Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. История изучения фауны обитателей гнезд и нор различных видов животных 10
1.2. Типы гнезд птиц в зависимости от расположения гнезда и характера гнездоустройства 17
1.3. Жизненные формы орибатид 19
ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ 25
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Объем исследованного материала 29
3.2. Методы сбора материала 30
3.3. Обработка в лаборатории и определение 34
ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ИССЛЕДОВАННЫХ ГНЕЗД ПТИЦ РАЗЛИЧНЫХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП 36
ГЛАВА 5. НАСЕЛЕНИЕ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ В ГНЕЗДАХ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ПТИЦ
5.1. Орибатиды в гнездах некоторых видов водоплавающих, околоводных и морских птиц
Результаты 55
Обсуждение 55
5.2. Панцирные клещи в надземных гнездах врановых птиц Результаты 64
Обсуждение 65
5.3. Орибатиды в надземных, наземных и расположенных в укрытии гнездах воробьиных птиц
Результаты 69
Обсуждение 77
5.4. Гнезда прочих птиц 84
ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ НАСЕЛЕНИЯ ОРИБАТИД В ГНЕЗДАХ ПТИЦ РАЗЛИЧНЫХ РЕГИОНОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ 85
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 87
ВЫВОДЫ 89
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 91
ПРИЛОЖЕНИЕ 104
- История изучения фауны обитателей гнезд и нор различных видов животных
- КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ
- Объем исследованного материала
Введение к работе
Актуальность темы
Панцирные клещи (Acariformes, Oribatida) - одна из наиболее распространенных групп почвенных микроартропод. Являясь свободноживущими обитателями почвы, лесной подстилки, мхов, лишайников, они обычны и в гнездах птиц, норах и гнездах мелких млекопитающих, муравейниках (Высоцкая, Буланова-Захваткина, 1960; Гембицкий, Андрейчикова, 1969; Ярошенко, Харченко, 1972; Сергиенко, 1980,1983; Стебаева, Гришина, 1983 и др.)
Гнезда животных представляют для почвенных обитателей отличное от почвы местообитание, в котором формируется своеобразный комплекс мелких беспозвоночных, связанных с хозяином гнезда. Состав и постоянство этого комплекса зависит от устройства и расположения гнезда, что влияет на стабильность условий существования отдельных его обитателей (Nordberg, 1936; Высоцкая, Буланова-Захваткина, 1960; Высоцкая, Даниел, 1973; Сергиенко, 1980, 1981, 1983; Кривохатский, Нарчук, 2001 и др.) В литературе приводятся отдельные сведения о заселении орибатидами гнезд некоторых видов птиц. Фауна панцирных клещей в гнездах птиц на территории Европейской части России изучена недостаточно.
В последние годы установлено, что гнезда различных видов птиц в зависимости от их видовых особенностей являются не только более или менее благоприятной средой обитания для орибатид, но и своеобразными «пересадочными пунктами» при расселении их птицами (Криволуцкий, Лебедева, 1999,2003; Лебедева, 2005; Лебедева, Криволуцкий, 2003 и др.).
В связи с этим изучение закономерностей заселения орибатидами гнезд птиц заслуживает отдельного рассмотрения и представляет интерес для понимания процессов расселения и формирования фауны определенных групп панцирных клещей на различных территориях.
Цель и задачи проведенного исследования.
Целью работы было изучение особенностей населения, экологии, таксономического разнообразия панцирных клещей в гнездах птиц Европейской части России. Для ее достижения были определены следующие задачи:
-
изучить видовой состав и структуру населения панцирных клещей -обитателей гнезд птиц;
-
проанализировать и сравнить спектры жизненных форм орибатид в гнездах птиц различных регионов России;
-
выяснить некоторые особенности формирования фауны панцирных клещей в гнездах птиц в зависимости от биологии хозяина гнезда;
-
выявить региональные особенности заселения орибатидами гнезд птиц. __
РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ
БИБЛИОТЕКА |
Научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы
Впервые составлен наиболее полный фаунистический список панцирных клещей, приведенный в приложении к диссертации, включающий 119 видов из 47 семейств. Получены сведения о различных жизненных формах орибатид в гнездах разных таксономических и экологических групп птиц. Обнаружен ряд видов панцирных клещей, не найденных ранее в почве соответствующих регионов. Получены данные, послужащие для уточнения ареалов некоторых видов панцирных клещей.
Среди орибатид - обитателей гнезд птиц - выявлен ряд видов панцирных клещей (в том числе Scheloribates laevigatas, Pergalumna nervosa, Oribatula tibialis и др.), которые могут служить промежуточными хозяевами гельминтов крупного рогатого скота и других млекопитающих, включаясь посредниками в паразитологическую систему микробиоценоза гнезд и создавая «скрытые источники» паразитарных заболеваний.
Результаты работы используются в чтении курсов «Общая экология» и «Биогеография почв» на Географическом факультете Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова.
Положения, выносимые на защиту:
-
Фауна орибатид в гнездах птиц Европейской части России достаточно разнообразна: обнаружено 119 видов панцирных клещей, относящихся к 47 семействам. Характерными особенностями фауны панцирных клещей в гнездах птиц является наличие видов, ареалы которых расположены значительно южнее, а также ряда видов, постоянно размножающихся в гнезде.
-
Среди панцирных клещей в гнездах птиц встречено шесть жизненных форм, среди которых преобладают обитатели поверхности почвы и эврибионтные неспециализированные формы. Значительную долю могут составлять обитатели мелких почвенных скважин.
-
Видовой состав и численность орибатид в гнездах птиц в значительной степени определяется биологическими особенностями хозяина гнезда. Фауна панцирных клещей в гнездах птиц формируется за счет активной миграции орибатид из окружающей среды, пассивного проникновения в гнездо вместе со строительным материалом и благодаря способности некоторых видов орибатид к форезии.
-
В различных природных зонах в гнездах одной экологической группы птиц формируются сообщества панцирных клещей, значительно отличающиеся по видовому составу, но сходные по морфо-экологическим признакам.
Апробация работы, публикации.
Результаты исследований были представлены на 1 Всероссийском совещании по проблемам почвенной зоологии (Ростов-на-Дону, 1996), ГУ
Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Тюмень, 2005), международном совещании «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья (Саратов, 2005), на конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН (Москва, 2004). По материалам диссертации опубликовано 7 работ, 2 приняты в печать.
Структура и объем диссертации.
История изучения фауны обитателей гнезд и нор различных видов животных
Изучение фауны членистоногих - обитателей гнезд и нор различных видов животных - имеет более чем столетнюю историю. Опубликованные работы касаются как целых комплексов обитателей, так и отдельных групп (в первую очередь гамазовых, иксодовых клещей, блох, различных жуков).
Первые специальные работы по фауне членистоногих, обитающих в гнездах, встречаются у Лёв (Low, 1861, 1867), который исследуя гнезда ласточек (Hirundo rustica и Chelidon urbica), выделил среди обитателей их гнезд постоянные виды, указав, прежде всего, на гематофагов и детритофагов. Автор высказал предположение относительно того, что некоторые насекомые-вредители, обитающие в жилище человека, например, из рода Dermestes, Tinea и др., первоначально были высокоспециализированными обитателями птичьих гнезд, а лишь затем переселились в жилище человека.
В следующих по времени работах (Cornelius, 1869 и др.) дается лишь описание фауны гнезд различных животных без попыток классифицировать ее представителей.
В 1906 году Норман (Norman, 1905) опубликовал работу, в которой представил первую попытку классификации фауны членистоногих, живущих в гнездах млекопитающих и птиц. При этом он брал не всех обитателей, а только жуков, и делил их на три класса, соответственно их отношению к гнезду:
А - жуки, свойственные исключительно гнездам и лишь случайно встречающиеся где-либо в других местах;
В - жуки, которые обычно находятся в гнездах, размножаются там, но также встречаются и размножаются и в других местообитаниях;
С - случайные виды.
Эта классификация легла в основу разделения фауны обитателей гнезд всеми последующими авторами. В последующие годы постепенно накапливались сведения в этой области. Многие авторы, посвящая работы изучению фауны членистоногих гнезд различных животных, ограничивались списком встреченных форм и описаниями биологии отдельных видов (Champion, 1907; Dunlop, 1910 и др.) Бикхардт (Bickhardt, 1911) опубликовал работу, в которой, помимо списка видов, обнаруженных в норах жуков, приводит ряд соображений относительно рационального разделения обитателей гнезд на группы. Однако его система разделения принципиально не отличается от системы, предложенной ранее Норманом. Интересны затронутые автором вопросы приуроченности определенных видов -обитателей гнезд к определенным видам животных - хозяев.
Особого внимания заслуживает работа Гезельгауза (Heselhaus, 1914). Автор стремился создать систему разделения гнезд, наиболее полно отражающую сложные взаимоотношения видов, обитающих в этом гнезде. Он отмечал, что гнезда и норы заселяются прежде всего хозяевами, а затем уже гостями, и хозяин привлекает гостей так же сильно, как и само гнездо. Проанализировав предложенные до него системы разделения нидиколов, Гезельгауз пришел к выводу, что все они односторонни, так как делят нидиколов по одному признаку (питание, длительность нахождения в гнезде и т.п.) и предложил следующую свою систему, пытаясь отразить трофические и топические связи обитателей гнезд:
а) животные, находящие в гнезде специфическую пищу, обитают в нем в течение всего времени своего развития и покидают его только на период размножения, расселения;
б) виды, обычные в гнезде, но задерживающиеся в нем только временно, проводя в нем часть своего развития;
в) животные, которые могут развиваться в гнездах, но не встречаются в них систематически;
г) случайные виды.
Гезельгауз также приводит систему разделения обитателей гнезд по типам питания, различая следующие категории: 1) гематофаги, 2) хищники (зоофаги), 3) некрофаги, 4) копрофаги, 5) фитофаги, 6) афаги - «прохожие». Эта система была наиболее детальной из всех, предложенных ранее.
Исключительное место среди работ, посвященным нидиколам, занимает исследование Фалько (Falcoz, 1915). Автор представляет не только свои данные, но и анализирует наблюдения других авторов по обитателям гнезд теплокровных животных, некоторых пресмыкающихся и общественных перепончатокрылых насекомых. Фалько устанавливает сходство между фауной пещер и нор. Темные убежища, выкопанные или устроенные животными, являющимися средой обитания и для других видов, он обозначил термином «микрокаверны». Последние рассматривались им как биологическая среда обитания, причем объединялись логовища и гнезда всех животных, независимо от их систематического положения. Анализируя фауну пещер и нор, Фалько предложил ряд систем, положив в основу каждой из них один из признаков. Так, по типу взаимодействий с хозяином гнезда он различал паразитизм, комменсализм и форезию. По топическим связям автор рассматривал следующие группы нидиколов:
1. Фолеобии - живущие и развивающиеся преимущественно в гнездах;
2. Фолеофилы - обычные в гнездах, но встречающиеся и в других местообитаниях;
3. Фолеоксены - случайные виды в гнездах.
Среди работ последующего периода следует отметить исследования Янсона и Цумпта (Jansson, 1919; Zumpt, 1928), в которых авторы рассматривают возможные пути превращения свободно живущих видов в нидиколов, обязательных обитателей гнезд.
Краткая характеристика районов исследований основная часть
Материал был собран на севере Европейской части России - в Мурманской области, в центральной части России - Московской, Тверской, Ярославской и Белгородской областях, на юге Европейской части России - в Ростовской области и Краснодарском крае (рис. 1).
В Мурманской области сбор материала проводился в период работы экспедиции Азовского филиала Мурманского морского биологического института и Южного научного центра РАН на побережье Баренцева моря (окрестности поселка Дальние Зеленцы). Исследуемый район занимает северо-западную окраину Балтийского кристаллического щита и представляет собой невысокую равнину (средняя высота 150-200 м) с пересеченным рельефом. Несмотря на расположение - севернее Полярного круга -климатические условия относительно мягкие благодаря ветви теплого атлантического течения. При среднегодовой температуре от 0 до - 0,8С средняя температура наиболее холодного месяца (февраля) достигает всего -5-6С. Лето прохладное (средняя температура 8-9С) и дождливое. Частые туманы, моросящие дожди, густая облачность и сильные штормы, особенно в зимнее время, создают суровую климатическую обстановку. Растительность -пятнистая кустарниковая тундра и лесотундра с преобладанием в покрове карликовой березы. Почвенный покров, развивающийся на валунно-щебнистых наносах, представлен тундровыми глеевыми почвами. Их характерной особенностью является наличие слоя мерзлоты в течение всего лета на небольшой глубине. Мерзлота препятствует проникновению грунтовых вод и, вместе с низкими температурами и слабым испарением приводит к значительному переувлажнению поверхностных слоев. В результате в почве создаются пропитанные водой плывунные горизонты, нередко изливающиеся на поверхность через трещины.
Московская, Тверская и Ярославская области, располагаясь рядом в центральной части России, имеют сходные физико-географические характеристики. В Московской области сбор материала проводился в Одинцовском и Можайском районах - на западе области, в Домодедовском -на юге и в Мытищинском районе (поселок Марфино) - на северо-востоке области. Большая часть материала была собрана на территории Звенигородской биологической станции МГУ в еловом лесу, расположенном в районе надпойменной террасы реки Москвы с дерново-палево-подзолистыми и подзолистыми почвами.
В Тверской области, которая достаточно разнообразна по своим природным условиям, материал был собран в Старицком, Зубцовском, Кувшиновском и Осташковском районах. Два последних района расположены большей частью в зоне Валдайской возвышенности (до 343 м над уровнем моря) с дерново-палево-подзолистыми почвами (Герасимова, 1987). Понижения рельефа заняты верховыми болотами, цепью Верхневолжских озер (Селигер, Пено и др.) и реками (Волга и ее притоки). Лугов и полей мало, они разбросаны среди лесных массивов. Леса широколиственно-темнохвойные, с преобладанием ели и сосны. В подлеске -ольха, можжевельник. Старицкий и Зубцовский районы расположены вдоль русла Волги. Рельеф здесь более равнинный, чаще встречаются луга. Хотя темнохвойные породы в лесах преобладают, гораздо чаще встречаются береза, осина. Средняя температура января - -11 С, июля - 18С. Осадков 550-750 мм в год.
Небольшое количество материала было собрано в Борисоглебском районе (деревня Доминино) Ярославской области, располагающейся к северо-востоку от Москвы вдоль русла Волги и Рыбинского водохранилища.
Сбор материала проводился в Белгородской области (юг центральной части России) в районе гг. Старый и Новый Оскол. Область располагается на юге Среднерусской возвышенности (242 - 290 м). Средняя температура января от - 8С до -9С, июля - около 20С. Осадков - 450-500 мм в год. Область находится в зоне умеренного пояса на границе смешанных лесов и лесостепеи с достаточным увлажнением и степей с недостаточным увлажнением.
На юге европейской части России материал был собран в Ростовской области и Краснодарском крае. Значительная часть территории Ростовской области занята дерновинно-злаковыми степями и лесостепями с недостаточным увлажнением. Осадков 360-470 мм в год. Средняя температура января - от -5С до -9 С, июля - 22-24 С. Материал был собран в районе дельты Дона, на территории искусственного лесного массива «Ленинский лесхоз» на юго-западе Ростовской области, поселка Кучей Азовского р-на, в районе Волгодонска на Цимлянском водохранилище.
В Краснодарском крае материал был собран вблизи пос. Тамань (лесополоса в 2 км от поселка), г. Темрюк и на Таманском полуострове, а также на Черноморском побережье в окрестностях Геленджика. Таманский полуостров и его западная оконечность - полуостров Чушка с очень низкими, изрезанными заливами берегами и грязевыми сопками высотой до 164 м с зарослями лоха узколистного привлекает достаточно большое количество оседлых и перелетных видов птиц.
Объем исследованного материала
Материал был собран в 1996-1998 и 2000-2003гг. Помимо собственных сборов нами был обработан материал, переданный сотрудниками Азовского филиала ММБИ Кольского научного центра РАН, д.б.н. Н.В.Лебедевой (Ростов-на-Дону), сотрудниками и студентами географического факультета МГУ, сотрудником лаборатории биоиндикации ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН, к.б.н. А.В.Матюхиным. Всего обследовано 353 гнезда 51 вида птиц: большого баклана Phalacrocorax carbo (Linnaeus, 1758), серой цапли Ardea cinerea L., 1758, кряквы Anas platyrhynchos L., 1758, обыкновенной гаги Somateria mollissima L., 1758, кобчика Falco vespertinus L., 1766, камышницы Gallinula chloropus (L., 1758), чибиса Vanellus vanellus L., 1758 ходулочника Himantopus himantopus L., 1758, серебристой чайки Larus argentatus Pontoppidan, 1763, морской чайки L. marinus L., 1758, обыкновенной горлицы Streptopelia turtur (L., 1758), серой неясыти Strix aluco L., 1758, береговой ласточки Riparia riparia (L., 1758), деревенской ласточки Hirundo rustica L., 1758, полевого жаворонка Alauda arvensis L., 1758, белая трясогузка (Motacilla alba L., 1758), обыкновенный жулан (Lanius collurio L., 1758), сойки Garrulus glandarius (L., 1758), сороки Pica pica (L., 1758), грача Corvus frugilegus L., 1758, серой вороны С. cornix L., 1758, крапивника Troglodytes troglodytes (L., 1758), болотной камышевки Acrocephalus palustris (Bechstein, 1798), тростниковой камышевки Acrocephalus scirpaceus (Hermann, 1804), дроздовидной камышевки A. arundinaceus (L., 1758), зеленой пересмешки Hippolais icterina (Vieillat, 1817), черноголовой славки Sylvia atricapilla (L., 1758), садовой славки S. borin (Boddaert, 1783), мухоловки- пеструшки Ficedula hypoleuca (Pallas, 1764), мухоловки-белошейки F. albicollis (Temminck,1815), серой мухоловки Muscicapa striata (Pallas, 1764), обыкновенной каменки Oenante oenante (L., 1758), обыкновенной горихвостки Phoenicurus phoenicurus (L., 1758), зарянки Erithacus rubecula (L., 1758), варакушки Luscinia svecica (L., 1758), рябинника Turdus pilaris L.,1758, черного дрозда Т. merula L., 1758, белобровика Т. iliacus L., 1766, певчего дрозда Т. philomelos C.L.Brehm, 1831, усатой синицы Panurus biarmicus (L., 1758), обыкновенного ремеза Remiz pendulinus (L., 1758), обыкновенной лазоревки Parus caeruleus L., 1758, большой синицы P. major L.,1758, обыкновенного поползня Sitta europaea L., 1758, домового воробья Passer domesticus (L.,1758) , полевого воробья P. montanus (L., 1758), зяблика Fringilla coelebs L., 1758, обыкновенной зеленушки Chloris chloris (L., 1758), коноплянки (Acanthis cannabina L., 1758), обыкновенной овсянки (Emberiza citrinella L., 1758).
В исследованных гнездах птиц обнаружено более 2 250 экземпляров панцирных клещей, относящихся к 119 видам и 47 семействам. Список видов орибатид представлен в Приложении. 3.2 Методы сбора и хранения материала Изъятие гнезд проводилось после вылета птенцов. В крупных гнездах (большой баклан, серая цапля, сорока, грач, серая ворона) изымалась лишь выстилка гнезда. Собранный материал хранили в полиэтиленовых пакетах с этикеткой и при необходимости увлажняли. При перевозке проб необходимо исключить их сдавливание. Выгонка панцирных клещей осуществлялась в термоэклекторах Берлезе-Тулльгрена (метод «автоматической выборки»). Методика обработки материала аналогична описанной в специальном пособии по гнездам мелких млекопитающих (Высоцкая, 1953; Высоцкая, Даниел, 1973), в монографии С.Нордберга (Nordberg, 1936) по гнездам птиц, в работе F.Bourgeois (1972). Гнездо или его подстилка в перевернутом состоянии помещались на 24 часа на сито эклектора, вставляемое в воронку несколько большего диаметра, под горлышко которой ставился сосуд с фиксирующей жидкостью (рис. 2). Мы использовали самодельные временные эклекторы и установку, имеющуюся в лаборатории. Обитающие в гнезде орибатиды в большинстве случаев не могут самостоятельно прокладывать ходы в субстрате, а передвигаются по естественным скважинам. Переворачивание гнезда или подстилки дает возможность микроартроподам, в том числе и панцирным клещам, выйти из почвы по уже имеющимся скважинам. Микроартроподы, проваливаясь сквозь сито, скатываются по стенкам воронки и попадают в сосуд с фиксирующей жидкостью. Время выгонки орибатид варьирует в зависимости от состава строительного материала гнезда, его размера и влажности. В вышеупомянутых работах подробно описана методика выгонки микроартропод из гнезд птиц при помощи аппарата Берлезе-Тулльгрена и его модификаций (рис. 3), изучена скорость выхода обитателей из субстрата гнезда при использовании электролампы мощностью 25 Вт. Показано, что в течение 15 часов практически все живые обитатели успевают покинуть субстрат гнезда объемом 100 куб. см. Массовый выход микроартропод наблюдается в первые 5 часов прогревания в эклекторе. Поскольку в большинстве случаев мы выкладывали на сито эклектора целые гнезда произвольного объема, разделяя на части лишь крупные, то время выгонки было увеличено. Извлеченные таким образом микроартроподы хранились в пробирках с фиксатором (смесь 70% этилового спирта и глицерина), куда вкладывалась этикетка с указанием времени, места сбора, вида хозяина гнезда. Глицерин (до 5%) добавлялся для уменьшения испарения спирта.
