Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Изученность проблемы 8
Глава 2. Методика и материалы исследования . 25
Глава 3. Общая характеристика мест сбора материала 36
3.1. Геология и рельеф. 36
3.2. Климат 36
3-3. Лесорастительное районирование 40
3.4. Биотопическая характеристика обследованных фитоценозов 43
Глава 4. Пространственное распределение, размещение и закрепление гнезд лесных открытогнездящихся птиц 51
4.1. Пространственное распределения гнезд птиц 53
4.2. Значение разных пород деревьев и кустарников для гнездования птиц 61
4.3. Способы размещения и закрепления гнезд на субстрате 72
Глава 5. Маскировка гнезд и ее значение для успешного размножения лесных открытогнездящихся птиц 98
5.1. Способы маскировки гнезд птиц. 98
5.2 Пространственное распределение гнезд с разным типом маскировки 107
5.3. Значение маскировки гнезда для успешного размножения птиц 111
Заключение 121
Практические рекомендации , 129
1. Привлечение птиц в насаждения лесопаркового типа 129
2. Привлечение птиц для гнездования на урбанизированных территориях 132
3. Гнездование птиц в лесонасаждениях повышенной устойчивости к химическому воздействию 134
4. Мероприятия общего характера 135
Литература 138
- Лесорастительное районирование
- Пространственное распределения гнезд птиц
- Пространственное распределение гнезд с разным типом маскировки
Введение к работе
Видовое разнообразие, высокая численность, сложная система консортивных связей лесных птиц определяет их важную роль в жизни лесных биоценозов (Горностаев, 1903; Промптов, 1925; Мальчевский, 1947; Огнев, 1950; Формозов и др., 1950; Новиков, 1956; Птушенко, Иноземцев, 1968; Иноземцев, 1978, 1987). Экология гнездового периода отдельных видов лесных открытогнездящихся птиц на сегодняшний день хорошо изучена (Мензбир, 1895; Промптов, 1925, 1960; Дементьев, Гладков, 1947; Дементьев, 1949; Мальчевский, 1981; Флинт и др., 2001). Исследованы особенности функционирования летних орнитоценозов в разных типах заповедных лесов (Промптов, 1925,1960; Мальчевский и др., 1954, 1981; Зимин, 1974; Иноземцев, 1987). Прослежены последствия разных форм антропогенного воздействия на естественные места обитания для нормальной жизнедеятельности лесных птиц (Формозов, 1947,1976; Промптов, 1956; Юргенсон, 1962; Владышевский, 1975; Ежова, 1979, 1982,1986; Иноземцев, 1981,1982).
Тем не менее, для более глубокого понимания механизмов адаптации лесных орнитокомплексов к меняющимся условиям среды обитания необходим всесторонний сравнительный анализ пластичности гнездостроительной функции и результатов репродуктивного периода лесных птиц. Больше всего пробелов в исследованиях экологии гнездового периода лесных открытогнездящихся певчих птиц. Недостаточная информативность имеющихся данных о гнездовом периоде лесных открытогнездятцихся птиц в разных естественных и трансформированных лесных экосистемах, требует проведения дополнительных комплексных исследований.
В частности, недостаточно материалов о дислокации гнезд птиц при сравнении их пространственного распределения в разных типах леса и в антропогенно-трансформированных древостоях. Спорными остаются предлагаемые классификации способов маскировки гнезд лесных открытогнездящихся птиц. Недостаточно исследовано значение маскировки гнезда для успешного выведения потомства птиц. Тем более, если учитывать роль тех или иных факторов гибели потомства, господствующих на разных высотах фитоценоза. Продолжаются наблюдения за результатами размножения лесных открытогнездящихся птиц в естественных древостоях и в сообществах с разной степенью антропогенной трансформации. Недостаточно изучено значение разных пород деревьев и кустарников для размещения, закрепления и маскировки гнезд лесных открытогнездящихся птиц.
Результаты исследований могут быть полезны как в теоретическом, так и в практическом плане. В частности при усовершенствовании лесоохранных мероприятий и методик рационального лесопользования; при проведении курсов экологического воспитания школьников и просвещении населения; кроме того, при составлении более точного определителя гнезд, а также при разработке практически применимой методики по привлечению на места гнездования лесных открытогнездящихся птиц. Несмотря на ряд наработок, меры по привлечению на места гнездования лесных открытогнездящихся птиц не оформлены в единый перечень практических рекомендаций. (Дементьев, Гладков, 1947; Мальчевский, 1949, 1959; Благосклонов, 1950, 1951, 1972; Бельский, 1956, 1958; Александрова, 1958; Мазинг, 1960; Владышевский, 1962, 1974; Зимин, 1976).
Таким образом, в экологии гнездового периода лесных открытогнездящихся певчих птиц остается ряд слабо изученных проблем, для решения которых была проведена данная научно-исследовательская работа.
Цель работы - выявить особенности дислокации гнезд и эффективность размножения лесных открытогнездящихся певчих птиц в естественных и антропогенно-трансформированных древесно-кустарниковых сообществах Европейской части России.
Задачи: 1. Сравнить пространственное распределение гнезд лесных открытогнездящихся птиц в разных естественных фитоценозах и в антропогенно-трансформированных древостоях,
2^ Установить значение архитектоники разных пород деревьев и кустарников для гнездования лесных открытогнездящихся певчих птиц с учетом характера размещения и закрепления гнезд на субстрате.
Выявить основные способы маскировки гнезд лесных открытогнездящихся певчих птиц и ее значение для успешного выведения потомства в разных естественных и антропогенно-трансформированных сообществах.
Предложить ряд практических рекомендаций по созданию условий благоприятных для успешного гнездования лесных открытогнездящихся птиц.
Научная новизна. В работе проведен комплексный анализ консортивных связей группы лесных сткрытогаездящихся певчих птиц в разных естественных и трансформированных фитоценозах. Оценивается значение разных пород деревьев и кустарников для гнездования птиц с точки зрения возможности надежного закрепления на них гнезд. Предлагается классификация способов маскировки гнезд птиц. Обосновывается и статистически подтверждается зависимость результатов размножения птиц от соответствия маскировки гнезда, высоте его размещения с учетом господствующих здесь факторов гибели потомства птиц.
Практическое значение. Результаты работы могут быть полезны при проведении лесовосстановительных работ, мероприятий по озеленению урбанизированных территорий, а также при разработке практически применимой методики по привлечению на места гнездования лесных открытогнездящихся птиц. Полученные данные применяются в преподавании студентам Московского государственного областного университета курса зоологии и экологии животных, а также при проведении ежегодных программ повышения уровня экологических и природоохранных знаний среди школьников Московской области. ь Положения, выносимые на защиту.
Пространственное распределение птичьих гнезд и их маскировка зависят от ярусного сложения фитоценоза, архитектоники каждого этажа в сообществе, пород деревьев и кустарников в его составе и антропогенного воздействия на фитоценоз.
Разные породы деревьев и кустарников имеют неодинаковое значение для размещения, закрепления и маскировки гнезд лесных открытогнездящихся птиц.
Результаты размножения лесных открытогнездящихся певчих птиц зависят от способа маскировки гнезда с учетом господствующей на высоте его размещения группы хищников (наземных или пернатых).
Апробация работы и публикации. Материалы исследований были представлены на пленарных конференциях по итогам научных исследований студентов, аспирантов, молодых ученых кафедры биологии и экологии организмов Московского государственного областного университета в 2001 и 2002 гг.
По теме работы сделаны доклады на VI, VII, VIII научно-практических семинарах-конкурсах научных трудов студентов, аспирантов, молодых ученых Москвы и Московской области, посвященных "Дням защиты от экологической опасности Московской области" в 2002, 2003, 2004 гг. Семинары-конкурсы проводились на кафедре прикладной экологии Московского государственного университета геодезии и картографии.
Результаты работы были представлены на Международных научных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов - 2003" "Ломоносов - 2004"; а также на Всероссийской научно-практической конференции молодежно-студенческих экологических отрядов в 2004 г. Конференции проводились в Московском государственном университете.
Автор является обладателем научного гранта Губернатора Московской области за 2003 г. по разряду аспирантов (Постановление № 101 - ПГ от 24.04.03), а также лауреатом VI межвузовского научно-практического семинара конкурса "По проблемам экологии и природопользования Московской области" 2002 г.
По теме диссертации опубликовано 7 работ, 3 находятся в печати.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, практических рекомендаций, списка литературы. Объем работы: 166 страниц;, печатного текста, 6 таблиц, 31 рисунок. Список литературы включает 295 источников, из них 36 на иностранном языке.
Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю А. А. Иноземцеву за предоставленные архивные материалы, и руководство диссертационным проектом. Большую помощь оказала доц. В.Т. Старикова при составлении ботанической характеристики мест сбора материала, а также проф. В.А. Кузякин при работе над диссертацией. Поддержку и внимание автор получил от сотрудников кафедры биологии и экологии организмов Московского государственного областного университета в период работы над диссертационным проектом.
Лесорастительное районирование
Исследованная территория лежит в пределах лесной и лесостепной зон, в которых выделяют несколько растительно-климатических подзон (Ножин, 1939; Мильков,-1977).
1. Подзона хвойной тайги южного типа. Занимает северо-восточную часть Калининской области (Лавренко, 1939). Леса южной тайги растут преимущественно на слабоподзолистых и дерново-подзолистых почвах (Карта..., 1950). Наиболее характерной ассоциацией для этой подзоны считается ельник-кисличник. На более бедных почвах встречаются ельники черничники. На заболоченных кислых почвах с торфянистым слоем, небольшими участками растут ельники-сфагновики и долгомошники (Карта..., 1950). Во всей группе лесов-зеленомошников подлесок развит слабо; древостой в естественных фитоценозах состоит из ели, реже сосны, лиственницы. На богатых почвах с избыточной влажностью проточного характера, при хорошей аэрации, встречаются влажные травянистые леса, древостой которых целиком состоит из ели. На болотистых местах с богатыми почвами обычны топяные черноолыпанники с примесью березы и ясеня (Лавренко, 1939). На песчаных почвах вдоль долин рек встречаются сосновые боры.
Почвы более богатые, чем под зеленомошниками, умеренно увлажненные или даже суховатые, слабо и скрыто-подзолистые и лесные суглинки занимают сложные ельники. Эти леса характеризуются наличием второго яруса (чаще из липы или дуба) и хорошо развитым подлеском. В примеси встречаются сосна, береза, осина, клен, вяз, ильм.
2. Подзона смешанных лесов с участием широколиственных пород. Занимает почти всю Тверскую и Московскую области (кроме Заокских районов), северную часть Рязанской, северные и северо-западные территории
Калужской области (Геоботаническое районирование..., 1947). Широколиственно-еловые леса распространены на дерново-подзолистых почвенных разностях (Ножин, 1939). Эти леса представляют собой сочетание лесных формаций, в которое, наряду с собственно широколиственно-еловыми лесами (с. участием широколиственных и хвойных пород в первом ярусе) входят южнотаежные и широколиственные леса На более богатых слабо дерново-подзолистых и дерново-карбонатных почвах встречаются небольшими массивами широколиственные, главным образом дубовые леса и их производные (Лавренко, 1939; Карта..., 1950).
Особое место в подзонах южной тайги и смешанных лесов занимают сосновые боры, распространенные на подзолистых и дерново-подзолистых почвах (Лавренко, 1939). Эти леса господствуют, например, в Мещерской низине, на левом берегу Волги, в серпуховских борах на левом берегу Оки (Карта..., 1950).
3. Подзона лиственных лесов с большим процентом
широколиственных пород. В подзону входят южные районы Московской и Рязанской областей (Геоботаническое районирование..., 1947). Среди широколиственных лесов в пределах этой подзоны, преобладают дубовые леса. Чаще всего встречаются грабово-дубовые и липово-дубовые сообщества В поймах обычно встречаются вязовые дубравы, где вяз преобладает над дубом (Карта.., 1950). На более легких почвах обычны сосновые и смешанные (сложные) широколиственно-сосновые леса. Характерные для северных районов сосновые леса с моховым, лишайниковым и кустарничковым покровом здесь занимают небольшие площади и приурочены к пониженным и увлажненным местам (Лавренко, 1939).
4. Лесостепная зона. Здесь леса являются зональным типом растительности. Все равнинные территории с плоским и нерасчлененным рельефом в лесостепной зоне облесены крайне незначительно. В зависимости от соотношения между лесной и степной растительностью, а также от характера лесов, территорию лесостепной зоны подразделяют на четыре ботанико-географические полосы (Розов, 1939):
а) Полоса хвойно-широколиственных лесов. По структуре приближаются к южной тайге, но в настоящее время леса сильно вырублены, а в сохранившихся массивах почти исчезла ель На территории этой полосы лежат наиболее облесенные северные и западные районы Калужской области (Геоботаническое районирование..., 1947).
б) Полоса широколиственных лесов с преобладанием дуба. В древостое отсутствует ель, и полностью господствует дуб. Эти леса в настоящее время почти полностью уничтожены. Строение дубовых лесов можно наблюдать на примере так называемых засек, которые в течение многих лет не подвергались сплошной рубке (Розов, 1939). В пределы этой полосы заходят центральные и восточные районы Калужской области, южные территории Московской и Рязанской областей (Геоботаническое районирование..., 1947).
в) Лесостепная полоса (северная лесостепь). Почти полностью распахана, а лесная растительность сохранилась лишь в условиях пересеченной местности (Розов, 1939). Здесь выделяют особый тип дубовых лесов (нагорные дубравы), приуроченных к крутым изрезанным оврагами берегам рек. Лесостепная полоса проходит по северным и северо-западным частям Липецкой области, крайнему юго-востоку Московской и Рязанской областей (Геоботаническое районирование..., 1947).
г) Полоса разнотравных степей с березовыми и дубовыми колками (южная лесостепь на черноземах). Здесь лежит южная и юго-восточная часть Липецкой области (Геоботаническое районирование..., 1947). Территория преимущественно распахана, а лесная растительность сохранилась мелкими колками по степным западинами и обрывистым склонами оврагов (Розов, 1939). В этих лесах наряду с дубом существенное значение имеют береза и осина, а также некоторые степные кустарники. Наибольшая лесистость характерна для Тверской области (54%), наименьшая — для Липецкой (около 8%). В Московской области лесами покрыто около 40% территории. В Калужской — примерно 30%, в Рязанской -25 %. В Тверской и Калужской областях наиболее облесены северные и западные территории; в Московской - северные, восточные и юго-западные территории; в Рязанской - северные районы (Атлас СССР, 1984).
Пространственное распределения гнезд птиц
Известно, что в естественных древесно-кустарниковых сообществах наиболее заселены высоты до 2 м над землей. По мере подъема выше, число гнезд постепенно уменьшается (Промптов, 1960; Птушенко, Иноземцев, 1968; Зимин, 1974; Мальчевский, 1981). Несмотря на сходную тенденцию вертикального распределения гнезд в естественных древесно-кустарниковых сообществах, нами были отмечены некоторые особенности в заселенности разных этажей исследованных древостоев (рис.9).
Наибольшая доля гнезд, найденных на земле, была характерна для елового леса (23% от общего числа гнезд в сообществе). Реже всего устроенные на земле гнезда встречались в ольхово-черемуховых зарослях поймы (до 8%).
Самая большая доля гнездовых построек на высотах 0,05 -2м над землей отмечена для лиственного леса (51%). Реже всего в этом диапазоне высот гнезда встречались в сосновом лесу (14%).
Высоты от 2 до 4 м оказались наиболее заселены в пойменных ольшаниках (24,5%). Наименьшая доля гнезд в пределах 2 - 4 м над землей была характерна для лиственного леса (13,5%).
На высотах 2 - 4 м над землей, гнезда птиц встречались чаще, чем на земле, во всех естественных сообществах, кроме елового леса. В еловом лесу доля гнезд, обнаруженных в пределах 2 - 4 м над землей, оказалась меньше, чем доля построек, найденных на земле (21% и 23% соответственно).
Выше 4 м над землей число гнезд уменьшалось равномерно во всех сообществах, кроме смешанного леса (рис.9). В хвойно-лиственном сообществе доля построек в пределах 4 - 6 м над землей оказалась меньше, чем доля гнезд на высотах от 6 до 10 м над землей.
Отмеченные особенности вертикального распределения гнезд в разных фитоценозах, вероятно, связаны со спецификой пространственной структуры 55
Так, слабая заселенность поверхности земли в пойменных ольшаниках, может быть связана с повышенной влажностью почвы и недостаточным ее прогреванием из-за плотной сомкнутости кустарников и травостоя. Сравнительно слабую заселенность верхних частей крон деревьев первого яруса в пойменных, ольшаниках (выше 10 м над землей), вероятно, можно объяснить тем, что в нижних и средних этажах сообщества (в пределах 2 — 6 м над землей) больше удобных мест для размещения, закрепления и маскировки гнезд. Этому может способствовать хорошо выраженный, богатый породами кустарниковый ярус, дополнительно загущенный травянистой растительностью и лиственным подростом, а также многочисленные разнообразные фаутные элементы, в том числе деформированные стволы осин и ольхи, густо обвитые плетями хмеля.
В лиственном лесу более частое размещение гнезд на высотах 0,05 -2м над землей, чем в других лесных сообществах, вероятно, объясняется тем, что в лиственном лесу кустарниковый ярус был лучше выражен, и более равномерно распределен, чем в других типах леса. Кроме того, структуру нижнего этажа этого фитоценоза усложняли многочисленные пни, прикорневые развилки стволов берез и лип, комлевая поросль осин, вывороченные корни старых дубов и другие, многочисленные и разнообразные здесь фаутные элементы, которые обеспечивают дополнительные возможности для расположения гнезд в нижнем этаже леса.
Наиболее частое размещение гнезд на земле в еловом и смешанном лесах, по сравнению с другими сообществами, в первую очередь, связана с видовым составом селившихся здесь птиц. Как видно из таблицы 1, большинство гнезд таких наземногнездящихся видов, как лесной конек, пеночки (весничка, трещотка, теньковка, зеленая пеночка), зарянка, дрозды черный и белобровик, было найдено в еловом и смешанном древостоях. Значительную заселенность нижних и средних этажей этих сообществ (от 0,05 до 4 м над землей), по сравнению с верхними диапазонами высот (выше 6 м над землей), можно объяснить тем, что в состав елового и смешанного леса входят многочисленные разновозрастные ели. Пирамидальная форма кроны сохраняется у елей на протяжении всей жизни, а ветви равномерно распределены, обычно, по всей высоте ствола Благодаря таким своим особенностям, ели, при своей многочисленности, предоставляют дополнительные места, удобные для размещения, закрепления и маскировки гнезд открытогнездящихся птиц, в нижнем и средних этажах елового и смешанного леса.
Пространственное распределение гнезд с разным типом маскировки
Для всех исследованных естественных древесно-кустарниковых сообществ отмечена общая тенденция вертикального распределения гнезд с разным типом маскировки (рис.26). Постройки, укрытые со всех сторон, встречались во всех диапазонах высот, но чаще — в нижнем и средних этажах растительных сообществ (от земли до 6 м высоты). С подъемом от земли в верхние этажи леса доля полностью замаскированных гнезд уменьшалась постепенно, но увеличивалась доля гнезд укрытых только сверху и заметных с боков. Исключение составляют ольхово-черемуховые заросли в пойме. Здесь, также как и в лесных сообществах, доля полностью замаскированных гнезд постепенно сокращалась при подъеме от земли до 6 м высоты и соответственно увеличивались случаи маскировки построек только сверху. В пределах 6 — 10 м над землей отмечено резкое снижение доли полностью замаскированных построек (с 53% в диапазоне 4 - 6 м, до 20,5% в пределах 6 - 10 м). Но уже выше 10 м над землей процент хорошо замаскированных гнезд вновь резко увеличивался до 62,5%.
Во всех исследованных фитоценозах доля построек замаскированных с боков, но заметных сверху была незначительна на разных высотах. Выше Юм над землей такие гнезда, как правило, не встречались.
Можно предположить, что такое неравномерное вертикальное распределение гнезд с разным типом маскировки зависит в первую очередь от особенностей пространственной структуры каждого диапазона высот, в сообществе. Однофакторный дисперсионный анализ, проведенный по общепринятым формулам (Калинина, Панкин, 1994), подтвердил эту зависимость. Для тщательной маскировки гнезда она составила 88%; для маскировки гнезда только сверху — 89,6%; для маскировки гнезда только с боков - 53%. То есть, в среднем тип маскировки гнезда на 77% зависит от особенностей пространственной организации диапазона высот.
Оставшиеся 23% составляют, так называемые, остаточные факторы: видовой стереотип гнездования птицы, особенности ярусной структуры фитоценоза, уровень антропогенной нагрузки и рекреации в пределах сообщества и т.п.
При изъятии из сообщества древесного яруса изменяются возможности и для вертикального распределения гнезд, и для их маскировки на разных высотах. Большинство построек, найденных среди открытых участков леса были полностью укрыты со всех сторон (рис.27). При подъеме от земли и выше на участках леса, лишенных древесного яруса, доля хорошо замаскированных гнезд не сокращалась, как в лесных сообществах, а возрастала Доля гнезд укрытых только сверху на участках, не имеющих сплошного древесного яруса, составила лишь 1%, а доля построек, замаскированных только с боков составила в среднем 11%, В естественных древесно-кустарниковых сообществах, в целом, наблюдается обратное соотношение между гнездами с разным типом неполной маскировки (рис.27). Гнезда замаскированные только сверху встречались в лесу гораздо чаще (в среднем 21%), чем постройки укрытые только с боков (5,5%).
В древостоях, испытывающих значительную антропогенную и рекреационную нагрузку, отмечены свои особенности вертикального распределения гнезд с разной маскировкой (рис.27). Здесь, также как и на открытых участках леса, наблюдалось увеличение доли полностью замаскированных гнезд при подъеме от земли до 4 м над землей. На высотах 4 — 6 м над землей доля хорошо замаскированных гнезд в антропогенно-трансформированных древостоях несколько сокращалась (с 89% до 85%), но по-прежнему была довольно высокой. Вероятно, это можно объяснить частым гнездованием лесных птиц в естественных нишах строений, в полостях технических сооружений, под крышами одноэтажных зданий, обычных в антропогенно-трансформированных фитоценозах (табл.4). Лишь выше 6 м над землей было отмечено резкое сокращение доли хорошо замаскированных гнезд и увеличение случаев маскировки гнезда только сверху. Несмотря на это, гнезда, укрытые со всех сторон, выше 6 м над землей значительно чаще встречались в антропогенно трансформированных сообществах, чем в естественных древостоях (рис.27). Гнезда замаскированные только с боков в антропогенно-трансформированных фитоценозах были найдены до 4 м над землей, в то время как в лесных сообществах такие заметные сверху постройки размещались и выше 10 м.
Таким образом, во всех естественных древостоях отмечена общая тенденция в распределении по высоте гнезд с разным типом маскировки. Однако в каждом сообществе наблюдались свои особенности, обусловленные разницей пространственной организации одних и тех же этажей фитоценозов. То есть вертикальное распределение гнезд с разным типом маскировки зависит от ярусного сложения сообщества и пространственной структуры каждого диапазона высот. Вертикальное распределение гнезд лесных открытогнездящихся птиц с разным типом маскировки зависит и от антропогенной нагрузки на фитоценоз. Так как адаптация птиц к гнездованию в условиях высокого уровня фактора беспокойства сопровождается, в том числе, необходимостью как можно более незаметно расположить гнездо на субстрате для успешного выведения потомства.
