Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы: проблемы, методы и результаты изучения популяционной структуры вида древесных растений 11
Глава 2. Район, объекты и методы исследований 56
2.1. Район исследований: расположение, лесорастительные условия, сосновые леса 56
2.2. Объекты и методы исследований 64
Глава 3. Выделение признаков-маркёров популяционной структуры сосны обыкновенной 74
3.1. Эколого-биологические особенности сосны обыкновенной 75
3.2. Выделение фенов генеративных органов: методика и результаты 79
3.3. Структура изменчивости фенов окраски семян 95
3.4. Индексная оценка мерных признаков генеративных органов 99
3.5. Масштабирование и оценка информативности фенов и количественных признаков генеративных органов сосны, выбор признаков-маркёров популяционной структуры вида 108
Глава 4. Географическая изменчивость признаков-маркёров и популяционная структура вида 127
4.1. Географическая изменчивость фенов-маркёров популяций 127
4.2. Географическая изменчивость индексов-маркёров первого надпопуляционного уровня структурной организации вида 161
4.2.1. Изменчивость размеров шишек и апофиза 161
4.2.2. Изменчивость средних значений индексов формы шишек и апофиза 167
4.2.3. Изменчивость выборок по классовым частотам индексов шишек 173
4.3. Географическая изменчивость признаков-маркёров второго подразделения надпопуляционного уровня структурной организации вида 211
4.4. Особенности роста сосны обыкновенной в популяционных культурах 225
4.5. Изменчивость фенов второго слоя окраски семян 230
Глава 5. Механизм формирования популяционной структуры сосны обыкновенной 23 5
5.1. Климат и лесная растительность плейстоцена и голоцена 236
5.2. Послеледниковая миграция сосны обыкновенной в районе исследований 242
5.3. Механизм формирования популяционной структуры сосны обыкновенной 246
Глава 6. Популяционная структура как основа сохранения генофонда сосны обыкновенной 259
6.1. Популяция как основа сохранения генофонда вида при стихийных бедствиях, рубках главного пользования и искусственном лесовосстановлении 261
6.2. Плюсовая селекция и проблема сохранения генетической изменчивости вида 264
Заключение и выводы 273
Библиографический список использованной литературы 283
Приложения 334
- Район исследований: расположение, лесорастительные условия, сосновые леса
- Структура изменчивости фенов окраски семян
- Географическая изменчивость индексов-маркёров первого надпопуляционного уровня структурной организации вида
Введение к работе
Актуальность проблемы. Сохранение генетического разнообразия лесов - острейшая проблема современности. Известно, что за счёт сокращения эффективной численности особей в популяциях древесных растений вследствие проведения сплошнолесосечных рубок, гибели насаждений в результате пожаров, болезней, ветровала, загрязнения окружающей среды, а также широкомасштабного применения индивидуального отбора в селекции, наблюдается неуклонное снижение генетического разнообразия лесов (Ирошников, 1975; Ирошников и др., 1989; Пирагс, 1975; Мамаев и др., 1984, 1988; Мамаев, Махнёв, 1996).
(*
Поколения леса, возникшие в результате естественного или искусственного возобновления от ограниченного количества особей, будут генетически менее разнообразными, а следовательно, исходя из наличия взаимосвязи между уровнем генетической изменчивости с одной стороны и интенсивностью роста и гомеостазом с другой (Левонтин, 1978; Грант, 1980), и менее продуктивными, менее устойчивыми к экологическим факторам.
Успешность решения проблемы сохранения генетического разнообразия
лесов во многом зависит от уровня теоретических разработок в области
ф биосистематики, популяционной экологии и генетики лесных древесных
растений. Одной из центральных проблем при этом остаётся изучение
сущности популяций, популяционной структуры вида и механизма её
формирования.
Коренным, и в то же время наиболее дискуссионным разделом указанной
(т
v проблемы является вопрос о пространственном критерии популяции видов
древесных растений. Отсутствие его вызывает неоднозначность понимания
объёма и границ популяций, что создаёт большие затруднения на первых же
этапах изучения внутривидовой изменчивости лесообразующих видов. Точки
зрения специалистов в области популяционной биологии древесных растений
по вопросу объёма популяции существенно расходятся. Неоднозначность
5 получаемых оценок в значительной степени обусловлена отсутствием достаточно представительного научного материала, собранного в природных популяциях по единой методике, предполагающей не случайное, а строго упорядоченное пространственное расположение опытных участков. В связи с неопределённостью пространственного положения популяций остаются дискуссионными и вопросы о границах надпопуляционных структурных подразделений и механизма формирования популяционной структуры вида.
При наличии больших ареалов, а в них практически всего спектра возможных для существования вида лесорастительных условий, у лесных древесных растений нашей страны формируется очень сложная популяционная структура. Она, как правило, включает всё многообразие встречающихся в природе уровней структурной организации данного вида. Поэтому наши древесные растения являются уникальными научными объектами для наиболее полного познания закономерностей формирования популяционной структуры вида.
По причине интенсивного освоения остаётся всё меньше аутохтонных лесов, существовавших на данной территории в течение длительного биологического времени (в течение многих поколений) и поэтому отличающихся от лесов, появившихся в последнее время на местах вырубок, пожаров и других стихийных бедствий, наличием исторически сформировавшейся популяционно-видовой структуры и, таким образом, являющихся единственными объектами для изучения данного уровня организации жизни. С каждым годом возможность проведения таких исследований уменьшается и, вероятно, в недалёком будущем они могут прекратиться по причине полной вырубки природных лесов.
Определение популяционной структуры лесообразующих видов является одним из важнейших условий объяснения природы генетической гетерогенности вида как одной из центральных проблем эволюционной теории (Четвериков, 1926), а также изучения особенностей микроэволюционного процесса, микрофилогенеза, уровня изменчивости генофонда.
Так как популяция является единицей хозяйственного освоения вида и важнейшим компонентом растительных ресурсов (Шварц, 1969; Яблоков, 1980,1987; Мамаев и др., 1988), популяционная структура - научная основа для решения многих прикладных задач.
Например, только на основе популяционной структуры вида возможна разработка научно обоснованных селекционно-семеноводческих программ и лесосеменного районирования, интеграция программ селекции и сохранения генофонда древесных растений, необходимость которой убедительно показана в последние годы в связи с оценкой негативных последствий индивидуального селекционного отбора на генетическое разнообразие популяций (Мамаев и др., 1988; Семериков и др., 1998; Исаков, 1999; Тараканов и др., 2001). Разработка и проведение научно обоснованных мероприятий по лесоэксплуатации, лесовозобновлению, охране и защите вида возможны также только на основе представления о границах популяций и надпопуляционных структур.
Следовательно, изучение популяционной структуры древесных растений актуально для дальнейшего развития многих направлений биологической науки, объектами исследования которых является популяция, для решения важнейших прикладных задач современности, а также в связи с уникальностью научных объектов, какими являются лесные древесные растения нашей страны, и необходимостью срочного проведения этих исследований.
Цель исследований. Цель работы - анализ популяционной структуры и выделение внутривидовых структурных подразделений сосны обыкновенной на основе морфолого-фенетических методов исследований и теоретическое обоснование популяционного подхода в решении задач сохранения генофонда.
Задачи исследований. Основные задачи состояли в следующем:
1. Разработать методологию выделения и масштабирования фенов, других генотипически обусловленных признаков - маркёров популяционной структуры сосны обыкновенной, на основе которой изучить, выделить и отобрать наиболее информативные признаки-маркёры.
2. Изучить изменчивость фенотипических признаков-маркёров
jk генотипической структуры внутривидовых подразделений, выделить
популяции и надпопуляционные группировки особей сосны обыкновенной, изучить рост семенного потомства разного географического происхождения в популяционных культурах.
3. Обосновать механизм формирования популяционнои структуры вида.
(р 4. Разработать основные направления использования популяционного
подхода в решении задач сохранения генофонда вида.
Научная новизна и теоретическая значимость выполненной работы
заключается в следующем.
/ф 1. Разработана методика выделения фенов и индексной оценки призн-
аков генеративных органов сосны обыкновенной. Выделены фены и индексы-маркёры популяционнои структуры вида. Изучена структура изменчивости фенов окраски семян и показана их высокая наследуемость.
2. Впервые разработана методика масштабирования фенов и индексов
генеративных органов сосны обыкновенной, на основании которой выделены
признаки-маркёры структурной организации вида популяционного, группово-
популяционного и миграционно-зонального масштаба.
3. Дано обоснование и оценка способа косвенной оценки
- генотипической обусловленности развития морфологических признаков-
маркёров популяционнои структуры вида.
4. Выявлена популяционная структура вида, установлены границы
популяций и надпопуляционных подразделений, впервые выделены и
( картированы миграционные зоны как пути расселения вида из плейстоценовых
рефугиумов, определены размеры популяций.
5. Установлена связь пространственного расположения популяций и
групп популяций с физико-географической структурой ареала. Границы
популяций совпадают с границами физико-географических районов, групп
популяций - с границами крупных форм рельефа: возвышенностей, низмен-
% ностей и т.п.
Установлено, что для изучения популяционной структуры вида пригодны, в основном, только те морфологические признаки, развитие которых в значительной степени определяется генотипом особи.
Впервые показано, что рост семенного потомства сосны обыкновенной в популяционных культурах дифференцирован адекватно уровням популяционной структурированности вида.
Обоснован механизм формирования популяционной структуры сосны обыкновенной как процесс эволюции и адаптации вида к конкретным лесорастительным условиям ареала. Сделан вывод, что ведущим эволюционным фактором формирования популяции является естественный отбор, а пространственным её критерием - специфика и стабильность генофонда.
Практическая значимость исследований. Практическое значение
выполненной работы заключается в следующем. Если исходить из
существующего представления о популяции как хозяйственной единице, то
составленные карты-схемы пространственного размещения структурных
подразделений сосны обыкновенной являются научной основой для
рационального освоения вида на принципах длительного и неистощительного
пользования, для качественного и своевременного лесовосстановления, для
разработки селекционно-семеноводческих программ, составления
лесосеменного районирования, выделения генетических резерватов. Оптимизация указанных мероприятий на основе установленной популяционной структуры сосны обыкновенной позволит решить актуальную проблему современности - сохранить генетическое разнообразие вида. Для решения данной проблемы разработаны рекомендации по оптимизации объёмов естественного и искусственного лесовозобновления, программ плюсовой селекции, перемещения семян в лесокультурных целях, выделены генетические резерваты на площади 5254 га.
Обоснованность выводов и рекомендаций обеспечена наличием большого количества научного материала, собранного по единой методике в сравнительно обширной части ареала вида, применением научно-обоснованных
9 методик исследований, а также современных методов математико-статистической обработки количественных показателей (дисперсионный, корреляционный анализы, критерий %2).
Научные положения, выносимые на защиту:
Обоснование методов и результаты выделения, масштабирования, оценки информативной ценности фенов и индексов как признаков-маркёров популяционной структуры сосны обыкновенной.
Популяционная структура сосны обыкновенной идентифицируется на основе фенетического и сравнительно-морфологического методов исследований с помощью генетически обусловленных признаков генеративных органов - фенов и индексов.
Популяционная структура сосны обыкновенной сложна, представляет собой иерархическую систему ареальных элементов разного ранга, включающую популяции, группы популяций, миграционные зоны.
Рост семенного потомства сосны обыкновенной в популяционных культурах дифференцирован адекватно популяционной структуре вида на уровне групп популяций.
Популяционная структура вида сформировалась в ходе эволюционного процесса под влиянием естественного отбора, направляемого лесорастительными условиями, формирующимися на основе специфики факторов физико-географической среды ареала.
Для сохранения генофонда вида необходимо оптимизировать объёмы естественного и искусственного возобновления, программы плюсовой селекции, а также выделить генетические резерваты.
Личный вклад автора. Работа является результатом 23-летних исследований (1981-2003 гг.). В диссертации использованы полевые и экспериментальные данные, полученные лично автором на всех этапах работы: постановка цели и задач исследования, разработка методических подходов их решения, выбор района исследования, организация экспедиций, выбор мест закладки опытных участков, сбор шишек и микростробил, камеральные
10 измерения морфологических признаков генеративных органов, закладка популяционных культур и измерение высоты деревьев в них, статистическая обработка и анализ полученных данных, их интерпретация, обобщение, подготовка публикаций.
Данная научная работа является логическим продолжением и развитием популяционно-биологических исследований лесных древесных растений, проведённых в нашей стране Л.Ф.Правдиным (1964,1975), С.А.Мамаевым (1968,1969,1973), А.И.Ирошниковым (1974,1977), Л.И.Милютиным (1983), Л.Ф.Семериковым (1986), А.К.Махнёвым (1987) и др. Разработанная методология выделения, масштабирования фенов базируется на работах А.В.Яблокова (1980,1987), Л.И.Милютина (1982, 19836, 1988, 1990), А.Г.Васильева (1982), Е.А.Пугача (1982), М.В.Придни (1983, 1989), А.В.Яблокова, Н.И.Лариной (1985) и др.
Автор выражает искреннюю благодарность Н.В.Глотову - за помощь в статистической обработке материалов, полезные советы и критические замечания, обсуждение проблем изменчивости и популяционной структуры, дружескую поддержку; Е.А.Пугачу - за обсуждение проблем сохранения генофонда, селекции, семеноводства, фенетики, полезные советы и дружескую поддержку; Л.И.Ворончихину - за помощь в организации экспедиций по сбору материалов, обсуждение практических аспектов проблемы сохранения генофонда; Т.П.Клабуковой - за помощь в сборе и переработке шишек, в составлении коллекции растительных образцов, проращивании семян и подсчёте количества семядолей, в проведении биометрии шишек, семян, семенных крылышек; Е.Ю.Хорьковой - за помощь в сборе полевого материала, в проведении биометрии растительных образцов, оформлении коллекции семенных чешуи и крылышек; С.П.Решетникову, Н.Н. Ярыгину, В.В.Кузикову -за помощь в сборе, переработке, измерении шишек и семян.
Район исследований: расположение, лесорастительные условия, сосновые леса
Район исследований был определён с учётом следующих соображений, Известно, что чем значительнее площадь района исследований, тем разнообразнее лесорастительные условия и тем больше вероятность дифференциации видового населения на внутривидовые разноуровневые ареальные совокупности особей. Поэтому выделение популяций и надпопуляционных подразделений вида связано с необходимостью изучения изменчивости признаков-маркёров генотипической структуры на возможно большей части ареала. Это гарантирует обнаружение границ всех структурных подразделений вида. Для определения пространственного положения популяций необходимо, чтобы пробные площади располагались по территории района исследований более или менее равномерно и находились по отношению друг к другу на небольшом расстоянии.
Однако при выборе очень большого района исследований потребуется заложить сотни пробных площадей, на которых необходимо срубить десятки тысяч деревьев, собрать сотни тысяч шишек, а потом индивидуально переработать их и произвести измерение соответствующих параметров. Выполнить такой объём работы физически невозможно. Уменьшение же количества пробных площадей при сохранении размера района исследований приведет к увеличению расстояния между ними. В этом случае может оказаться, что пробные площади будут заложены не в каждой популяции или их будет недостаточно для выделения данных структурных подразделений вида.
Поэтому для выполнения поставленных задач район исследований должен быть оптимальным по размеру и достаточно разнообразным по лесорастительным условиям. Эти требования будут выполнимы при условии, если он будет вытянут в меридиальном направлении и пересечёт несколько лесорастительных зон. Данная аргументация послужила основанием для выбора района исследований.
Он находится на востоке европейской части России между 55 и 65 с.ш., 45 и 54 в.д. (рис. 1). В него входят: восточная часть Архангельской, Вологодской, Костромской, Нижегородской областей, западная часть Коми республики, северо-западная часть Пермской области, Кировская область, республики Марий Эл, Чувашия, Татарстан, Удмуртия. Район исследований является восточной частью Восточно-Европейской равнины.
Поверхность района представляет увалисто-волнистую равнину с ровными водораздельными пространствами и пологими склонами. Здесь имеется множество геоморфологических районов. Основными из них являются следующие: Печорская низменность (южная часть), Тиман (южная половина) Сысоло-Вычегодская и Вычегодско-Мезенская равнины, Северные Увалы, Марийско-Вятский вал, Верхне-Камский вал, Кирово-Котельничская, Киль-мезская, Чепецкая низины, Марийская низменность, Яранско-Кокшайская и Вятско-Волжская водораздельная равнины, Приволжская возвышенность (северные отроги). Основная часть сосновых лесов произрастает на указанных равнинах, низменностях и низинах, где сформировались подзолистые песчаные почвы.
По климатическому районированию (Алисов, 1956) основная часть района исследований относится к северо-восточной и юго-восточной подобластям Атлантико-континентальной лесной области, очень небольшая северная часть его входит в восточную подобласть Атлантико-арктической лесной области. Так как район исследования вытянут в меридиальном направлении, климат неоднороден. В целом он характеризуется как умеренно-континентальный. Средняя температура января, июля и средняя годовая температура на севере района (64 с.ш.) соответственно равны:-19, +15,-3, в центре (60 с.ш.): -15,+17,+10, на юге (56 с.ш.): -13, +20,+3. Абсолютный максимум и абсолютный минимум температуры воздуха на севере района равны: +35,-53, в центре +37,-50, на юге +39, -42 (Леса СССР, 1965).
На севере района наблюдается избыточное увлажнение. Количество осадков значительно превышает испарение. Среднегодовое количество их изменяется от 500 до 620 мм. Испарение за год здесь составляет 140-170 мм. Большая часть осадков приходится на тёплые месяцы года. Годовая сумма осадков в центре района составляет 470-530 мм, в том числе за вегетационный период около 320 мм, на юге - соответственно 420-470 мм и 240 мм. В годы с неблагоприятным по времени распределением осадков на юге района возникают засухи.
Средняя продолжительность вегетационного периода на севере района исследований (64 с.ш.) равна 120-125 дней, в центре (60 с.ш.) -130-135 дней, на юге (56 с.ш.) -170-175 дней (Леса СССР, 1965).
В северной части района исследований (65-61 с.ш.) основными почвообразующими породами являются четвертичные отложения, представленные моренными суглинками, часто перекрытыми супесями и песками. Наилучшими физическими свойствами отличаются почвы, сформировавшиеся на легкосуглинистых и супесчаных отложениях, а также на супесях и песках, подстилаемых на небольшой глубине суглинками. Здесь выделяется четыре основных типа почв: подзолистый, подзолисто-болотный, болотный и дерновый. Основной тип почвообразования - подзолистый. В данной части района в направлении с юга на север (от 65 до 61 с.ш.) выделяется четыре почвенных подзоны: дерново-подзолистых почв, типичных подзолистых, подзолистых иллювиально-гумусовых, глеево-подзолистых. На плоских широких водоразделах часто происходит процесс заболачивания почв.
В центральной части района исследований (61-58 с.ш.) почвообразующими породами служат четвертичные отложения и продукты выветривания коренных пород пермской системы в виде известняков, мергелей, глин, песчаников, песков. Из четвертичных отложений широко распространены ледниковые валунные суглинки и пески, а также делювиальные и элювиальные суглинки и глины. По долинам рек ярко выражены наносы песков и глин, а в низинах и на плоских водоразделах - торфяные образования. Основными типами почв здесь являются: подзолистые и дерновоподзолистые. На плоских водоразделах, низинах и заболоченных участках при избыточней влажности образовались болотные почвы.
В южной части района исследований (58-55 с.ш.) наиболее распространёнными почвообразующими породами являются четвертичные наносы. Это покровные глины и суглинки, пылеватые и лёссовидные суглинки, древне-аллювиальные супеси и пески. Здесь преобладают в основном дерновоподзолистые почвы различного механического состава. По степени оподзоленности они подразделяются на слабо,- средне- и сильноподзолистые. Наибольшее распространение имеют слабо- и среднеподзолистые песчаные почвы. В условиях избыточного поверхностного или грунтового увлажнения под влиянием лугово-болотной растительности образовались болотные почвы, из которых наиболее распространены торфяные и торфяно-глеевые. Встречаются также перегнойно-карбонатные тяжёлосуглинистые почвы на известняках и мергелях, а также коричнево-серые суглинистые почвы на карбонатных пермских глинах и суглинках
Разнообразие природных условий района исследований обусловило формирование двух природных зон: таёжной с северной, средней и южной подзонами и широколиственных лесов (рис. 1). В подзоне северной тайги преобладают еловые и березово-еловые леса зеленомошной и долгомошной групп. Производительность лесов низкая (средний бонитет V). Много болот. Основными лесообразующими породами являются ель европейская (Picca abies (L.) Karst.) и ель сибирская (Picca obovata Ldb.), реже сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) (Правдин, 1975).
Структура изменчивости фенов окраски семян
На основании материалов, изложенных в разделе 3.2., можно сделать вывод, что фены характеризуются практически нулевой метамерной (эндогенной) изменчивостью и высокими значениями коэффициентов повторяемости. Однако для более надёжных заключений по данному вопросу необходимы специальные исследования. Приемлемым подходом для этого является, например, анализ соотношения меж- и внутриклонового компонентов дисперсии на прививочных плантациях сосны. Наряду с этим, с методической точки зрения интересен вопрос о влиянии размера выборки семян, используемой для фенетической характеристики отдельных деревьев (клонов) на воспроизводимость оценок.
В связи с этим нами совместно с В.В.Таракановым и Н.В.Глотовым была выполнена специальная работа с целью: 1) оценки соотношения экологического (внутриклонового) и генотипического (межклонового) компонентов изменчивости фенов окраски семян на плантациях сосны; 2) сопоставления ошибок измерения, получаемых при фенетической характеристике одних и тех же клонов по массовой выборке семян и единичным семенам. Суть этой работы заключается в следующем.
На клоновой плантации сосны Озерского лесхоза Алтайского управления лесами осенью 1997 г. были собраны шишки с 28 рамет 10 клонов. Собранные шишки высушивали при температуре 36 С. Семена не обескрыливались. Для анализа фенов из них были сформированы две партии образцов.
В первой партии в каждый образец помещали по 7-10 семян с каждой раметы. Всего от 28 рамет десяти клонов создано 33 образца: от 23 рамет по одному образцу, и от 5 по два. Каждому образцу был присвоен условный номер. Вторая партия включала три образца, каждый из которых состоял из смеси семян от 8 клонов. При этом для облегчения процедуры проверки точности идентификации каждый клон был представлен строго определённым числом семян. В каждом образце соотношение семян от различных клонов было неодинаковым.
Образцы семян с условной нумерацией были представлены для фенетического анализа автору методики выделения фенов окраски семян. При этом предлагалось решить две задачи: 1) в первой партии из 34 образцов дать фенотипическую характеристику каждого образца и расклассифицировать их в соответствии с полученными результатами на однородные группы - клоны; 2) во второй партии, включающей 3 образца, для каждого из них дать фенетическое описание отдельных семян и аналогичным образом расклассифицировать семена на однородные группы - клоны.
Анализ фенов проведен нами по методике, изложенной в разделе 3.2. Результаты клоновой идентификации рамет представлены в табл. 6.
Таблица 6 Полученные данные свидетельствуют о том, что на основании фенетического описания семян удалось абсолютно точно установить клоновую принадлежность каждой раметы и определить общее количество предложенных для анализа клонов. Из этого следует, что: во-первых, экологическая (межраметная) изменчивость фенов окраски семян практически равна нулю, а наследуемость достигает максимально возможного значения - Н2 = 1; во-вторых, воспроизводимость оценок при данном способе анализа является идеальной, равной 100%.
Известно, что семена, как и другие метамерные органы дерева, подвержены эндогенной изменчивости (Мамаев, 1973). При наличии массовой выборки исследователь имеет возможность отобрать наиболее типичные семена и по ним достаточно точно идентифицировать фенетические особенности дерева (клона). Мы убедились, что точность идентификации в этом случае очень высока (табл. 6). Apriori можно предположить, что анализ фенетических особенностей клонов по единичным семенам окажется менее эффективным.
Это предположение в принципе подтвердилось, но точность идентификации клонов по отдельным семенам оказалась тем не менее очень высокой и составила по усреднённым данным 97-98% (табл.7). При этом следует подчеркнуть, что в связи с отсутствием независимых повторных оценок одних и тех же семян в данном случае невозможно разграничить дисперсию ошибки измерения от эндогенной изменчивости.
Обобщая изложенное, можно заключить, что фены окраски семян отличаются очень высокой наследуемостью (Н = 1) и хорошей воспроизводимостью оценок (низкой ошибкой идентификации) фенетических особенностей деревьев даже при анализе по единичным семенам. Из этого следует по меньшей мере два важных вывода.
Во-первых, изучение изменчивости по фенам окраски семян может эффективно использоваться для решения проблемы популяционной структуры сосны обыкновенной.
Технически простой и относительно дешевый метод оценки фенетических особенностей окраски семян может составить конкуренцию дорогостоящему, традиционно используемому методу электрофоретического анализа изменчивости белков и ферментов. Во-вторых, полученный результат имеет большое методологическое значение. Он свидетельствует о принципиальной возможности выделения среди качественных морфологических признаков-маркёров генетической структуры популяций с очень высокой наследуемостью.
Таким образом, мы изучили изменчивость качественных признаков генеративных органов сосны обыкновенной, разработали методику выделения элементарных дискретных вариаций, соответствующих понятию фена, выделили фены - маркёры популяционной структуры вида, изучили структуру изменчивости фенов окраски семян. Сейчас проведём аналогичные исследования по количественным признакам генеративных органов.
Географическая изменчивость индексов-маркёров первого надпопуляционного уровня структурной организации вида
Рассмотрим изменчивость длины и диаметра шишек, высоты и ширины апофиза в районе исследований. Основные статистические характеристики выборок по этим признакам на опытных участках приведены в приложениях 3, 4, 5, 6 диссертации.
Имеющиеся литературные данные свидетельствуют о закономерном увеличении длины шишек сосны обыкновенной с севера на юг (Некрасова, 1960; Правдин, 1964; Мамаев, 1973). При этом отмечается, что зональные различия в длине шишек очень незначительны. Так по данным С.А.Мамаева (1973) на Урале это изменение достигает всего 3-5 мм на протяжении 14-15 широты. Результаты наших исследований полностью подтверждают этот вывод. На рис. 14 показана длина шишек сосны в районе исследований. Обращает внимание большая изменчивость средних размеров шишек на опытных участках, расположенных недалеко друг от друга, практически на одной и той же широте, что особенно хорошо просматривается в тех ботанико-географических зонах, где имеется большое количество пробных площадей. Так в подзоне средней тайги на трансекте Кизема-Сыктывкар (опытные участки
5, 6, 17, 16) длина шишек составляет 39, 36, 44, 40 мм, на трансекте Никольск Кирс (опытные участки 27, 41, 23, 43, 44, 45, 47) - 37, 41, 46, 39, 37, 42, 33 мм. В подзоне южной тайги, по южной её границе, между реками Ветлугой и Камой на пробных площадях 36, 35, 39, 63, 66, 68, 76, 82, 83 длина шишек соответственно составляет 40, 43, 39, 42, 37, 44, 39, 40, 33 мм.
В направлении с севера на юг длина шишек увеличивается очень незначительно (табл. 38). При этом увеличение это происходит в основном при переходе от северной к средней тайге, где наблюдается значительное улучшение лесорастительных условий. В пределах средней и южной тайги, хвойно-широколиственных лесов длина шишек остается практически постоянной. Длина шишек в восточно-европейской части России в направлении с севера на юг увеличивается всего на 4-5 мм на протяжении 13 широты. Коэффициент индивидуальной изменчивости длины шишек во всех ботанико-географических подзонах примерно одинаков и в среднем составляет 9,5-10%, изменяясь по отдельным опытным участкам в пределах 7-14% (табл. 38).
Диаметр шишек изменяется в той же закономерности, что и длина.
Во-первых, диаметр шишек значительно изменяется на опытных участках, расположенных в непосредственной близости друг от друга. Например, в южной тайге на опытном участке № 82 в Якшур-Бодьинском лесхозе средний диаметр шишек составляет 18,7 ± 0,17 мм, а в соседнем Боткинском лесхозе на опытном участке № 83 - 16,2 ± 0,16 мм. На опытном участке № 68 в Немском лесхозе средний диаметр шишек равен 21,2 ± 0,22 мм, а в соседнем Фалёнском лесхозе на опытном участке № 69 - 16,5 ± 0,19мм. Во-вторых, диаметр шишек увеличивается в направлении с севера на юг. Это увеличение очень незначительно и по нашим расчётам составляет всего 2 мм на 13 широты. При этом более значительное увеличение среднего диаметра шишек наблюдается южнее реки Вычегды, то есть в южной половине подзоны средней тайги, далее в южном направлении в подзонах южной тайги и хвойно-широколиственных лесов он остается почти постоянным В-третьих, коэффициент индивидуальной изменчивости диаметра шишек во всех ботанико-географических подзонах одинаковый (табл. 39). Следует также отметить, что почти на всех опытных участках коэффициент индивидуальной изменчивости длины шишек больше, чем диаметра. Например, в подзоне северной тайги на опытном участке №12 (Каджеромский лесхоз) по длине шишек он равен 12,6%, по диаметру 9,6%, в подзоне средней тайги на опытном участке № 21 (Прилузский лесхоз) - соответственно 10 и 8,1%, в южной тайге на опытном участке № 65 (Зуевский лесхоз) -11 и 8,9%, в хвойно-широколиственных лесах на участке № 95 (Пригородный лесхоз республики Татарстан) - 9 и 7,5%.
На нескольких примерах рассмотрим, как изменяются признаки отдельных частей шишки. В табл. 40 приведены данные по изменчивости ширины апофиза шишек, сгруппированные по ботанико-географическим подзонам.
Из таблицы видно, что средняя ширина апофиза изменяется очень слабо. Некоторое увеличение признака наблюдается при переходе от северной к средней тайге (от 6,7 до 7,4 мм). Анализируя пределы изменчивости признака, можно отметить, что в каждой ботанико-географической подзоне они примерно равны. Очень близкие значения имеют также коэффициенты индивидуальной изменчивости признака.167 Таким образом, мы рассмотрели изменчивость размеров шишек и апофизов семенных чешуи в районе исследования. Сейчас проведём анализ географической изменчивости средних значений некоторых индексов.
