Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия 8
1.1. Общая характеристика экотопов сообществ классов Cakiletea тагШтае и Honckenyo-Elymetea агепат 8
1.2. Баренцево и Белое моря 11
1.3. Балтийское море 22
1.4. Азовское и Черное моря 31
Глава 2. Общая характеристика сообществ классов Cakiletea тагШтае и Honckenyo-Elymetea arenarii (обзор литературы) 42
2.1. Класс Cakiletea тагШтае 43
2.2. Класс Honckenyo-Elymetea агепат 50
Глава 3. Материалы и методы исследований 55
3.1. Районы исследований 55
3.2. Методы полевых исследований 57
3.3. Фитосоциологические данные и их анализ 58
3.4. Флористические замечания 59
Глава 4. Растительные сообщества класса Honckenyo-Elymetea агепат на российском побережье Баренцева и Белого морей 62
Глава 5. Растительные сообщества класса Honckenyo-Elymetea агепат на российском побережье Балтийского моря 77
Глава 6. Растительные сообщества класса Cakiletea тагШтае на российском побережье Балтийского моря 99
Глава 7. Растительные сообщества класса Cakiletea тагШтае на азовском побережье Таманского полуострова 110
Выводы 128
Список литературы 129
- Общая характеристика экотопов сообществ классов Cakiletea тагШтае и Honckenyo-Elymetea агепат
- Класс Honckenyo-Elymetea агепат
- Фитосоциологические данные и их анализ
Введение к работе
Актуальность темы. Береговая зона морей отличается чрезвычайно высоким разнообразием органической жизни. В тоже время, это одна из территорий нашей планеты, наиболее подверженная антропогенным влияниям, которые часто ухудшают экологическую обстановку для биоты и человека. Именно на берегах морей стало проявляться такое глобальное явление как подъем уровня Мирового океана. Происходящие и прогнозируемые процессы на берегах морей требуют безотлагательной организации учета и кадастра береговых ресурсов с последующим их мониторингом. На фоне весьма хорошей физико-географической изученности берегов России, которую имеет отечественная наука, знания о растительности этой зоны в нашей стране незначительны.
Пробелы в изучении приморских растительных сообществ в России становятся особенно заметными, если обратиться к исследованиям, выполненным в этой области за пределами нашей страны, в Америке, Западной Европе, а также на Украине и в Прибалтийских государствах.
Инвентаризация и разработка кадастров приморской растительности во многих странах Западной Европы уже закончены. Поэтому там имеются условия для интернациональных обзоров (Mayer, 1995; DierBen, 1996; Sykora et al., 2003). Разработанные за рубежом классификации приморской растительности широко используются для ее картирования, типологии земель, обоснования рекомендаций по их рациональному использованию и охране, установлению границ экстраполяции экологических исследований и прогнозов. К настоящему времени в странах Центральной и Западной Европы создана единая типология земель (EUNIS habitat classification), включающая и приморские экотопы, для которой основными диагностическими компонентами
4 являются синтаксоны, выделенные на основе принципов эколого-флористического направления Браун-Бланке (Rodwell et al., 2002).
Между тем, протяженность морского побережья России самая большая в мире. На ее долю приходится 8% длины морского берега всей планеты, в то время как длина побережья в таких странах, как Германия, составляет 0,4%, Франция - 0,6%, Великобритания - 2,1%, США - 3,3% (Клюев, 2002). Если разрыв в степени изученности приморских растительных сообществ в развитых странах мира и России не уменьшать, то о полноценном глобальном мониторинге этих фитоценозов не может быть и речи. При существующем положении нет никаких перспектив для осуществления совместно с другими странами прогнозов динамики приморской растительности в условиях глобального потепления климата и предотвращения возможных негативных последствий этой динамики. Не смогут быть также созданы условия для международных мер по охране приморских экосистем. Все эти обстоятельства явились основанием для организации и осуществления диссертационных исследований.
Объектом исследования является растительный покров зоны супралиторали побережий морей европейской части России.
Цель исследования. Эколого-фитоценотическая характеристика классов Cakiletea maritimae Тх. et Preising ex Br.-Bl. et Tx. 1952 и Honckenyo-Elymetea arenarii Tx. 1966 на морских берегах европейской территории России.
Задачи.
1. Разработать эколого-флористическую классификацию растительных
сообществ классов Cakiletea maritimae и Honckenyo-Elymetea arenarii на
европейской территории России на международных принципах направления
Браун-Бланке.
2. Сравнить флористический состав сообществ классов Cakiletea
maritimae и Honckenyo-Elymetea arenarii европейской России с ближайшими
сообществами этих классов, распространенными к западу от ее границ.
5 3. Выявить наиболее значительные антропогенные изменения растительных сообществ супралиторали в европейской части России. Научная новизна.
Впервые для супралиторали берегов морей европейской территории России разработана эколого-флористическая классификация сообществ, относящихся к классам Cakiletea maritimae и Honckenyo-Elymetea arenarii.
Впервые проведено сравнение сообществ названных классов на территории европейской России и других стран Европы.
3. Установлены наиболее значительные антропогенные изменения
фитоценозов супралиторали в европейской части России.
Теоретическая значимость работы. Классификация растительных сообществ супралиторали на берегах морей европейской части России на эколого-флористических принципах сделала возможным включить их в единую международную систему синтаксономических единиц.
Практическая значимость работы. Результаты исследования могут быть использованы для прогноза динамики приморских биоценозов под воздействием различных факторов (в том числе и под влиянием глобального потепления), обоснования рекомендаций по рациональному использованию и охране экосистем береговых зон морей, для формирования «Зеленых книг» регионов, входящих в районы исследования.
Связь темы диссертации с фундаментальными исследованиями. Работа выполнена полностью за счет средств Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 01-04-48008, 02-04-63005, 03-04-63001, 04-04-48347,04-04-63102, 06-04-63003, 07-04-00011).
Апробация работы. Результаты работы были представлены на Международной научной конференции, посвященной 75-летию Жигулевского государственного природного заповедника имени И. И. Спрыгина «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Жигулевск - Бахилова Поляна, 2002), Международной конференции «Природное наследие России:
изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004), Международных научных конференциях «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики. Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Тольятти, 2004, 2005), Всероссийской конференции «Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана» (Сыктывкар, 2006), Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна» (Тольятти, 2007).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ и 1 работа находится в печати.
Декларация личного участия автора. Автор лично участвовал в полевых работах, которые проводились на берегах Баренцева, Белого, Балтийского, Черного и Азовского морей. Вся камеральная обработка материала выполнена им по плану, согласованному с научным руководителем.
Основные положения, выносимые на защиту.
Результаты классификации сообществ классов Cakiletea maritimae и Honckenyo-Elymetea arenarii на европейской территории России.
Сообщества союза Lathyro-Elymion arenarii на балтийском побережье России под влиянием антропогенных факторов замещаются дериватным сообществом Rosa rugosa-[Lathyro-Elymion arenarii].
3. В состав приморских сообществ классов Cakiletea maritimae и
Honckenyo-Elymetea arenarii из континентальных районов Евразии внедрился
вид Lactuca tatarica.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Ее объем составляет 160 страниц и содержит 18 таблиц и 21 рисунок. Список литературы включает 146 названий, из них 93 - на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает благодарность за информационную поддержку Б. М. Миркину, зарубежным коллегам Д. В. Дубыне, J. Dengler, К. Dierflen, Н. Freitag, D. С. Gafta, J.-M. Genu, J. V. Golub, N. Holzel, M. Isermann, J.
7 Loidi, W. Ozinga, S. Peckeu, J. H. J. Schaminee, K. V. Sykora; за консультации по использованию ICPN - Н. Е. Weber и J.-P. Theurillat; за предоставление программ TURBO(VEG) и MEGATAB - S. М. Hennekens, за помощь в определении растений - Н. Н. Цвелеву, Д. Д. Соколову, А. Ю. Дорониной, Е. А. Захаровой.
Общая характеристика экотопов сообществ классов Cakiletea тагШтае и Honckenyo-Elymetea агепат
Растительные сообщества классов Cakiletea maritimae и Honckenyo-Elymetea arenarii распространены преимущественно по берегам морей. Берегом в узком смысле слова океанологи называют примыкающую к урезу воды полосу земной поверхности, периодически осушаемую или заливаемую и при данном уровне моря постоянно испытывающую воздействие волнения прибойного потока, приливов-отливов и сгонов-нагонов (Каплин и др., 1991). Экотопы фитоценозов этих классов растительности весьма своеобразны. Береговая зона морей и океанов формируется под влиянием целого комплекса факторов, действующих в определенных условиях природной среды. Это в первую очередь механическое воздействие, связанное с перемещением рыхлых наносов прибойными волнами и ветром, физико-химическое, связанное с действием растворенных в морской воде солей, биологическое воздействие, связанное с накоплением в береговой зоне органических штормовых выбросов и их дальнейшим разложением. В районах распространения дюн важную роль в их формировании играют, совместно с эоловыми процессами, растения-дюностроители (van Dieren, 1934; Ranwell, 1972; Olson, van der Maarel, 1997). Немаловажными факторами в формировании береговых экотопов являются также склоновые процессы, речной сток, ледовый режим и антропогенное воздействие (Сафьянов, 1996; Геоэкология..., 2001; Гурский, 2003). На береговые процессы оказывает влияние и глобальное потепление климата (Каплин, Селиванов, 2006). Следует отметить, что все растительные группировки рассматриваемых классов приурочены к аккумулятивным береговым формам, сложенным рыхлым песчаным и песчано-гравийным субстратом на берегах различных типов. Это могут быть пляжи, примкнувшие к малоизмененным или абразионным выровненным берегам, участки аккумулятивно-абразионных берегов, а также косы, пересыпи и аккумулятивные террасы. На указанных береговых формах изучаемые фитоценозы размещаются в зоне супралиторали, причем растительные сообщества класса Cakiletea maritimae занимают, как правило, местоположения с большим количеством штормовых выбросов и даже могут располагаться на валах этих разлагающихся выбросов, сложенных в основном обрывками водорослей, фрагментами высших растений и обломками древесины. Сообщества класса Honckenyo-Elymetea arenarii занимают обычно хорошо дренированные, выше расположенные местоположения с меньшим количеством органических остатков в субстрате. Во время сильных штормов, сочетающихся с сизигийным приливом или ветровым нагоном, фитоценозы этих классов могут быть уничтожены прибойными волнами.
Необходимо уточнить понимание нами термина «супралитораль». Берега Баренцева и Белого морей характеризуются приливно-отливным режимом, и здесь имеется литораль - зона, которая покрывается водой во время прилива и обнажается во время отлива. На Балтийском, Черном и Азовском морях приливы и отливы не выражены, и колебания уровня воды связаны с ветровыми сгонно-нагонными явлениями, так что в строгом смысле, у них литорали нет. В тоже время в береговой зоне морей всех типов можно выделить полосу, подверженную воздействию морской воды только при штормах и нагонах. В случае морей с приливно-отливным режимом эту зону называют супралиторалью, а для морей, у которых такой режим не выражен, употребляют различные термины: литораль (Воронихин, 1908), геолитораль (Du Rietz, 1950), псевдолитораль (Петров, 1967), супралитораль (Sernander, 1912; Морозова-Водяницкая, 1959). Мы, следуя В. Б. Голубу и Д. Д. Соколову (1998), для береговой зоны морей, подверженных действию морской воды во время штормов и нагонов, как с приливно-отливным режимом, так и с отсутствием такового, используем общий термин - супралитораль.
Выше супралиторали находится зона, где влияние моря определяется воздействием ветра, соленых брызг и т.д. - эпилитораль по G. Е. Du Rietz (1950). Соотношение терминов, использующихся в литературе для обозначений береговых зон приливных и неприливных морей, можно изобразить на несколько измененной адаптированной схеме (рис. 1) из монографии К. DierBen (1996).
Класс Honckenyo-Elymetea агепат
Важной проблемой фитосоциологии класса Honckenyo-Elymetea arenarii является его соотношение с классом AmmophUetea Br.-Bl. et Тх. ex Westhoff et al. 1946. В этом вопросе среди современных фитоценологов не сформировалось единого мнения.
Большинство исследователей считают, что понятие класса Honckenyo-Elymetea arenarii в его оригинальной форме (Tuxen, 1966) может, вероятно, применяться только для побережья бореальной и субарктической Европы. Так, авторы национальных обзоров растительности Польши (Matuszkiewicz, 2001), северной Германии (Isermann, 2004b), Нидерландов (Schaminee et al., 1998), Испании и Португалии (Rivas-Martinez et al., 2001, 2002) описывают только класс AmmophUetea и отмечают, что в регионах их исследований растительные сообщества класса Honckenyo-Elymetea arenarii не встречаются. Относительно географического разграничения этих двух классов мы придерживаемся позиции, отраженной в работе V. Westhoff и М. G. С. Schouten (1979), которые характеризуют класс Honckenyo-Elymetea arenarii как прибрежные сообщества северной Европы и проводят его границу на восточном берегу Балтики (рис. 6). Рис. 6. Сопоставление регионов распространения классов Honckenyo-Elymetea arenarii и Ammophiletea по V. Westhoff и М. G. С. Schouten (1979) и J.-M. Genu (1996) с изменениями и дополнениями.
граница между регионами распространения классов по V. Westhoff HM.G. С. Schouten (1979);
граница между регионами распространения классов по J.-M. Genu (1996); регионы, для которых вопрос о соотношении этих классов требует специального исследования.
Другие фитоценологи (DierBen, 1996; Ellenberg, 1996; Mucina, 1997) считают, что класс Honckenyo-Elymetea arenarii распространен шире, охватывая побережья Северного моря и Балтики. По мнению этих геоботаников, сообщества классов Honckenyo-Elymetea arenarii и Ammophiletea часто соседствуют в дюнных областях, сменяя друг друга вдоль берегового профиля: первый класс объединяет растительность эмбриональных дюн, а второй - более развитых белых дюн. Некоторые фитоценологи (Sykora et al., 2003) отмечают растительность класса Honckenyo-Elymetea arenarii даже в средиземноморском регионе. В специальной работе, посвященной разграничению этих классов, J.-M. Genu (1996) проводит границу между областями их распространения (рис. 6), присоединяя к бореоатлантическому региону распространения класса Honckenyo-Elymetea arenarii северопонтийский ареал. С такой схемой соглашаются и авторы обзора растительности Европы J. S. Rodwell с соавторами (2002).
Таким образом, вопрос о разграничении этих классов остается открытым. Для его решения требуется специальное межрегиональное обобщающее исследование.
Диагностические таксоны класса
В качестве диагностических таксонов класса большинство авторов (DierBen, 1996; Ellenberg, 1996; Mucina, 1997; Genu, 1998) указывают Honckenya peploides agg. и Leymus arenarius agg.
Для различных регионов эти авторы указывают также и другие характерные и дифференциальные таксоны: Beta maritima, Crambe maritima agg., Elymus farctus ssp. boreali-atlanticus, Elymus repens ssp. arenosus, Festuca richardsonii, Lathyrus japonicus agg., Leymus racemosus agg., Ligusticum scoticum, Mertensia maritima agg., Petasites spurius, Silene maritima ssp. islandica, Silene vulgaris ssp. maritima, Solarium dulcamara var. maritimum.
Характеристика класса
Растительность подвижных эмбриональных дюн, песчаных, песчано-гравийных и галечных береговых валов и пляжей. Растительные группировки класса приурочены к рыхлым, хорошо дренируемым субстратам, обогащенным органическим детритом. Сообщества размещаются в зоне супралиторали и подвержены воздействию соленых морских брызг, ветра, подвижных песков. Эти флористически небогатые, часто с несомкнутым травостоем, фитоценозы представляют собой сообщества пионерных крупнозлаковых псаммофитов с участием гало-нитрофитов. В районах развития дюн сообщества класса Honckenyo-Elymetea arenarii способствуют задержанию переносимого ветром песка и обусловливают первичные стадии дюногенеза.
Соседствующие классы
Растительные группировки класса Honckenyo-Elymetea arenarii со стороны моря граничат с сообществами класса Cakiletea maritimae. На экотопах соленых маршей соседствующим классом является Juncetea maritimi Тх. et Oberdorfer 1958. По мере удаления от берега эти сообщества сменяются фитоценозами, которые в зависимости от географического положения и природных условий можно отнести к классам Koelerio-Corynephoretea Klika in Klikaet Novak 1941 или Molinio-Arrhenatheretea Тх. 1937.
Распространение сообществ класса
Растительные группировки класса Honckenyo-Elymetea arenarii распространены на побережье морей бореальной и субарктической Европы (рис. 6).
Подчиненные единицы
Сопоставив взгляды ведущих зарубежных фитоценологов, мы считаем, что класс Honckenyo-Elymetea arenarii состоит из одного порядка:
Порядок Honckenyo-Elymetalia arenarii Тх. 1966
Фитосоциологические данные и их анализ
За время полевых исследований с 1994 по 2004 г.г. было сделано 2262 геоботанических описания. Методика сбора материала для классификации растительности и процесс его обработки соответствовали принципам эколого-флористического направления Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978).
Геоботанические описания производили в береговой зоне на типичных для приморских сообществ и визуально гомогенных пробных площадках, преимущественно имевших узкую ленточную форму. За минимальный размер площади выявления описываемого участка брали такой, с увеличением которого не отмечалось заметного прироста числа видов. Как правило, геоботанические описания выполняли на трансектах по направлению от уреза воды до экотопов, занятых зональной растительностью, В зависимости от площади, занимаемой сообществами, и степени их однородности, размеры площадок описаний варьировали от нескольких квадратных дециметров до нескольких десятков квадратных метров.
Геоботанические описания были организованы с помощью программы TURBO(VEG) (Hennekens, 1996; Hennekens, Schaminee, 2001) в базы данных, после обработки и анализа которых с помощью программы TWINSPAN (Hill, 1979) мы выделили ряд фитоценонов.
С целью установления положения фитоценонов в системе высших синтаксонов их флористические списки с указанием постоянства видов в процентах были помещены в базу данных приморских растительных сообществ «Coast», созданную в Институте экологии Волжского бассейна РАН на основе указанной выше программы TURBO(VEG). К настоящему времени в этой базе данных представлены характеристики свыше 3500 низших синтаксономических единиц приморских растительных сообществ Европы. Далее весь материал обрабатывали с помощью пакета программ JUICE 6.3 (Tichy, 2002), в который встроена программа TWINSPAN. Кластерный анализ, лежащий в основе последней программы, позволил расположить выделенные нами фитоценоны рядом с наиболее близкими по флористическому составу сообществами, представленными в базе данных.
В нашем диссертационном исследовании были рассмотрены и подвергнуты анализу только те фитоценоны, которые по экологии и флористическому составу можно было отнести к классам Cakiletea maritimae Tx. et Preising ex Br.-Bl. et Tx. 1952 и Honckenyo-Elymetea arenarii Tx. 1966. Ha черноморском побережье Таманского полуострова и на берегах Онежского залива Белого моря не оказалось геоботанических описаний, входящих в такие фитоценоны.
По материалам базы «Coast» были составлены синоптические таблицы (см. табл. 3-6), куда, наряду с выделенными фитоценонами, вошли синтаксоны, принадлежащие классам Cakiletea maritimae и Honckenyo-Elymetea arenarii, извлеченные из работ зарубежных и отечественных авторов. Наряду с оригиналами работ использовали обзор сообществ класса Cakiletea maritimae северо-восточного Средиземноморья, сделанный К. V. Sykora с соавторами (2003). Для растений, представленных в этой таблице с константностью III-IV, в виде показателя степени указана медиана обилия видов в сообществах синтаксона. При этом показатели обилия шкал J. Braun-BIanquet (1964), van der Е. Maarel (1979) и Хульта-Сернандера (цитируется по van der Е. Maarel, 1979), использованные разными авторами, были переведены в баллы модифицированной шкалы Б. М. Миркина (Миркин и др., 1989).
Для обобщения данных о географическом распространении рассматриваемых фитоценозов, на основе программы ArcView GIS 3.2 была создана геоинформационная система (ГИС) прибрежных растительных сообществ Европы, куда наряду с собственными данными вошли извлечения из работ зарубежных и отечественных авторов.
Фитосоциологическая классификация выделенных сообществ осуществлена по методу J. Braun-BIanquet (1964). При выделении новых синтаксонов мы руководствовались правилами «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» - ICPN (Weber et al., 2000). Под диагностическими таксонами (д.т.) мы понимаем характерные и дифференциальные виды. Отвергая названия синтаксонов, мы ссылаемся на соответствующую статью ICPN (art.).
