Содержание к диссертации
Введение
1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР СОСТОЯНИЯ ВОПРОСА 8
1.1. Противоречивость взглядов на роль и значение лесной интродукции 8
1.2. Основные направления и этапы интродукции лесных древесных растений И
2. ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 30
3. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДИКА И ОБЪЁМ ИССЛЕДОВАНИЙ 41
3.1. Объекты исследований 41
3.2. Методика исследований 45
3.3. Объём выполненных работ 51
4. ЭКОЛОГИЯ ПЯТИХВОЙНЫХ ВИДОВ СОСНЫ НА СЕВЕРО- ЗАПАДЕ И В ЦЕНТРАЛЬНОМ ЧЕРНОЗЕМЬЕ РОССИИ 53
4.1. Отношение пятихвойных видов сосны к климатическим факторам 53
4.1.1. Зимостойкость и морозоустойчивость 54
4.1.2. Засухоустойчивость 66
4.1.3. Ветроустойчивость 70
4.2. Отношение пятихвойных видов сосны к эдафическим факторам 71
4.3. Отношение пятихвойных видов сосны к антропогенным факторам 75
4.3.1. Дымо- и газоустойчивость 76
5. СРАВНИТЕЛЬНАЯ БИОРЕЗИСТЕНТНОСТЬ ПЯТИХВОЙНЫХ ВИДОВ СОСНЫ 82
5.1. Паразитические грибы 83
5.2. Насекомые-дендрофаги 96
5.3. Селекция на биорезистентность 106
5.3.1. Искусственный отбор на биорезистентность 107
5.3.2. Испытание на элитность ПО
6. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ВЗАИМОСВЯЗИ ПЯТИХВОИНЫХ ВИДОВ СОСНЫ 112
7. ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ И РОСТА ПЯТИХВОИНЫХ ВИДОВ СОСНЫ 121
7.1. Побегиихвоя 121
7.2. Ствол икрона 125
8. ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ ИНТРОДУКЦИИ ПЯТИХВОИНЫХ ВИДОВ СОСНЫ 136
8.1. Рекомендуемый ассортимент пятихвоиных видов сосны для лесного хозяйства и озеленения 136
8.2. Рекомендации по повышению устойчивости культур пятихвоиных видов сосны 138
ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ 143
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 146
ПРИЛОЖЕНИЯ 161
- Зимостойкость и морозоустойчивость
- Паразитические грибы
- ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ВЗАИМОСВЯЗИ ПЯТИХВОИНЫХ ВИДОВ СОСНЫ
Введение к работе
Актуальность темы. Указ Президента РФ № 440 от 1 апреля 1996 года "О концепции перехода Российской Федерации к устойчивому развитию", утвердивший представленную Правительством РФ "Концепцию перехода РФ к устойчивому развитию", обязывает граждан России, организации и учреждения воспринимать биосферу не только как источник ресурсов, но прежде всего как незаменимую основу жизни. Важнейшее значение в этом аспекте имеет лес - важнейший компонент биосферы. Пользование лесом должно осуществляться таким образом, чтобы обеспечить удовлетворение потребностей сегодняшнего дня и не подвергать риску способность лесов выполнять их экологические и экономические функции в будущем, т.е. без ущерба для грядущих поколений.
Учитывая тот факт, что за последние 200 лет леса в европейской части России претерпели большие, в целом негативные количественные и качественные изменения, необходимы усилия как по увеличению лесопокрытой площади, так и по качественному улучшению лесов. Значительная роль в этом может играть лесная интродукция.
В работах Д.Я. Гиргидова (1955), НА. Базилевской (1964), П.И. Лапина и др. (1973, 1975), К.К. Калуцкого (1974), К.К. Калуцкого, А.И. Обыден-никова (1975), Н.Е. Булыгина (1982, 1995), Н.Е. Булыгина, Г.А. Фирсова /1983/, Н.А. Болотова (1976, 1984, 1989), А.И. Обыденникова, В.М. Белоборо-дова и др. (1991), СИ. Машкина (1994, 1997) и др. убедительно показано, что лесная интродукция располагает большими возможностями по повышению продуктивности, устойчивости и экологической значимости насаждений. Её методы позволяют наиболее быстро, экономично и рационально решать вопросы, связанные с концепцией устойчивого развития применительно к лесному хозяйству.
Хотя интродукция пятихвойных видов сосны в Европейской части России (в Северо-Западном и Центрально-Чернозёмном регионах) проводится уже около 300 лет, обоснованных на широком фактическом материале обобщений этих испытаний в условиях современного климата и его антропогенных изменений сделано недостаточно для решения ряда назревших теоретических и прикладных задач интродукции. Поэтому диссертационная тема, посвященная в конечном счёте решению этих задач, актуальна.
Цель исследований заключается в том, чтобы на основе изучения экологических и фитопатологических особенностей пятихвойных видов сосны, интродуцированных, на Северо-Западе и в Центральном Черноземье России, дать обоснованные предложения по внедрению пятихвойных экзотов в местные лесные фитоценозы и/или по созданию отдельных насаждений некоторых пятихвойных видов сосны; способствовать благодаря этому повышению устойчивости и продуктивности насаждений исследуемого региона, устойчивому развитию лесного хозяйства.
Задачи исследований. Для достижения данной цели необходимо было решение следующих задач: - Установить видовой состав пятихвойных сосен, произрастающих в исследуемом регионе; определить возраст и биометрические параметры мо дельных и наиболее ценных насаждений и биотипов пятихвойных видов со сны.
Провести фенонаблюдения и установить динамику роста побегов и хвои (включая привитые биотипы); определить сравнительную продолжительность внепочечной жизни хвои и величину годичного прироста.
Оценить сравнительную повреждаемость изучаемых видов сосны морозами, грибами и насекомыми.
Выявить особенности произрастания пятихвойных видов сосны в чистой и смешанной культуре.
Оценить перспективность селекции пятихвойных видов сосны в условиях региона исследований и предложить рекомендации по внедрению результатов исследований по теме в практику лесной интродукции.
Научная новизна. Впервые получена и обобщена информация о комплексе экологических и фитопатологических особенностей пятихвойных видов сосны, интродуцированных в мегаполисе Санкт-Петербурга, в Ленинградской области, на Северо-Западе и в Центральном Черноземье России; определена их сравнительная биорезистентность на видовом и внутривидовом уровнях, дана оценка степени перспективности отдельных видов для интродукции и введения в лесные культуры исследуемого региона, а также изучен патогенный аспект группового размещения деревьев.
Практическая значимость. Уточнены данные о видовом составе и патологическом состоянии пятихвойных видов сосны, произрастающих в садах и парках Санкт-Петербурге, в Северо-Западном и Центрально-Чернозёмном регионах России; определены возраст и основные биометрические параметры модельных и наиболее ценных биотипов пятихвойных видов сосны в арборетумах ГЛТА и БИН, НИИЛГиС, а также в лесных культурах; установлены динамика роста побегов и хвои, сравнительная продолжительность внепочечной жизни хвои наиболее перспективных для исследуемого региона интродуцентов. Получены данные о сравнительной биорезистентности пятихвойных видов сосны на видовом и внутривидовом уровнях, поражаемо-сти их морозами и другими абиотическими, а также антропогенными факторами. Разработаны рекомендации по внедрению пятихвойных видов сосны в культуры на Северо-Западе и в Центральном Черноземье России.
Основные положения, выносимые на защиту.
Экологические и фитопатологическое обоснование интродукции пятихвойных видов сосны в Европейской части России.
Фитоценотические взаимосвязи пятихвойных видов сосны.
Прикладные аспекты современной интродукции пятихвойных видов сосны в исследуемом регионе.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на конференции в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии (1998, 1999, 2000 гг.) и на международном симпозиуме "Radical intensification of the ecological functions on forests in the XXI century" (June 21-25, 1999, Voronezh, Russia), на юбилейной межвузовской научно-практической конференции, посвященной 70-летию ВГЛТА "Восстановление лесов, ресурсо- и энергосберегающие технологии лесного комплекса" (Воронеж-, 2000).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ.
Структура н объём работы. Диссертация состоит из введения, восьми разделов, заключения и основных выводов, списка использованных источников, приложений. Диссертация изложена на 172 стр. машинописного текста, включает 24 таблицы, 27 рисунков, 159 литературных источников.
Зимостойкость и морозоустойчивость
Зимостойкость древесных растений, понимаемая как их способность противостоять неблагоприятным условиям зимовки, является сложной характеристикой. Она включает отношение растений к морозам, перепадам температуры, весеннему вымоканию, разрыву корней ледяной, образующейся в почве, ледяной прослойкой, чрезмерному нагреву стволов и ветвей солнечными лучами при сильных морозах, иссушение солнцем и ветром стволов при отсутствии сокодвижения.
Зимостойкость, как наследственный признак, развивается в растениях под влиянием естественного отбора эволюционно, а таюке в процессе закаливания в культуре.
Зимостойкость может в сильной степени зависеть не только от условий зимовки, но и от модифицирующих особенностей других сезонов года, физиологической подготовленностью организма древесного растения к перезимовке. В частности, зимостойкость может быть тесно связанной с засухоустойчивостью древесных растений.
Хвойные лесные породы, в том числе пятихвойные виды сосны, отличаются сравнительно большой зимостойкостью в пределах их естественных ареалов. Но при интродукции и климатических изменениях в отношении зимостойкости хвойных лесных пород могут возникать проблемы, которые требуют пристального внимания.
К морозостойким относятся древесные породы, способные переносить суровые зимы, поздние весенние заморозки. Наиболее морозостойкие лесные породы также среди хвойных, в частности среди пятихвойных видов сосны.
Холодостойкость (способность переносить в течение длительного времени низкие положительные температуры) не является, как правило, для хвойных лесных интродуцентов лимитирующим фактором и в данной работе не исследовалась.
Зимостойкость древесных интродуцентов тесно связана с показателями их фенологического развития (Булыгин, 1978, 1982, 1995; Булыгин, Фирсов, 1983). Однако уровень этой связи и фенофазы, определяющие эту связь, неясны в настоящее время, как и ранее.
Наиболее значительной в этой области является монография Г.Н. Зайцева (1981), в которой рассмотрены основные фенологические фазы, прохождение их для Санкт-Петербурга и Москвы. Отмечены фазы, имеющие наибольшее индикационное значение. Г.Н. Зайцевым (1981, 1983) введено понятие интервала нормы для сроков прохождения фенофаз для той или иной конкретной местности. Недостатком, по-видимому, является тот факт, что норма адаптированно-сти рассчитывается для большого множества видов, адаптированных и не адаптированных, без учёта удельного веса тех и других. В этом случае вероятна смещённость рассчитанной нормы.
Поскольку прогнозирование зимостойкости и морозоустойчивости является одной из наиболее актуальных проблем лесной интродукции, особенно на Северо-Западе России, предлагались и другие методы в порядке развития данного направления, преимущественно посредством математико-статистических обоснований.
Так, А.С. Подольский (1967) на основе опытных данных предложил экспериментально-математический метод фенологических прогнозов и биоклиматических оценок на основе графического решения системы из двух и более эмпирических уравнений, из которых одно характеризует тепловые ресурсы района исследований, другие характеризуют тепловые потребности биологических объектов. Строящиеся кривые развития являются достаточно устойчивыми для данного биологического объекта и различными для разных объектов. Поэтому они являются, в известной мере, универсальным биологическим паспортом объекта. Негативным является тот факт, что требуется достаточно большое количество экспериментальных данных и сложная математическая обработка. Тем не менее, на современном этапе применение этого метода может быть рекомендовано.
Представляет интерес и метод атипичности для оценки результатов интродукции растений (Зайцев, 1981; Хлопов, 1989), который строится на основе интегрированной количественной оценки на основе одновременного учёта всего j комплекса фенофаз. Метод может быть применён в любой географической зоне для оценки степени соответствия интродуцента местному климату.
Паразитические грибы
А.В. Лукин (1974, с. 102), подводя итоги многолетней интродукции видов рода Pinus L. в Центрально-Чернозёмных областях писал: "Только сосна веймутова (Pinus strobus L.) в культурах на достаточно плодородных и удовлетворительно увлажнённых почвах способна образовывать здесь насаждения, которые растут в высоту и по диаметру быстрее культур обыкновенной сосны". Но широкое внедрение данной породы в насаждения европейской части России сдерживается исключительно сильной поражаемостыо её пузырчатой ржавчиной (Cronartium ribicola Dietr.). А.Я. Любавская (1982, с. 235) в связи с этим пишет: "Сосна веймутова более 200 лет разводится в странах Западной Европы. В странах с обеднённой лесной флорой сосна веймутова по быстроте роста могла бы занять ведущее место ... Однако без селекции на устойчивость к пузырчатой ржавчине работа по интродукции сосны веймутовой и других пятихвойных сосен бесполезна". Пузырчатая ржавчина, или ржавчинный рак (С. ribicola Ditr.) - двудомный гриб с полным циклом развития.
Относится к классу Basidiomycetes, подклассу Teliobasidiomycetidae, порядку Uredinales. Является характерным ржавчинным грибом, для которого характерны облигатный паразитизм, узкая специализация, сложный цикл развития, включающий несколько стадий и спороношений, последовательно сменяющих друг друга, разнохозяинность.
Вызывает "наплывы" на стволе и ветвях, сопровождаемые смолотечением, иногда очень обильным. Эцидиоспоры развиваются весной на сосне, уредо-и телейтоспоры - летом и осенью на листьях крыжовника и смородины.
Грибница развивается в тканях коры молодых и средневозрастных деревьев, вызывая усиленное разрастание клеток и, как следствие этого - утолщение поражённого места. Кора здесь расстрескивается, постепенно отмирает. Деревья теряют прирост, но могут сохранять жизнеспособность десятилетиями; лишь при очень сильном паражении отмирают.
Базидиоспоры гриба заражают хвою, молодые ветви и дают начало мицелию, который прорастает через сосудистые ткани к более толстым ветвям и стволу, вызывая развитие очагов раковой болезни. Очаги медленно, но с фатальной неизбежностью разрастаются, постепенно окольцовывают стволы поражённых деревьев. Прежде всего отмирают поражённые ветви, но затем и деревья. Из-за утончения стволов в местах поражения деревья становятся предрасположенными к ветролому.
Мицелий гриба многолетний, проникает в древесину, особенно в сердцевинные лучи ветвей и стволов, вызывает гипертрофию - чрезмерное увеличение клеток, в результате чего поражённые места утолщаются. Кора постепенно отмирает, смоляные ходы разрушаются, в результате чего наблюдается обильное смолотечение.
Эциальная стадия возбудителя образуется на ветвях и стволах сосны обычно появляются на третий год после заражения дерева. При неблагоприятных для гриба условиях (прежде всего погодных) этот срок может увеличиваться. Кроме того, развитие гриба молсет задерживаться на более резистентных биотипах сосны веймутовой. Эцидиостадия гриба, имеющая вид ярких жёлто-оранжевых пузырьков хорошо заметна весной на коре деревьев (рис. 7, 8).
Историческая родина С. ribicola - Сибирь; природный хозяин - Pinus sibirica. Из Сибири возбудитель болезни был завезён в Западную Европу (Ванин, 1938), а затем (в 1800 г.) и на запад Северной Америки (Мс Donald and Hoff, 1991), где наиболее широко распространился на P. strobus и P. Lambertiana (сахарной сосне). Уже в 20-е годы болезнь этих видов достигла в лесах Северной Америки таких размеров, что для борьбы с ней была собрана специальная комиссия, координировавшая исследовательскую деятельность в этой области, разработку и проведение защитных мер. Для предотвращения перехода этой болезни из восточных штатов в западные был установлен особый карантин и было предписано уничтожать в лесу все виды дикой смородины.
Кроме указанных видов сосны гриб заражает P. korajensis, P. monticola, P. flexilis. Резистентными по отношению к пузырчатой ржавчине считаются Р. cembra, P. excelsa, P. parviflora; иммунными - Р. рейсе, P. cerabroides, P. bungeana и др.
Фитоценотические взаимосвязи пятихвоиных видов сосны
На примере сосны веймутовой и её важнейшего патогена - пузырчатой ржавчины - показана (табл. 20) роль биоценоза в снижении поражаемости хо-зяинного растения паразитическим грибом. Больше всего поражаются деревья P. strobus в парковых посадках (рис. 17) и в чистых культурах (рис. 18), в то время как в условиях хорошо развитого подлеска заражение деревьев единично.
Принципиальный вывод заключается в том, что для повышения устойчивости создаваемых насаждений сосны веймутовой целесообразно формировать лесную среду, близкую к естественной.
В принципе концепция "Closeo-nature silviculture" не нова. Впервые она была сформулирована и развита Карлом Гайером (Karl Gayer, 1880, 1886) в прошлом столетии. Особенно большой интерес, даже с современных позиций, представляет его книга "The Mixed Forest" (1886) - смешанный лес. Основная идея книги - уважение "свободного выбора природы".
Гайеровская философия свободного выбора природы была наиболее широко и последовательно апробирована в течение более столетия (и продолжает испытываться) в Швейцарии (J.-P. Schtitz, 1999). Среди выводов этого опыта одно из центральных мест занимает требования способствовать нерегулярности в структуре и функциональных связях создаваемых насаждений (1) и создавать смешанные насаждения (2). Концепция допускает неоднозначность её интерпретации, которая зависит от многообразных конкретных условий. В зависимости от них акцент может быть сделан как на "природное", так и на "искусственное" (культурное). К тому же концепция не исключает вариантов однопородных насаждений, если это соответствует биотопическим условиям. Упрощение структуры и видовой композиции может происходить и при благоприятных для произрастания разных древесных пород условиях, если конкурентноспособность этих пород очень различна. Этим, в частности, объясняется тот факт, что в девственных лесах умеренного пояса всегда доминировала одна порода. В соответствии с изложенным, нами рекомендуется следующая схема размещения сосны веймутовой и сопутствующих пород при создании насажденний (рис. 20), которая в принципе может быть использована и для других пятихвойных видов сосны, прежде всего сосны румелийской. В качестве сопутствующих могут быть использованы как лиственные, так и хвойные породы, в зависимости от условий произрастания.
Всегда дискуссионным является вопрос о числе деревьев главной лесо-образующей породы на 1 га, числе биогрупп на 1 га и о долевом участии сопутствующих пород. В предложенной нами схеме, исходя из того, что, по нашим данным, в среднем 1/7 деревьев от общего числа высаженных может быть отнесена к числу деревьев будущего (Z-Baume), 7 деревьев в биогруппе обеспечивают необходимую основу для отбора.
Таким образом, в целях повышения устойчивости насаждений к неблагоприятным биотическим и другим факторам среды сосну веймутову целесообразно выращивать не в чистой культуре, а в смешанных насаждениях с учётом конкретных лесорастительных условий. Ориентация должна быть на деревья будущего - потомства плюсовых по биорезистентности и продуктивности деревьев. Эта же рекомендация относится и к сосне румелийской (рис. 16). Другие пятихвойные виды сосны предпочтительнее выращивать в чистой культуре.
