Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 10
1.1. Ареалы ушастой и болотной сов и характер их пребывания во внегнездовой период в различных регионах Европы. 10
1.2. Структура годового цикла сов 14
1.3. Послегнездовой и предгнездовой периоды годового цикла . 15
1.4. Факторы гибели сов в период послегнездовых перемещений 18
1.5. Размеры зимних агрегаций и динамика численности особей. 20
1.6. Размещение сов на дневках. 23
1.7. Спектр питания и его изменчивость в зависимости от факторов среды 25
Глава 2. Материалы и методы 29
2.1. Места и сроки проведения работ. 29
2.2. Погодно-климатические условия в местах проведения исследований 35
2.3. Методы сбора и обработки материала 37
2.4. Статистическая обработка собранных материалов. 42
2.5. Терминология, используемая в тексте диссертации. 47
Глава 3. Фенология и распространение ушастой и болотной сов во внегнездовой период в Европейской части России . 49
3.1. Фенология внегнездового периода ушастой и болотной сов 49
3.2. Распространение ушастых и болотных сов в регионах Европейской России на различных этапах внегнездового периода. 60
3.3. Основные направления внегнездовых перемещений ушастых и болотных сов в Европейской части России и в Европе 65
Глава 4. Динамика численности сов на местах зимовок и факторы, на нее влияющие . 69
4.1. Географическая и межгодовая изменчивость масштабов группировок зимующих сов.
4.2. Факторы, влияющие на межгодовые изменения численности сов на зимовках. 80
4.3. Динамика численности ушастых сов в зимних скоплениях в течение сезона . 85
Глава 5. Размещение ушастой и болотной сов на местах дневок в зимний период . 92
5.1. Распределение сов на местах дневного пребывания 92
5.2. Факторы беспокойства ушастых сов на местах зимовок. 103
5.2.1. Взаимодействие с другими птицами. 103
5.2.2. Беспокойство сов человеком. 106
5.3. Причины гибели ушастых сов в зимний период в г. Москве. 107
Глава 6. Спектр питания ушастой и болотной сов во внегнездовой период и его изменения в различных условиях среды . 110
6.1. Видовое богатство рациона сов во внегнездовой период. 111
6.2. Спектры питания ушастых сов в разных точках одного региона 119
6.3. Межгодовые изменения в спектре питания ушастых сов в одной географической точке. 124
6.4. Внутрисезонные изменения в питании ушастых сов в зимний период 128
Заключение 137
Выводы 140
Список литературы 141
- Послегнездовой и предгнездовой периоды годового цикла
- Методы сбора и обработки материала
- Распространение ушастых и болотных сов в регионах Европейской России на различных этапах внегнездового периода.
- Динамика численности ушастых сов в зимних скоплениях в течение сезона
Послегнездовой и предгнездовой периоды годового цикла
Места пребывания ушастой и болотной сов во внегнездовой период в целом известны. Однако статус видов в некоторых регионах все еще остается неочевидным. На большей части Европы ушастая сова преимущественно оседлый вид, который улетает из района размножения только при экстремальных погодных условиях (Mikkola, 1983; Scott, 1997). В Фенноскандии и в России, севернее 50 с.ш. ее обычно относят к мигрирующим видам (Mikkola, 1983; Korpimaki, 1992). В то же время есть сведения о встречах сов в районе размножения и в северных широтах в течение всего года (Glutz von Blotzheim, Bauer, 1980 цит. по Erritzoe, Fuller, 1999). P. Saurola (2002) также подтверждает, что в отдельные благоприятные годы совы могут успешно зимовать даже в Финляндии. Основной фактор, определяющий возможности зимовки вида на территории - это состояние кормовой базы (Mikkola, 1983; Glutz von Blotzheim & Bauer 1980 цит. по Erritzoe, Fuller, 1999; Saurola, 2002). В «хорошие» годы совы могут зимовать в Европе вплоть до 64о с.ш. (Mikkola, 1983). В годы низкой численности грызунов ушастые совы из северных регионов зимуют в умеренных и южных широтах (Mikkola, 1983; Cramp, 1985; Scott, 1997; Glue, Nilsson, 1997; Glutz von Blotzheim, Bauer, 1980 цит. по Erritzoe, Fuller, 1999). Основные направления перелетов – это юго-запад (Mikkola, 1983; Dobrynina, 1994) и юго-восток (Dobrynina, 1994). Схожая ситуация характерна для всех ушастых сов, обитающих у северных границ ареала. Например, в канадской провинции Манитоба ушастая и болотная совы в основном мигрируют, но могут и оставаться зимовать в южных районах (Godfrey, 1986). Далее к югу ушастые совы в целом оседлые, если не считать дисперсии молодых (Mikkola, 1983; Cramp, 1985; Glue, Nilsson, 1997). В южных и средиземноморских странах – это оседлый вид (Scott, 1997). Кроме местных особей, в южной и восточной Европе ежегодно зимуют особи из более северных регионов (Роговий, 1999; Nistreanu, 2007).
Граница зимнего ареала болотной совы в Европе в большинстве случаев совпадает с 50 с.ш. (Дементьев и др., 1951; Пукинский, 1977). Севернее данный вид почти исключительно мигрирующий (Сапетина и др., 2005), а в центральной Европе – частично мигрирующий (Hardey et al., 2006). При этом исследователи отмечают, что встречи сов в северных регионах возможны, но только в мягкие, малоснежные зимы и при обильной кормовой базе (Hardey et al., 2006). Даже южнее, например, в Украине, Белоруссии, Молдавии и Болгарии пребывание сов в зимний период возможно только в «мышиные» годы (Пукинский, 1977; Нанкинов, 2002; Гричик и др., 2005). Стоит отметить, что в данных регионах, вероятно, зимуют болотные совы, гнездящиеся на достаточно обширной территории, т.к. пики численности сов на осеннем пролете и в период зимовки не всегда совпадают с высокой гнездовой численностью сов в популяциях Средней полосы (Сапетина и др., 2005). А, например, в Крыму в годы низкой гнездовой численности болотные совы могут становиться обычными осенью и зимой (Костин, 1983).
В Соединенных Штатах Америки северная граница зимовок также зависит от обилия мелких грызунов. В связи с трудностями определения границ, выделили четыре статуса для болотной совы: (1) только гнездятся, (2) гнездятся и иногда зимуют, (3) зимуют, иногда гнездятся, (4) только зимуют. В зоне наложения совы встречаются в зависимости от обилия пищи и пригодных местообитаний (Clark, 1975).
Часть зимовок болотных сов, населяющих Европу, располагаются в Африке (Шапошников и др., 1959; Saurola, 1983), к югу от Сахары до южной Нигерии, оз. Чад, Сомали, Судана и даже Кении. Также они встречаются на зимовках в Закавказье, Средней Азии, Иране, северо-западном Индостане, юго-восточном Китае и Японии. Анализ тушек болотных сов, хранящихся в музеях бывшего СССР, показывает, что в ноябре большинство птиц добыто на юге Туркмении, в Фергане, близ городов Бишкек и Владикавказ. В декабре-марте большая часть хранящихся в коллекциях шкурок получены из южных районов Туркмении, Азербайджана, Ферганы, Южного Крыма и Молдавии (Гаврилов и др., 1993). При обилии грызунов совы могут зимовать в северном Казахстане (Гаврин, 1962). В средней и южной Европе болотная сова зимует, главным образом, в Средиземноморье и черноморских степях (Дементьев и др., 1951). Относительно многочисленны зимовки на западном побережье Европы, особенно в районе Северного моря (Calladine et al., 2002). Массовые налеты в Западной Европе от Силезии до Саксонии наблюдали в 1930-х годах (Нитхаммер, 1938 цит. по Дементьев и др., 1951). Совы, гнездящиеся в Северной Америке, откочевывают к югу до Центральной Америки (Valdez-Gmez et al., 2009 и др.).
Нередко болотных сов в зимние месяцы встречают далеко за пределами обычных районов зимовки (Гаврилов и др., 1993). В разные годы, единичные особи в ноябре были зарегистрированы под Ленинградом, вблизи Москвы, около г. Дмитров (Московская область) и на берегу Телецкого озера (республика Алтай). А в декабре и январе – в Новгородской области, около г. Самары, в окрестностях г. Киева, г. Черкассы и г. Харькова (Гаврилов и др., 1993).
Методы сбора и обработки материала
Годовые циклы жизни птиц обусловлены сезонными изменениями условий существования и особенностями приспособления вида к среде. Их изучение позволяет понять адаптивные механизмы, отвечающие за выживание и успех вида в экосистеме. Наиболее разнообразны эти адаптации у птиц умеренных и северных широт Восточной Палеарктики, где контрастность сезонов достигает наибольшей величины (Михеев, 1994).
В самом общем виде годовой цикл совообразных можно разделить на два ключевых периода: гнездовой и внегнездовой (Glue, 1977). У видов, обитающих в умеренных широтах, внегнездовой период занимает наибольший удельный вес в годовом цикле жизни птиц, поскольку он включает большую часть года. Надо заметить, что точные сроки и конкретные этапы внегнездового периода зависят от особенностей вида, а также взгляда исследователя на структуру годового цикла птиц (Носков, 2011). Бесспорно, внегнездовой период включает перемещения к местам зимовок (кочевки, миграции) и обратно, если птицы не оседлые, и собственно зимовку (Calladine et al., 2012). Перемещения взрослых и птенцов после покидания гнезда (послегнездовые кочевки, дисперсия) часть авторов относит к гнездовому периоду (Mikkola, 1983; Hardey et al., 2006), в то время как другие – к послегнездовому этапу внегнездового периода (Михеев, 1961; Рыжановский, 1997).
Экология послегнездовых трофических перемещений, которые для перелетных птиц выполняют функции своеобразного буфера между гнездовым периодом и осенней миграцией рассматривается в исследовании В.Н. Рыжановского (1997). Литература по сезонным миграциям птиц наиболее обширна (Дольник, 1975; Wernham, Siriwardena, 2002; Siriwardena et al., 2004; Носков, Рымкевич, 2005; Newton, 2012 и др.), в том числе по миграциям совообразных (Сапетина, 1991; Michalonek et al., 2004; Calladine et al., 2012 и др.). Эколого-физиологические и эколого-этологические адаптациям птиц во внегнездовой период посвящена работа А.В. Михеева (1994). Заканчивается внегнездовой период предгнездовым этапом – промежутком времени с момента появления птиц в районе гнездования до откладки первых яиц (Ламехов, 2008). Некоторые орнитологи для удобства делят весь годовой цикл сов всего на три этапа: гнездование, перелеты, зимовка (Wernham, Siriwardena, 2002; Calladine et al., 2012). Кроме выделенных периодов в годовой цикл птиц входят и некоторые другие этапы, например, время линьки или брачных демонстраций. Для многих видов птиц, в том числе и для рассматриваемых в данной работе сов, они могут быть совмещены с другими этапами (Wijnandts, 1984).
Послегнездовой и предгнездовой периоды годового цикла. Как известно, совообразные относятся к птицам, развивающимся по птенцовому типу. По сравнению с другими птенцовыми, в частности с дневными хищниками, совы рано учатся передвигаться по ветвям деревьев и летать (Пукинский, 1977; Мальчевский, 1981). Птенцы ушастых сов покидают гнездо в возрасте примерно двух-трех недель (Mikkola, 1983; Wijnandts, 1984; Sergio et al., 2008) и в течение двух следующих недель не летают, но могут достаточно активно перемещаться (Marks, 1986). Через 10 дней после вылета их уже можно встретить на расстоянии до 50 м, через 45 дней – до 100 м от гнезда. Примерно в возрасте 5 недель они способны к полету. Молодые птицы перемещаются из мест размножения через 50-80 дней после покидания гнезда в возрасте 10-14 недель.
Иногда уже самостоятельные первогодки могут на короткое время возвращаться на место рождения, а также собираются группами по 5-15 особей (Tome, 2011). Направление послегнездовых кочевок связано с распределением кормных мест и может быть весьма разнообразным, но часто ориентировано в сторону более теплых климатических зон (Михеев, 1961; Птушенко, Иноземцев, 1968). Птенцы болотных сов выбираются из гнезда и разбредаются в 14-15 дневном возрасте, еще не способные даже перепархивать. Каждый птенец прячется в 3-4 м от гнезда. Способность к полету совята приобретают в месячном возрасте, но первое время пользуются крыльями неохотно и редко, предпочитая отсиживаться в траве. Полуторамесячные совы летают хорошо и предпринимают попытки самостоятельно поймать добычу. Однако до августа выводки не разбиваются, и старые птицы продолжают регулярно кормить молодых. Широко кочующие семьи болотных сов в эту пору встречаются почти повсеместно (Пукинский, 1977). Они продолжают держаться выводком примерно до середины августа, но с конца августа уже кочуют поодиночке (Мальчевский, Пукинский, 1983). Большинство постнатальной дисперсии ушастых сов осуществляется на короткие расстояния, но иногда и дальше – до 2000 км (Cramp, 1985). Дальность послегнездовой дисперсии молодых среди европейских птиц может достигать 1200-1500 км, а в редких случаях превышать 3000 км (Scott, 1997).
Осенний пролет ушастых сов, гнездящихся в северной части ареала, в том числе на территории России начинается в сентябре, о чем свидетельствуют данные с биологической станции кольцевания ЗИН РАН на Куршской косе в Калининградской области. Пик пролета сов возле биостанции наблюдается в начале ноября (Мальчевский, Пукинский, 1983; Приклонский, Иванчев, 1993; Хохлова и др., 2005). На станции кольцевания Папе (Латвия), расположенной примерно в 100 км к северу от биостанции ЗИН РАН, начало осеннего пролета приходится на первую неделю сентября, а пик наблюдается раньше – в третьей декаде октября. Мигрирующие особи отмечаются там до конца ноября (Grandns, Keis, 2011). В районах средней полосы
Распространение ушастых и болотных сов в регионах Европейской России на различных этапах внегнездового периода.
В то же время столь крупные скопления, как описано выше, «требуют», определенных условий для сов (количество присад, охотничьи территории и т.п.), которые выполняются далеко не в каждом населенном пункте. Потому значительно чаще группировки зимующих сов не превышают нескольких десятков или сотни особей. Примером образования таких группировок являются два города: Изобильный, расположенный недалеко от пос. Солнечнодольск, и собственно краевой центр – г. Ставрополь. В Изобильном численность ушастых в течение двух последующих лет изменялась с 35 особей в 2012 г. до 70 особей в 2013 г., при том, что место зимовки осталось прежним. В г. Ставрополь четырехлетние исследования показали постепенное уменьшение размера скопления на территории ботанического сада с 65 птиц в 2010 г. до 30 (в среднем 43,8±7,7).
Мы предполагаем, что максимальный размер группы определяется наличием достаточно большого количества деревьев, подходящих для дневки ушастых сов, а также кормовых угодий соответствующей площади и/или с высоким обилием грызунов в относительной близости от места зимовки. Поселок Солнечнодольск представляет наилучшее сочетание указанных характеристик среди исследованных населенных пунктов: небольшой окруженный полями поселок с большим количеством древесных насаждений. Подобным же условиям удовлетворяют села Арзгир и Курсавка, где размер зимних скоплений сопоставим с Солнечнодольском (Шариков, 2006). В г. Изобильный зимовка располагалась на улицах и площади с большим количеством высаженных елей, примыкающих к большому парку с разнообразными посадками как хвойных, так и лиственных деревьев. Город, к тому же не очень велик и окружен сельскохозяйственными угодьями. Таким образом, и с точки зрения наличия присад, и с точки зрения возможных кормовых ресурсов место подходит для образования крупных скоплений (в несколько десятков особей). По количеству доступных деревьев г. Ставрополь также не уступает другим населенным пунктам. Город в целом сильно озеленен, и помимо большого разнообразия деревьев на территории ботанического сада, где была дневка, характеризуется многочисленными посадками хвойных и лиственных пород в крупных парках, скверах и на площадях. Но потенциальных охотничий участок для сов не столь велик, как в других населенных пунктах, что, возможно, и влияет на максимальную численность зимующих ушастых сов в этом месте.
На территории Ставропольского края, также как и в районах массовых зимовок ушастых сов в Европе, далеко не все скопления характеризуются высокой численностью особей (Galeotti et al., 1997; Pirovano et al., 2000b; Escala et al.; 2009, Rui et al., 2009). Так, на севере края, на зимовках, зарегистрированных в селах Дивное и Манычское, численность сов не превышала 20 особей (рис. 14). Одним из недостатков этих населенных пунктов для зимовок сов является не очень большое количество пригодных для дневок деревьев. Важность наличия многочисленных деревьев, подходящих для дневных присад сов, наглядно продемонстрировала ситуация в с. Дивное. Вырубка нескольких туй на месте дневки привела к резкому сокращению размера группировки сов: если в начале 2000-х она достигала 80 особей (Шариков, 2006), то после вырубки количество зимующих сов сократилось в несколько раз (собственные наблюдения, устное сообщение В.Н. Федосова).
Наблюдаемые различия в максимальном размере скоплений в исследованных населенных пунктах также могут быть связаны со степенью воздействия антропогенного фактора. В частности, в Ставрополе, по нашим наблюдениям, велико шумовое и световое воздействие, и хотя место дневки располагается на территории ботанического сада, но в той его части, которая непосредственно примыкает к крупной автомобильной дороге и жилому кварталу. В г. Изобильный зимовка располагается в центре города, в пешеходной зоне, но город в целом существенно меньше по размерам, чем Ставрополь, и соответственно, антропогенное воздействие там потенциально ниже. В то же время наличие антропогенного пресса не отменяет первостепенную роль трофического фактора и наличия подходящих присад.
Итак, если в южной части Европейской России зимовки ушастых сов многочисленны, крупные по размеру и образуются ежегодно, чему во многом способствует прилет сов из других районов (Константинов и др., 1982), то к северу численность ушастых сов на зимовках снижается вплоть до единичных особей. Наиболее вероятно, что самые северные, действительно крупные зимовки (несколько десятков особей) образуются в Рязанской и Тульской областях. Непосредственно в Рязани в 2000 г. была зарегистрирована зимовка с максимальной численностью 78 сов (Чельцов и др. 2005), а в том же году в селе Стенькино Рязанской области скопление в 50 особей держалось с середины января (Иванчев, Назаров 2005). В парке г. Тула максимально собирались до 40 ушастых сов (Бригадирова, 2009). При этом столь высокая численность регистрируется далеко не ежегодно, и в среднем зимние скопления в данном регионе, так же как и несколько южнее, в частности в Воронежской области (Махинов, Химин, 2003 цит. по Соколов, Химин, 2009), не превышают 15 особей.
Самые северные регулярные групповые зимовки, как уже говорилось, формируются в Московском регионе, а точнее в самой Москве. Количество особей в этих группах так же, как и на южных зимовках, варьирует из года в год, хотя эти изменения не так заметны из-за общей низкой численности ушастых сов. В частности на исследованной нами зимовке сов в парке на юго-западе Москвы количество зимующих сов менялось слабо (коэффициент Кендалл Тау: T=0,4, p 0,1; табл. 6). Исключением стали зима 2001/2002 года, когда максимальная численность особей на дневке достигла 9 птиц, и зима 2004/2005 года, когда сов не было вовсе.
Динамика численности ушастых сов в зимних скоплениях в течение сезона
Вероятно, этот вид жертв появляется в питании сов, прежде всего, в случае расположения в непосредственной близости от места зимовки колоний рукокрылых. Однако доля летучих мышей в спектре питания сов предположительно связана и с особыми погодными условиями, особенно с наличием оттепелей в течение зимы или в целом более теплыми зимами, что приводит к повышению двигательной активности рукокрылых (Шариков, Макарова, 2014, в печати).
Оценка общих показателей видового разнообразия питания ушастых сов на зимовках в Москве и в Ставропольском крае за все годы выявила следующее. Видовое богатство оказалось выше на московской зимовке (27 против 24 видов), во многом за счет птиц. Тем не менее, общее видовое разнообразие спектра питания, согласно индексу Шеннона (H), и ширина трофической ниши по Левинсу (B) в южном регионе оказались несколько выше, чем в северном (H=1,26 и H=1,14, B=2,22 и B=1,91, соответственно). Выравненность при этом составила 0,15 и 0,13, соответственно. Полученные нами показатели относительно близки к показателями зимнего питания ушастых сов в Польше (H=1,73, В=1,95) (Kitowski, 2013). В то же время, их нельзя назвать высокими потому, что согласно I. Kitowski (2013), в некоторых районах восточной Польши максимальная ширина ниши может достигать B=5,87, а разнообразие – H=2,78. Возможно, причина в типе местообитания, потому что ширина трофической ниши ушастых сов зимой может заметно отличаться для сельскохозяйственных (В=1,1) и лесных (В=4,0) территорий (Zmihorski, 2005 цит. по Kitowski, 2013). В большинстве случаев можно говорить о сужении ширины трофической ниши ушастых сов в зимний период (Nilsson, 1981; Wijnandts, 1984; Galeotti, Canova, 1994; Шариков и др., 2009). Альтернативные результаты были получены в центральной Словении, где зимой было отмечено значительное расширение трофической ниши (Tome, 1994).
Питание болотных сов в зимний период, в основном, проанализировано по материалам литературных источников, поскольку в Европейской части России места зимовки этого вида весьма спорадичны. Информации о питании болотных сов, зимующих в Европе, также крайне мало (Clark, 1975). В Великобритании во 117 внегнездовой период (с сентября по март) почти половину (49,9%) всех жертв составляла темная полевка, далее следовали серая крыса (17,5%), все птицы (14,5%) и лесная мышь (Apodemus sylvaticus, 14,3%) (Glue, 1977). В Ирландии больше половины всех жертв приходилось на птиц (55,9%), в основном околоводных, а среди млекопитающих доминировала лесная мышь (Cullen, Smiddy, 2012). В Европейской части России болотная сова, исходя их особенностей ее летнего питания, по-видимому, является в большей степени специалистом, в отличие от ушастой совы, предпочитающей представителей р. Серые полевки (Шариков и др., 2009). Там, где это возможно, болотные совы остаются специализированными миофагами даже в зимний период. Например, в рационе болотных сов, зимовавших в окрестностях г. Торонто, бесспорным доминантом по численности была пенсильванская полевка (Microtus pennsylvanicus, 82%), а в качестве дополнительного корма совы вылавливали белоногих хомячков (р. Peromyscus, 17%), птицы же суммарно не превышали 1% (Banfield, 1947). На востоке и северо-востоке США доля пенсильванской полевки вообще не опускалась ниже 90% (Colvin, Spaulding, 1983; Clark, 1975; Kinziger, 1997). В зависимости от региона Северной Америки на первом месте в питании зимующих болотных сов могут находятся другие виды мелких млекопитающих: прерийная полевка (Microtus ochrogaster) (Kirkpatrick, Conway, 1947; Weller et al., 1955; Machniak, Feldhamer, 1993), гофер Ботта (Thomomys bottae), калифорнийская полевка (Microtus californicus), олений или западный хомячок (Peromyscus maniculatus/Reithrodontomys megalotis), хлопковая крыса (Sigmodon hispidus) (Williford et al., 2011). Большинство исследований севернее 35о с.ш. отмечали доминирование серых полевок (р. Microtus), но они не были доминантами южнее 35о с.ш. Авторы предполагают, что болотная сова не специализируется на полевках, как предполагали ранее, а в большей степени зависит от грызунов, имеющих циклические колебания численности, таких как хлопковая крыса в южных штатах (Williford et al., 2011). В Южной Америке (Чили) в рационе зимующих болотных сов доминирует представитель р. Хомячки плоскогорий (Abrothrix olivaceus, 51,7%), а дополнительным объектом являются 118 длиннохвостый рисовый хомячок (Oligoryzomys longicaudatus, 18,6%), южный большеухий хомячок (Loxodontomys micropus 8,7%) и серая крыса (7,4%) (Figueroa et al., 2009).
Таким образом, ушастая сова в зимний период в зависимости от условий среды может вести себя как достаточно выраженный специалист с точки зрения питания, отдавая очевидное предпочтению тому или иному виду полевок, встречающихся в конкретном регионе. С другой стороны, в определенных случаях, в трофическом поведении сов могут проявляться черты хищников-генералистов, когда пищевой рацион достаточно широк и включает как грызунов, так и насекомоядных и птиц. Однако даже в такой ситуации совы сохраняют определенную специализацию, как будет показано ниже. Болотная сова, по-видимому, является хищником-оппортунистом (opportunistic predator), а соотношение жертв в питании этого вида отражает соотношение доступных видов жертв в природе, что подтверждается в большинстве выше упомянутых исследований. В то же время и этот вид может расширять свой спектр питания за счет альтернативных жертв, хотя и в меньшей степени, чем ушастая сова.
