Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Болотообразовательный процесс и подходы к его изучению 8
Глава 2. Физико-географические условия болотообразовательного процесса 27
Глава 3. Материалы и методы 44
Глава 4. Экотопологические типы болотных массивов и динамика болотообразовательного процесса 48
Глава 5. Фиторазнообразие болотных экосистем 58
5.1. Состав и структура флоры 60
5.2. Ординация и пространственное распространение видов болотных эколого-ценотических групп 86
5.3. Историческая динамика флоры 101
Глава 6. Экологическая устойчивость болотных экосистем и принципы сохранения их фиторазнообразия 112
Выводы 133
Литература 135
Приложение 151
- Болотообразовательный процесс и подходы к его изучению
- Физико-географические условия болотообразовательного процесса
- Экотопологические типы болотных массивов и динамика болотообразовательного процесса
Введение к работе
В комплексе проблем охраны природы, охране растительного покрова принадлежит особая роль. Автотрофные растения, как первичные продуценты органического вещества, играют ключевую роль в жизни подавляющего большинства природных экосистем. Практически решение всех задач охраны природы прямо или косвенно связано с охраной мира растений. В свою очередь, главная задача охраны растительного покрова, в конечном счете, заключается в сохранении всего разнообразия растений, как составной части общего биоразнообразия Земли (Редкие и исчезающие..., 1981). Конвенция о Биологическом разнообразии, принятая Генеральной Ассамблеей ООН в Рио-де-Жанейро в июне 1992 г. и вступившая в силу в декабре 1993 г., предполагает разработку и осуществление национальных стратегий, планов и программ сохранения и устойчивого использования биоразнообразия (Программа действий..., 1993).
Для юга лесной зоны европейской части России, куда относится и территория Татарстана, актуальной представляется проблема сохранения фито-разнообразия болотных экосистем, основу которого составляют сосудистые растения и листостебельные мхи, выступающие на болотах в качестве доми-нантов и эдификаторов. Болотные экосистемы в регионе, в силу физико-географических условий, имеют ограниченное распространение. Так, общая заболоченность территории Татарстана составляет всего 0,4% (Апкин, 2002). К этому следует добавить, что на данной территории давно ведется интенсивная хозяйственная деятельность; по оценкам болотоведов, не менее 70% болот на юге лесной зоны уже осушено, и в охране нуждаются почти все оставшиеся в естественном состоянии болота (Боч, Мазинг, 1979). Вместе с тем, роль болот в сохранении фиторазнообразия здесь велика. Именно с болотами связан ряд видов растений, находящихся в регионе на южной границе распространения.
4 Как известно, для сохранения вида необходимо сохранение его местообитания. Болотные местопроизрастания растений характеризуются динамичностью. Для охраны болотных видов растений необходимы знания особенностей болотообразовательного процесса, экологической устойчивости болотных экосистем к антропогенным факторам. В каждом географическом регионе болотообразовательный процесс имеет свою специфику.
С другой стороны, растительный покров в наибольшей степени определяет структуру и особенности функционирования экосистемы; сами растения являются чуткими индикаторами экологических условий. К болотным экосистемам это относится в первую очередь, поскольку их главной особенностью является накопление органического вещества, создаваемого растениями - торфообразователями. Таким образом, изучение болотообразовательного процесса, со своей стороны, предполагает изучение структуры и динамики фиторазнообразия болотных экосистем.
Региональные особенности болот юга лесной зоны до последнего времени оставались плохо изученными (Юрковская, 1992; Боч, Ємагин, 1993). Болота привлекали внимание ученых и практиков главным образом с точки зрения запасов и качества торфа. Для территории Татарстана из академических работ можно указать лишь популярный обзор В.И. Баранова 1947 г. и его исследование болота Кулигаш (1948), а также публикацию Н.П. Ариски-ной (1956), содержащую описания озерных сплавин из окрестностей Казани. Специальное изучение флоры болот республики не проводилось.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является выявление флористического разноообразия болотных экосистем и возможностей его сохранения на юге лесной зоны востока европейской части России (на примере Татарстана). Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Выполнить экотопологическую классификацию болотных массивов и оценить особенности динамики болотообразовательного процесса;
Выявить состав, структуру и динамику флоры сосудистых растений и листостебельных мхов болот; охарактеризовать пространственные закономерности распространения видов болотных эколого-ценотических групп;
Разработать подходы к сохранению фиторазнообразия болотных экосистем региона.
Научная новизна работы. Впервые для региона выявлено генетическое разнообразие болотных массивов, исследованы условия их формирования. Показана роль болот в сохранении бореального компонента флоры региона, в том числе лесной. Выявлен интразональный характер основной части флоро-ценотического комплекса болот; на уровне отдельных видов и на уровне экосистем показано современное смещение на север южной границы ареала бо-реальной болотной биоты. Установлено, что в основе трансформации флоры болотных массивов лежит их. эвтрофизация, на основании чего предложены. принципы организации болотных ООПТ. Выявлено 5 новых для флоры Татарстана видов сосудистых растений (Dactylorhiza traimsteineri (Saut.) Soo, Liparis loeselii (L.) Rich., Schoenus ferrugineus L., Pedicularis sceptrnm-carolinum L., Rubus nessensis W. Hall.).
Практическая значимость работы. Разработанные принципы выбора территорий для организации болотных ООПТ могут быть использованы в системе ООПТ юга лесной зоны европейской части России и практически применены для обоснования необходимости расширения территории Волж-ско-Камского государственного заповедника, а также организации трех ком-плексных природных заказников республиканского значения.
Апробация работы. Основные положения работы обсуждались: на республиканской научно-практической конференции «Особо охраняемые природные территории Республики Татарстан» (Казань, 1994), на республиканской научно-практической конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия и социальном развитии регионов» (Казань, 2003), на совещании работников заповедников и национальных парков РФ «Заповедники и национальные парки как биосферные резерваты в
бассейнах великих рек» (Нижний Новгород, 2003), на международной научной конференции «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005), на международной научной конференции «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006). Положения, выносимые на защиту.
Ведущими факторами, ограничивающими болотообразовательный процесс и определяющими размеры и типы болотных массивов на юге лесной зоны являются: неустойчивый характер и дефицит увлажнения, высокая расчлененность рельефа, характер подстилающих пород. Крупные торфяные болота имеют исключительно лимногенное происхождение.
Бореальный характер флоры сосудистых растений и мхов болотных массивов проявляется по ряду показателей: спектрам ведущих, семейств, географических элементов и жизненных форм растений. Распределение болотных видов в экологическом и географическом пространстве определяется преимущественно трофностью экотопа; виды северного распространения связаны с олиготрофными местообитаниями надпойменных террас крупных рек.
Современная динамика фиторазнообразия болотных массивов обусловлена эвтрофизацией экотопов, связанной с развитием эрозионных процессов в ландшафтах. Эффективная охрана фиторазнообразия болотных экосистем региона требует организации ООПТ с учетом величины лесистости водосбора и размеров болотного массива.
Личный вклад. Автором проведены полевые исследования болотных массивов, как ландшафтных образований, и болотной флоры сосудистых растений, проведен ее анализ; выполнен химический анализ торфов. Выполнен флористический анализ мхов на основе материалов гербария KAZ. Автором таюке были предложены и осуществлены на практике принципы организации болотных ООПТ.
7 Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 150 страницах машинописного текста, содержит 18 таблиц и 35 рисунков; список литературы включает 198 источников (16 страниц), из них 26 работ на иностранном языке.
Благодарности. Диссертант выражает глубокую благодарность научному руководителю, профессору Т.В. Роговой, за всемерную помощь, чуткость и терпение. Также автор глубоко благодарит сотрудников факультета экологии и географии Казанского государственного университета В.Е. Прохорова, за совместные экспедиции и техническую помощь в работе, и Н.А. Чижикову, за помощь в использовании компьютерных программных продуктов. Автор очень признателен руководителю ЦСИАК Минэкологии РТ P.P. Шагидуллину, за проведение гидрохимических анализов проб болотных вод, сотруднику кафедры почвоведения ЮГУ А.А. Шинкареву, за помощь в проведении химического анализа проб торфа, а также сотруднику Волжско-Камского заповедника А.С. Сарварову, за техническую помощь в работе. Отдельные благодарности М.С. Игнатову (ГБС РАН) и А.П. Ситникову (кафедра ботаники ЮГУ), за полезное для автора общение.
Болотообразовательный процесс и подходы к его изучению
Болотоведение, как наука, зародилось в России в конце XIX - начале XX вв., и получило широкое развитие в советский период. Изучение болот стимулировалось потребностями промышленности и сельского хозяйства страны в торфе. При изучении болот для практических целей возникает ряд теоретических вопросов, которые однозначно не решены и сегодня. По поводу того, что такое болото, высказывались различные мнения, что обусловлено различными взглядами на сущность болота. Одни авторы отождествляли болота с типом растительности, что и сейчас имеет место среди ботаников, другие подходили к определению болота как места накопления торфа.
Современные определения понятия «болото» восходят к идеям таких основоположников русского болотоведения, как Р.И. Аболин (1914) и В.Н. Сукачев (1926), которые рассматривали болото как ландшафт, характеризующийся избыточным увлажнением, специфической влаголюбивой растительностью и наличием торфа. Однако различные специалисты (ботаники, географы, геологи, торфоведы), определяя болото как «ландшафт», «участок земной поверхности», «система», акцентируют внимание на разных природных свойствах болот и их практической значимости. Для упорядочения терминологии Секцией болотоведения Всесоюзного ботанического общества в 1966 г. было принято следующее определение: «Болото - тип земной поверхности, постоянно или длительное время увлажненный, покрытый специфической растительностью и характеризующийся соответственным почвообразовательным процессом. Болото может быть с торфом или без торфа» (Ницен-ко, 19676). Это определение в дальнейшем также было признано многими болотоведами не очень удачным. Так, М.С. Боч (Боч, Смагин, 1993) отмечает неопределенность понятий «специфическая растительность» и «соответственный почвообразовательный процесс», а также отсутствие указаний на взаимосвязи компонентов болота. Такие свойства болота как повышенное увлажнение, специфическая влаголюбивая растительность, наличие торфа или процесса торфообразова-ния указываются в большинстве определений, сама же интерпретация этих трех основных компонентов болота у разных авторов не одинакова. Не ясной остается степень «избыточности» увлажнения. Нельзя не согласиться с В.Д. Лопатиным (1986), что на естественно развивающихся болотах избытка влаги для существую.щеи там растительности нет; на повышениях микрорельефа болот, наоборот, есть недостаток влаги. Что касается «специфичности» и «влаголюбивости» растительности, то еще Н.Я. Кац (1941) указывал на широту экологических форм болотных растений: в состав болотной флоры входят не только гидрофиты и гигрофиты, но и мезофиты и формы с ксероморф-ными признаками.
В наибольшей степени взгляды болотоведов расходятся в отношении такого признака болота, как наличие торфа. Рядученых считает торф обязательным признаком (Цинзерлинг, 1938; Галкина, 1946; Романов, 1961; Лопатин, 1971; Иванов, 1975; Тюремнов, 1976), другие - необязательным (Сукачев, 1926; Доктуровский, 1935; Кац, 1941; Ниценко, 1967а, б; Нейштадт, 1968; Боч, Мазинг, 1979; Пьявченко, 1985 и др.) . Последний взгляд является более обоснованным. Как. отмечает А.А. Ниценко (19676), «ограничение понятия «болото» одними торфяными болотами суживает рамки явления и связано, очевидно, с отсутствием достаточных представлений о разнообразии болот земного шара ... Торфообразование - процесс, подчиняющийся зональным закономерностям, и если в умеренном климате избыток влаги ведет, как правило, к накоплению неразложившихся остатков и образованию торфа, то в других зонах он проявляется иначе». Торфообразование и торфонакоп-ление - не одно и тоже. А.А. Ниценко приводит примеры: бесторфяные или слабозаторфованные болота, тундры и гор, где торфонакоплению мешают низкие температуры (морозобойность), снежная корразия и ветра; бесторфяные болота степной и пустынных зон, где высокие температуры ускоряют разложение растений и также делают невозможным торфонакопление; заи 10 ленные болота -пойм и дельт рек, где сильным фактором, противодействующим торфонакоплению, является аллювиальный процесс. Наконец, болото может быть молодым, не успевшим отложить торф. Торфяное болото - частный случай.
Здесь следует отметить, что понятия «торфяное болото» некоторыми болотоведами отождествляется с понятием «торфяник» (Кац, 1948; Ней-штадт, 1968). Другие ученые определяют торфяник, как залежь торфа, ограниченную территориально, представляющую собой только не растущее болото, осушенное или переставшее по каким-либо причинам развиваться (Боч, Мазинг, 1979). К числу промышленных терминов относится и «торфяное месторождение» - болото, проектируемое или используемое для добычи торфа.
С работ Р.И. Аболина (1914) берет начало рассмотрение водного режима, растительности и торфа в единстве и выделение на болотах элементарных территориальных выделов, в пределах которых сочетание этих компонентов одинаковы. С развитием учения В.Н. Сукачева (1945) о биогеоценозах, этот подход используется в определениях болота. По И.Д. Богдановской-Гиенэф (19466), «болото представляет собой группу взаимосвязанных биогеоценозов, характеризующихся избыточным увлажнением, специфической влаголюбивой растительностью и торфообразованием». С развитием экологического подхода, болото рассматривается как экосистема: «Болото - это сложная развивающаяся на высших стадиях развития саморегулирующая экосистема, в которой степень продукции органического вещества растениями во много раз превышает степень их разложения» (Боч, Мазинг, 1979). Это определение подчеркивает отличие болотных экосистем от луговых, лесных и др., в которых аккумуляция органического вещества не занимает ведущего положения в круговороте.
Физико-географические условия болотообразовательного процесса
Юг лесной зоны востока Русской равнины расположен в так называемом трансконтинентальном бореальном экотоне — системе зональных границ первого порядка, разделяющих бореальный и суббореальный пояса северного полушария. В этой переходной полосе совершаются принципиальные изменения в структуре и функционировании природных экосистем зонального типа (Базилевич и др., 1986); обусловленные климатическим рубежом - переходом соотношения тепла и влаги через 1 (Иванов, 1962; Экология ландшафтов..., 1995). С бореальным экотоном на Русской равнине связан ряд других геокомпонентных границ - орографическая, литогенная, гидрологическая, почвенная, флористическая (Мильков, 1981). По Ф.Н. Милькову, сочетание указанных природных границ образует выраженную зональную границу, названную им Главным ландшафтным рубежом Русской равнины. Этот рубеж проходит по долинам рек Ока, Волга, Кама и Белая (по линии Калуга -Рязань - Нижний Новгород - Казань - Набережные Челны - Уфа), отделяет лесную зону (тайгу и подтайгу) от зоны лесостепи с подзоной широколиственных лесов, и является, по существу, ландшафтной «сердцевиной» боре-ального экотона (Экология ландшафтов..., 1995).
Территория республики Татарстан расположена на востоке Русской равнины. Её положение определяется координатами: 53 58 и 56 39 с.ш. и 47 5 Г и 54 18 в.д.; площадь республики - 67836, 2 кв. км (Мустафин, 1994). По территории проходят границы крупных единиц районирования практически по всем основным ландшафтообразующим компонентам (Почвоведение..., 1988; Растительность..., 1980; Исаченко, 1985).
Геологическое строение. Территория Татарстана находится в пределах крупнейшей положительной структуры востока Русской плиты - Волго-Уральской антиклизы, основными тектоническими элементами которой являются: Татарский свод, с северным (Кукморским) и южным (Альметьевским) куполами, разделенными Сарайлинским прогибом; восточное крыло Токмовского свода; южная часть Казанско-Кажимского прогиба; северная часть Мелекесской впадины. Глубина залегания поверхности кристаллического фундамента, сложенного архей-нижнепроторозойскими породами, достигает 2000 м, поднятий - 1500-1600 м. Выше залегает осадочный чехол. Его основу составляют палеозойские образования, представленные осадками девона, карбона и перми.
Пермские отложения подразделяются на нижний и верхний отделы. В составе нижнего отдела выделяются окремнелые известняки, мощностью 50-75 м, и толща доломитов, гипсов и ангидридов, мощностью 85 м. Верхнепермские отложения в составе уфимского, казанского и татарского ярусов выходят на дневную поверхность. Выходы пород уфимского яруса ограниченно распространены в восточной части республики; мощность яруса до 140 м. Породы казанского яруса - известняки, доломиты, гипсы - принимают заметное участие в формировании поверхности по склонам речных долин на северо-западе Татарстана, а на востоке - красноцветы белебеевской свиты -слагают обширные водораздельные пространства. Мощность казанского яруса 120-250 м. Породы татарского яруса наиболее распространены, особенно в западной половине республики. Они представлены преимущественно мергелями, глинами, алевролитами и песчаниками, мощностью до 250 м.
На крайнем юго-западе республики поверхности слагаются мезозойскими отложениями юрской (мощностью до 70 м) и меловой (мощностью до 120 м) систем. Отложения представлены глинами, алевролитами, мергелями, глауконитовыми песчаниками, мелоподобными известняками, горючими сланцами и желваками фосфоритов.
Кайнозойские образования представлены отложениями плиоцена и четвертичной системы. Плиоценовые приурочены к долинам Волги и Камы и их притоков. Это осадки преимущественно акчагыльского возраста - алеври-то-глинистые породы с прослоями песков и галечников, мощностью 100-270 м. Четвертичные отложения плащеобразно перекрывают всю территорию. Они представлены элювиальными, делювиальными, солифлюкационными и аллювиальными суглинками, супесями, песками, галечниками и залежами торфа. В долинах рек. мощность аллювиальных отложений достигает 70-120 м. (Буров, 1993; Атлас..., 2005).
Рельеф. Территория Татарстана представляет собой возвышенную, всхолмленную равнину с абсолютными отметками от 381 (Бугульминско-Белебеевская возвышенность) до 53 м (средний уровень Куйбышевского водохранилища). Хотя амплитуда рельефа достигает 328 м, основные площади находятся на абсолютных отметках 120-160 м (Бутаков и др., 1993).
Экотопологические типы болотных массивов и динамика болотообразовательного процесса
Для выявления флористического разнообразия той или иной территории важно обследовать все разнообразие экотопов. С другой стороны, при решении вопросов охраны фиторазнообразия, необходимо иметь представления о свойствах местообитаний нуждающихся в; охране видов, устойчивости экотопов к воздействию различных антропогенных факторов, а также об их возможной эволюции.
Особенности физико-географических условий территории Татарстана обуславливают приуроченность болот исключительно к разного рода понижениям, где только и возможно образование избыточного увлажнения. В связи с этим, была предпринята попытка типологии депрессий. :
Особенностями депрессии определяются начальные стадии болотооб-разовательного-процесса. От формы впадины зависит направление и частота линий стекания воды с болота и, следовательно, тенденция развития последнего. Лишь на зрелых стадиях развития болото может приобретать свойства саморегулирующей экосистемы и развиваться относительно независимо от ландшафтного окружения (Боч, Мазинг, 1979). Изучение положения болотных массивов в рельефе позволило выделить на: территории Татарстана следующие их основные типы:
1. Болотные массивы, развивающиеся в замкнутых западинах эолового, эрозионного, суффозионного или криогенного: происхождения. Очертание этих депрессий, округлое или лопастовидное. Общим для «их; является малая глубина, не превышающая 1,5 м. Характер увлажнения застойный переменный. На; речных террасах,: где они встречаются наиболее часто, источником увлажнения обычно являются верховодки; - водные горизонты,. нёвыдержи-вающиеся и имеющие незначительную мощность, летом часто пересыхающие. В целом режим обводнения;зависит от глубины залегания дренирующей водоносные горизонты сети речных долин, балок и оврагов. Часто эти депрессии в конце апреля - начале мая, при максимальном подъеме уровня грунтовых вод, заполняются водой, а в августе уровень грунтовых вод находится на 15-40 см ниже поверхности дна. Такой режим позволяет существовать болотной растительности, но мощность отлагаемого ей торфа не превышает нескольких сантиметров.
2. Болотные массивы, развивающиеся в замкнутых котловинах озер. Характер увлажнения застойный постоянный. Постоянная обводненность определяется значительными глубинами котловин, что позволяет вскрываться постоянным водным горизонтам. Большое значение имеют здесь карсто вые процессы. Относительно крупные озера надпойменных речных террас, располагаются обычно по днищам балок. Это обусловлено более близким за леганием здесь коренных пермских пород, с которыми связаны карстовые процессы.
3. Болотные массивы, развивающиеся в логах, представляющие собой неглубокие древние ложбины стока. Особенно хорошо они развиты на надпойменных речных террасах. Болотные массивы имеют лентовидные очертания и могут быть сточные или проточные. Характер увлажнения проточный кратковременный, реже долговременный. С этим типом депрессий связано редкое в современных природных условиях Татарстана явление образования болотных систем, когда отдельные болотные массивы разрастаются по днищу лога, между ними сначала устанавливается связь в виде постоянных болотных ручьев, текущих от одного массива к другому, а затем болотные массивы по ним сливаются друг с другом.
