Введение к работе
Актуальность исследований. Изучение экологической специализации популяций близкородственных видов имеет важное теоретическое значение для синэкологии и популяционной экологии. Экологическая специализация выражается в особенностях географического распространения видов, в экологических предпочтениях при выборе местообитаний, в несовпадении сроков развития, в использовании разного спектра пищевых ресурсов и т.д. Одним из проявлений экологической специализации является биотопическая подразделенность организмов, которая способствует избеганию межвидовой конкуренции, уменьшает степень перекрывания ниш и стабилизирует видовой состав сообществ.
Особый интерес представляет исследование биотопической подразделенности и экологических особенностей видов-двойников комаров рода Anopheles (Diptera, Culicidae). Виды-двойники малярийных комаров имеют перекрывающиеся ареалы, они обитают в одних и тех же экосистемах, часто развиваются в одних личиночных биотопах. Несмотря на морфологическое сходство и общие места выплода, эти виды экологически дифференцированы и имеют разное эпидемиологическое значение. Изучение малярийных комаров дает уникальную возможность рассматривать такие экологические проблемы, как характер взаимодействия и механизмы адаптации совместно обитающих видов, направления естественного отбора в популяциях, роль наследственной изменчивости в процессе расхождения экологических ниш.
Большое внимание к экологии малярийных комаров обусловлено их ролью в качестве переносчиков малярии и других трансмиссивных заболеваний. В начале 90-х гг. ряд стран Европейского региона Всемирной Организации Здравоохранения столкнулись с возвратом малярии. Широкомасштабные эпидемии возникли в Средней Азии и Закавказье. В период с 2000 по 2010 год происходил завоз малярии в Россию из эндемичных по малярии регионов на территории СНГ, главным образом из Татжикистана и Азербайджана. Отмечены случаи аутохтонной (местной) малярии в Российской федерации. Все это сделало актуальным проведение эпидемиологического надзора за малярией в РФ, состоящего из противоэпидемических и профилактических мероприятий, направленных на снижение риска восстановления малярии. Европейским региональным бюро ВОЗ разработана региональная стратегия, направленная на элиминацию малярии в Европейском регионе ВОЗ к 2015 году (Региональная стратегия …, 2006). Для Российской Федерации наиболее актуальным являются следующие направления научно-практических исследований: определение видового состава, численности и современных границ ареалов переносчиков; оценка эпидемиологической роли отдельных видов в условиях потепления климата; наблюдения за местами выплода и динамикой площадей личиночных биотопов. Эти направления исследований входят в комплекс мероприятий эпидемиологического надзора за малярией (СанПиН 3.2.1333-03, 2003).
Проведение экологических и эпидемиологических исследований предусматривает решение ряда фундаментальных научных проблем. Одной из таких проблем является анализ и прогнозирование последствий глобального потепления климата. Повышение температуры может привести к продвижению на север ряда переносчиков малярии. Отодвинется дальше на север и потенциальная граница максимально возможного распространения малярии, которая проходит примерно по июльской изотерме +16С. Теоретически возрастает потенциальная интенсивность возможной передачи малярии, которая связана с температурой воздуха. Следует также учитывать антропогенные факторы и их воздействия на переносчиков на многих территориях, которые в прошлом играли главенствующую роль в распространении и риске заражения малярией (Баранова, Сергиев, 2007).
Целью нашего исследования было изучение экологических и генетических механизмов адаптации видов-двойников малярийных комаров, совместно обитающих на территории Европейской части России.
В задачи исследования входило:
-
Морфологический анализ малярийных комаров с использованием методов геометрической морфометрии.
-
Изучение географического распространения малярийных комаров на территории Европейской части России, уточнение границ ареалов, определение индексов доминирования совместно обитающих видов.
-
Анализ биотопической подразделенности видов-двойников на основе изучения экологических характеристик личиночных водоемов. Изучение хромосомного полиморфизма и пространственного распределения внутривидовых группировок с различным инверсиями в местах выплода комаров.
-
Определение зависимости между хромосомным составом популяций An. messeae и экологическими параметрами личиночных биотопов.
-
Оценка влияния глобального потепления на видовой состав и кариотипическую структуру популяций малярийных комаров на территории Европейской части России.
Научная новизна.
Впервые получены объемные фотографии и проведен сравнительный анализ структуры стигмальных пластинок личинок малярийных комаров с применением методов геометрической морфометрии.
Впервые определено соотношение видов-двойников малярийных комаров в ряде регионов Европейской части России; выделены зоны, отличающиеся по видовому составу и кариотипической структуре популяций.
Вскрыты закономерности биотопического распределения видов-двойников в условиях симпатрии, обнаружена пространственная дифференциация особей с разными кариотипами в локальных местообитаниях комаров. Установлена корреляция между определенными экологическими характеристиками личиночных биотопов (pH, содержание растворенного кислорода) и частотами хромосомных инверсий в популяциях малярийного комара Anopheles messeae.
Впервые показано изменение видового и хромосомного состава малярийных комаров на севере Европейской части России в условиях потепления климата.
Научно-практическая значимость работы.
Данные морфологического анализа малярийных комаров с применением методов геометрической морфометрии могут быть использованы для разработки региональных определителей переносчиков малярии. В работе составлен ключ для определения личинок видов-двойников комплекса An. maculipennis Армении.
Полученные данные свидетельствуют об изменении эпидемиологической обстановки на севере Европейской части России в результате глобального потепления климата. Результаты исследований могут использоваться органами Роспотребнадзора для планирования и проведения противомалярийных мероприятий на территориях, относящихся к зонам риска восстановления малярии.
Материалы работы используются при чтении курсов: «Общая экология», «Генетика и селекция», «Зоология беспозвоночных», «Экологический мониторинг», «Популяционная генетика», - в Московском государственном областном университете, а также при выполнении курсовых и выпускных квалификационных работ студентов.
Апробация работы.
Основные результаты исследований были представлены в виде докладов на 3 международных и 3 российских конференциях: Научно-теоретической конференции студентов, аспирантов и преподавателей МГОУ (Москва, 2009), II Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биоэкологи» 26-28 октября 2010 г. (Москва, 2010), пленарном заседании научно-теоретической конференции студентов, аспирантов и преподавателей МГОУ (Москва, 2010), межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 20-летию Национального парка «Валдайский» (Валдай, 2010), III Международной научно-практической конференции «Научно-техническое творчество молодежи – путь к обществу, основанному на знаниях» (Москва, 2011), международной конференции «Проблемы популяционной и общей генетики», посвященной памятной дате – 75-летию со дня рождения академика Ю.П.Алтухова (Москва, 2011).
Публикации. По материалам исследования опубликовано 10 научных работ, в том числе 4 статьи в журналах из Перечня, утвержденного ВАК РФ.
Личный вклад соискателя.
Представленная диссертационная работа является обобщением результатов многолетней (с 2008 г.) работы автора. Все выносимые на защиту результаты и положения получены либо соискателем, либо при его непосредственном участии. Автором определены задачи, подготовлена программа исследований, выполнена работа по цитогенетическому анализу комаров. Основная часть полевого материала собрана автором лично, в экспедициях на территории Краснодарского края, Московской, Новгородской, Ленинградской областей, а также в республиках Адыгея, Карелия и Коми.
Связь с государственными научными программами, участие в выполнении грантов.
Работа выполнена в рамках темы кафедры биологии и экологии животных МГОУ «Влияние разной степени хозяйственного освоения территории на изменение фауны и экологии животных», номер государственной регистрации 01950006375, а также при поддержке грантов РФФИ №08-04-01674-а, 09-04-10147-к, 10-04-10132-к, 12-04-31619, внутриуниверситетского гранта МГОУ «Изучение генетических последствий глобального потепления в популяциях малярийных комаров» и научного гранта Губернатора Московской области N 12-ПГ.
Благодарности
Благодарю за методическую поддержку доцента, к.б.н. С.В. Власова. Искренне признателен всем лицам, помогавшим собирать биологический материал, оказавшим содействие в выполнении работы и поддержавшим меня во время написания диссертации: доценту, к.б.н. В.П. Перевозкину, к.б.н. О.В. Безжоновой, Н.Ю. Трошкову, Д.А. Кузнецову, А.Д. Бугрину, А.М. Гордееву, А.Н. Кузнецову, Б.И. Морковину.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Существует зональность географического распределения малярийных комаров на территории Европейской части России, зоны различаются по видовому составу и кариотипической структуре популяций.
2. Биотопическая подразделенность способствует сохранению видового разнообразия и внутрипопуляционной изменчивости у малярийных комаров.
3. Хромосомный полиморфизм имеет адаптивную природу и частоты инверсий коррелируют с экологическими параметрами биотопов.
4. В условиях глобального потепления происходит изменение ареалов и трансформация исторически сложившейся генетической структуры популяций малярийных комаров.
Структура и объем работы.
