и августе, при заселении хозяина новыми генерациями паразитов (Доровских, Голикова, 20046; Доровских, Степанов, 2006), максимальное число особей паразитов на 1 г веса тела гольяна наблюдается у рыбы 0+ (рис. а-г). В середине июня, в период сформированного состояния сообществ паразитов (Доровских, Голикова, 20046; Доровских, Степанов, 2006), на гольяне 0+-1 сосредотачивается наибольшая их биомасса на единицу веса тела хозяина (рис. д). В этот период одни виды паразитов приступают к размножению, другие, использующие рыбу в качестве промежуточного хозяина, достигают максимальных размеров и веса тела, достигнув готовности заразить окончательного хозяина. В конце июня на гольяне всех возрастов число и биомасса паразитов на единицу веса тела рыбы примерно одинаково (рис. 16 е, ж). Это вызвано идущим в это время процессом отмирания паразитов старой генерации (Доровских, Голикова, 20046; Доровских, Степанов, 2006). Новая их генерация появится позже.
Таким образом, в конце лета - ранней осенью и в начале лета наибольшее давление паразитарного фактора испытывает на себе молодь хозяина.
По приведенным материалам сделаны следующие выводы:
1. С возрастом гольяна в его паразитарных сообществах увеличивается видовое богатство, число особей и биомасса паразитов.
2. Количество групп видов в "графической " структуре сообщества паразитов с возрастом хозяина возрастает. При наличии в паразитарных сообществах молоди рыб трех структурных групп, их состав значительно обеднен в видовом отношении.
Компонентные сообщества паразитов гольяна
В результате проведенных исследований выяснено, что компонентные сообщества паразитов половозрелого гольяна из экологически благополучных водоемов или их участков, относящихся к бассейнам pp. Кама, С. Двина, Печора и Кара, в июне находятся в фазе сформированности, в июле - августе - на стадии разрушения, во второй половине августа - октябре - на стадии формирования, продолжающейся и весной следующего года.
При переходе сообществ из одной стадии развития в другую наблюдается изменение их характеристик, что обусловлено закономерной сменой генераций паразитов. Это необходимо учитывать при определении характера сообщества -зрелого или незрелого (Пугачев, 1999). Первые характеризуется высокими значениями индексов Шеннона и выравненности видов по обилию, низкими - индекса доминирования; вторые - низкими значениями индексов Шеннона и выравненности видов, высокими - индекса доминирования (Пугачев, 1999; Доровских, 20026). Проведенные в весенне-летний сезон года наблюдения за динамикой структуры сообществ паразитов гольяна показали, что по значениям индексов видового разнообразия в течение всего времени исследований сообщества паразитов рыб из pp. Луза и Н. Чекша (бассейн р. С. Двины) являлись зрелыми, а из р. Печора в районе устья р. Гаревка - незрелыми. Сообщества паразитов гольяна из бассейна р. Камы, р. Улчекша (бассейн р. С. Двины) и р. Печора в районе пос. Якша в июне характеризовались как зрелые, а в июле и августе - как незрелые. Однако зная, что такое незрелое состояние в июле и августе было достигнуто за счет значительного снижения зараженности рыб паразитами, обладающими высоким репродуктивным потенциалом и коротким сроком индивидуальной жизни (Gyrodactylus aphyae), при сохранении высокой инвазированности гольяна более долгоживущими и способными аккумулироваться в организме хозяина метацеркариями трематод, эти сообщества все-таки являются зрелыми, и по своим характеристикам соответствуют сообществам в фазе разрушения - начала формирования (Доровских, Голикова, 2004а, 20046). Следовательно, судить о том, является ли компонентное сообщество паразитов гольяна зрелым или незрелым можно только по результатам, полученным во время нахождения сообществ на стадии сформированности.
На основании выше изложенного можно с уверенностью сказать, что сообщества паразитов гольяна из бассейнов pp. Кама, С. Двина и Печора в районе пос. Якша относятся к зрелым (табл. 86), а сообщество паразитов рыб из предгорного участка р. Печора в районе устья р. Гаревка - к незрелым (табл. 87). На последнее очень похоже сообщество паразитов гольяна из р. Воркута, описанное на стадиях разрушения и формирования (табл. 87). Видимо, это сообщество тоже является незрелым. Это согласуется с предположением Г.Н. Доровских (20026) о том, что незрелые сообщества паразитов рыб находятся в водоемах, расположенных на молодых в геологическом отношении территориях.
Сравнение зрелых сообществ паразитов гольяна на разных стадиях развития показало, что сообщества в фазе сформированности достоверно отличаются почти по всем показателям от сообществ в состоянии разрушения и начала формирования (табл. 88). Последние различаются между собой лишь по числу видов и значениям индекса доминирования, рассчитанного по числу особей. Для незрелых сообществ паразитов отмечена та же картина (табл. 89).
Это вполне объяснимо. В июне паразитофауна гольяна наиболее разнообразна. Паразиты, входящие в ее состав, наиболее многочисленны и представлены зрелыми особями и личиночными стадиями, использующими рыбу как промежуточного хозяина. Такое состояние паразитофауны определяет и состояние сообщества паразитов, названное Г.Н. Доровских (20026) сформированным.
Сообщества паразитов гольяна из разных водоемов и их участков на стадии сформированности характеризуются разными доминирующими видами, богатым видовым составом паразитов, высокими значения индекса Шеннона. В их "графической" структуре отмечено три группы видов, точки условных биомасс которых почти точно ложатся на отрезки прямых линий, что обеспечивает сумму ошибок уравнений регрессии ниже 0.250.
При вступлении сообществ паразитов гольяна в стадию разрушения происходит падение численности некоторых видов паразитов, особенно холодолюбивых червей р. Gyrodactylus, вследствие этого характеристики сообществ изменяются. Происходит снижение видового разнообразия паразитов, уменьшаются значения индекса Шеннона и выравненное видов, повышаются значения индекса доминирования. Эти сообщества образованы двумя или тремя группами видов, которые представлены зрелыми, яйцекладущими, отмирающими и молодыми особями; имеются также личиночные стадии паразитов, использующие рыбу в качестве промежуточного хозяина. Точки биомасс видов в "графической" структуре таких сообществ не всегда точно ложатся на отрезки прямых линий, что обуславливает увеличение суммы ошибок уравнений регрессии выше критического значения (табл. 37, 38, 57). Доминируют в них метацеркарии трематод - чаще Diplostomum phoxini, реже -Rhipidocotyle campanula.
Переход сообществ паразитов гольяна из фазы разрушения в фазу формирования происходит постепенно, поэтому в начале этого этапа характеристики сообществ практически не меняются. Только паразиты, для которых гольян служит окончательным хозяином, представлены молодыми особями новых генераций.
Завершение формирования сообществ паразитов гольяна осуществляется лишь весной - в начале лета следующего года. В этот период происходит массовое размножение гиродактилюсов, завершается спорообразование у миксоспоридий, формирование яиц у дактилогирусов и кишечных гельминтов, увеличивается инвазированность хозяев метацеркариями трематод и личинками нематод. В результате в сообществах паразитов гольяна повышается численность и биомасса паразитов, что влечет за собой изменения их характеристик. По значениям индексов разнообразия они становятся похожими на сообщества в состоянии сформированности (табл. 86). Однако в это время условные биомассы видов в их составе, видимо, еще не сбалансированы, вследствие чего суммы ошибок уравнений регрессии превышают пороговое значение (табл. 34).
Итак, паразитарные сообщества гольяна из экологически благополучных водоемов, находящихся в разных географических зонах, характеризуются наиболее сбалансированной структурой на стадии сформированности. Хотя они и различаются по доминирующим видам, значениям индексов, их описывающих, однако всегда состоят из трех групп видов паразитов и сумма ошибок уравнений регрессии, описывающих разброс значений их биомасс, не превышает 0.250. При переходе сообщества из фазы сформированности в стадию разрушения происходит перестройка его структуры. Изменяется число групп видов, уменьшается согласованность отношений биомасс формирующих их видов. Последнее выражается в увеличении сумм ошибок уравнений регрессии, изменении индексов разнообразия. Подобным же образом сформированные сообщества паразитов гольяна реагируют на поступление в водоемы загрязняющих веществ (Доровских, Степанов; Голикова, 2007).
Следовательно, для получения достоверной картины состояния водоема в качестве модельных можно использовать только компонентные сообщества паразитов половозрелого гольяна на стадии сформированности.
Проведенный сравнительный анализ характеристик сообществ паразитов гольяна в состоянии разрушения показал, что для зрелых сообществ из бассейнов pp. Кама, С. Двина и Печора в районе п. Якша значения индексов Шеннона и выравненное видов по обилию достоверно выше, а индекса доминирования - ниже, чем для незрелых сообществ из предгорного участка р. Печора в районе устья р. Гаревка и р. Воркута (табл. 90). Последние различаются между собой лишь по числу видов, количество которых в сообществе паразитов из предгорного участка р. Печора значимо больше, чем в сообществе паразитов из р. Воркута. Это свидетельствует о том, что разнообразие сообществ паразитов гольяна при продвижении в предгорья и на север падает. В них возрастает численность и биомасса доминирующего вида - Diplostomum phoxini. Численность метацеркарий диплостомид в рыбах в равной степени зависит от количества кормящихся на водоеме рыбоядных птиц - окончательных хозяев и количества брюхоногих моллюсков - промежуточных хозяев, обитающих в биотопах, где держится рыба (Стрелков, 1983). Видимо в этих водоемах и тех, и других значительно больше, чем в более южных и равнинных водоемах.
