Содержание к диссертации
Введение
ВВЕДЕНИЕ 3-5
ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 6-21
ГЛАВА II. ФИЗИКО-ГЕОГРАШЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОЁМОВ' ИССЛЕДОВАНИЯ
1. Пуршский залив 22-26
2. Вислинский залив 26-32
ГЛАВА III. СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПЛАНКТОНА И БЕНТОСА КУРШСКОГО И ВИСЛИНСКОГО ЗАЛИВОВ
1. Характеристика фитопланктона 33-51
2. Характеристика зоопланктона 52-65
3. Характеристика бентоса 66-79
ГЛАВА ІV. ПРОДУКЦИЯ ПЛАНКТОНА И БЕНТОСА КУРШСКОГО И ШСЛИНСКОГО ЗАЛИВОВ
1. Первичная продукция 80-96
2. Продукция планктонных ракообразных 96-107
3. Продукция массовых видов бентоса I07-II5
ГЛАВА V. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПЛАНКТОНА И БЕНТОСА ГИДРОБИОНТАМИ КУРШСКОГО И ВИСЛИНСКОГО ЗАЛИВОВ
1. Использование планктона пелагическими и донными беспозвоночными I16-124
2. Использование планктона и бентоса рыбами 125-133
ВЫВОДЫ 134-137
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 138
ЛИТЕРАТУРА 139-162
ПРИЛОЖЕНИЯ 163-234
- Пуршский залив
- Характеристика фитопланктона
- Первичная продукция
- Использование планктона пелагическими и донными беспозвоночными
Введение к работе
Вопросы рациональной научно-обоснованной эксплуатации водоёмов становятся с каждым годом более актуальными. Постановлением ЦК КПСС и Совета Министров GGCP от 17 августа 1978 г. "О мерах по дальнейшему развитию рыбоводства и увеличению вылова рыбы в пресноводных водоёмах страны", в "Основных направлениях экономического и социального развития GGGP на 1981-1985 годы и на период до 1990 года", Продовольственной программой CGGP предусмотрено "увеличить продуктивность внутренних водоёмов и морских районов, прилегающих к побережью CGGP", увеличить производство рыбопродуктов на душу населения с 17,6 кг в 1980 г. до 19,0 кг в 1985 г. Предполагается повысить уловы во внутренних водоёмах страны с 1977 по 1985 гг. в 2 раза. В свете выполнения этих решений партии и Правительства задача более полного использования сырьевых ресурсов заливов Калининградской области представляется весьма актуальной.
Куршский и Вислинский заливы - высокопродуктивные водоёмы северо-запада СССР, в которых добываются такие ценные виды рыб, как лещ, судак, угорь, щука, корюшковые. Регулируемое рыболовство позволило достигнуть неснижающегося воспроизводства запасов и устойчивых уловов рыб до 40 кг/га в Іфршском и 20 кг/га (с салакой 180 кг/га) в Вислинском заливе. Поиск дополнительных источников повышения рыбопродуктивности этих водоёмов путём воздействия на элементы экосистем требует всестороннего изучения структуры и функционирования сообществ их составляющих, чёткого представления о продукционных процессах и трансформации вещества.
К настоящему времени в лаборатории лиманов АтлантНИРО на- коплен обширный биологический материал по І^уршскому и Вислин-скому заливам, однако вопросы функционирования планктонных и бентосных беспозвоночных заливов изучены слабо. Цель настоящей работы состояла в исследовании пространственно-временных изменений планктона и бентоса, в оценке их продукционных возможностей в связи с экологическими различиями заливов.
При выполнении работы автор ставил перед собой следующие задачи:
Исследовать сообщества гидробионтов Куршского и Вис-линского заливов в пространственном и временном аспектах.
Определить уровень и сезонную динамику продуцирования органического вещества в заливах.
Выяснить характер использования планктона и бентоса отдельными гидробионтами.
Поставленные задачи являются достаточно сложными. Они требуют проведения большого комплекса исследований по таким многовидовым объектам, как фитопланктон, зоопланктон и бентос. Комплексные наблюдения за количественным развитием организмов в естественных условиях в сочетании с энергетическим методом исследований позволили перейти к количественной оценке первичной и вторичной продукции водоёмов.
В результате получены новые сведения об экологии планктонных и бентосных организмов различных по гидрохимическому режиму Куршского и Вислинского заливов. Впервые планктоноцено-зы представлены в виде блок-схемы. G помощью математического аппарата выделена группа видов планктона, устойчивых к изменениям среды. Установлены различия в размере, численности, продуктивности организмов в связи с экологическими различиями исследуемых заливов. Определена последовательность развития мае- совых видов планктона в течение года. Впервые отмечено сходство перемещения планктона в толще воды в течение суток с его миграциями в течение года, что объясняется фотопериодической и температурной реакцией организмов. Предложена методика выделения размерно-возрастных групп для донных беспозвоночных. Показано, что сообщества солоноватоводной системы Вислинского залива менее устойчивы. Им свойственна высокая скорость воспроизводства и оборачиваемость вещества (за счёт адаптации организмов к изменениям среды). В более устойчивых сообществах пресноводной системы Куршского залива скорость оборачиваемости вещества ниже. Получены элементы баланса вещества Куршского и Вислинского заливов.
Сделанные в работе выводы расширяют представления о механизме адаптации сообществ к пресноводному и солоноватоводному режиму куршского и Вислинского заливов. Полученные данные по структуре, биомассе, продуктивности фитопланктона, зоопланктона и бентоса исследуемых заливов являются основой при разработке мер повышения рыбопродуктивности этих водоёмов. Результаты работы применяются в лаборатории лиманов АтлантНИРО при составлении краткосрочных и долгосрочных прогнозов вылова рыб, при решении вопросов о рациональном использовании сырьевых ресурсов заливов и разработке мероприятий повышения рыбопродуктивности.
Пуршский залив
Куршский залив имеет вид прямоугольного треугольника, цротяжённостью с севера на юг около 97 км. Самое широкое место 46 км - в южной части. Площадь залива 1584 юг объём воды -6,2 км3, средняя глубина - 3,8 м, максимальная - 5,8 м (Гуде-лис, 1959; Кунскас, 1978). Площадь водосбора залива составляет 100,4 тыс. км , из которых 97,7 % приходится на реку Неман. Приток воды - 22,1 км3, объём стока - 20,8 км3 (Дубра, 1978). Превышение притока над стоком является причиной того, что средний годовой уровень воды в заливе держится на 12 см выше морского (Червинскас, 1959).
По многолетним данным среднегодовой расход воды составляет 552 tr/сек (Носкова, 1971). Период І97І-І977 гг. характеризуется пониженным стоком: отклонение среднегодового расхода от среднемноголетнего составило от 66,7 % до 98,7 %. Минимальной водностью отмечался 1976 г. (368 м3/сек). Такой аномальной величины не было зарегистрировано с 1897 г. За маловодными годами следуют многоводные. В 1978-1980 гг. величина расхода превышала среднемноголетнюю, составляя 105,2-119,2 % от нормы. Іфршский залив пресноводен. Только в северной части, в районе Клайпедского пролива, солёность около 3 %о. Степень прогрева Куршского залива различна по годам (таблица 2, приложение I). Диапазон колебания среднегодовой температуры воды составляет 8,0-9,7Ссредневегетационной- I2,I-I3,9C, при среднемного-летних значениях 8,7С и I2,9G соответственно. Годы 1975, 1981 характеризуются высоким прогревом вод. Минимальное количество градусодней отмечено в 1976, 1979, 1980, 1982 гг.
По гидрохимическому режиму залив подразделяется на три района: южный, центральный, северный (Юревичюс, 1959). Согласно наших данных в период исследования разница температур воды между районами не превышала 2С. Снижение температур наблюдалось с юга на север. Летом на температуру воды центрального района влияет сток реки Неман. Северный район находится под воздействием морских вод: летом - охлаждающих его, зимой -отепляющих. Зимой температура воды составляет в среднем 0,2С. Лёд появлялся в конце декабря. Толщина его на юге - 25 см, в центре - 40, на севере - 80 см. Зимой 1974-1975 гг. залив не замерзал. Началом гидрологической весны считают вторую половину апреля, когда после полного очищения ото льда происходит быстрый прогрев воды, совпадающий со временем весеннего па - 24 водка. К середине мая температура воды в заливе достигает I4G. Переход температур через I5G считается началом гидрологического лета. В 1975 г. лето наступило на месяц раньше по сравнению со среднемноголетними данными. В этот период по всей акватории залива температура выравнивалась. В течение суток величина её колебаний не превышала I,2G (приложение 3). Начало гидрологической осени - обратный переход температуры воды через 15С, наблюдалось в сентябре (таблица 2). Снижение температуры ниже 4С, отмечаемое в ноябре, принято считать началом зимы. В течение года в распределении температур по вертикали преобладала гомотермия - разница поверхностной и придонной температуры не превышала IG. Весной и летом поверхностные воды несколько теплее, а осенью и зимой - холоднее, чем придонные (приложение 4).
Прозрачность воды в среднем по заливу составляла 0,7 м. Максимальная - 3,5 м зимой, минимальная - 0,25 м - весной и осенью, во время волнений и паводков (рис. 2). Во все сезоны прозрачность уменьшалась с севера на юг.
Вследствие влияния гумусовых веществ цвет воды в заливе коричневых оттенков. От сезона к сезону он менялся незначительно. Зимой и летом в северном и южном районах цвет соответствовал ХУ-ХУІ номерам шкалы цветности. В центральном и приустьевых районах цвет воды во все сезоны определялся ХУЛ и XIX номерами шкалы.
Характеристика фитопланктона
По фитопланктону заливов литературных сведений немного. В 1940 году вышла работа Г. Шмидт-Риса ( Schmidt-Ries, 1940), где приводится список видов и сезонные изменения состава ведущих форм фитопланктона ItypmcKoro залива за период 1927-1936 гг. В пятидесятых годах его распределение и сезонные изменения исследовала С Уселите (1959, 1975, 1976). Краткую характеристику фитопланктона начала 60-х годов дала Е.Д. Носкова (1971). Состав и некоторые сведения по численности водорослей северного района IfypmcKoro залива приводят К.К. Янкявичюс и др. (1972, 1979, 1980).
По фитопланктону Вислинского залива известна лишь работа .0. Шарейко-Лукашевич (Szarejko-frikaszewicz , 1957), где даётся состав и встречаемость водорослей западного района залива, относящегося к ПНР. Отсутствие во всех работах данных по биомассе не позволяет использовать материал для оценки кормовой ценности фитопланктона.
Определённый нами список массовых водорослей включает в себя в Іфршском заливе - 131, в Вислинском - таксонов (при - 34 ложение 5, 6). Меньшее число видов в солоноватых (с меняющимся режимом) водоёмах, по сравнению с пресноводными, объясняется тем, что морские формы обычно не выносят падения солёности ниже 5 %о, а пресноводные - её повышения до таких же величин (Хлебович, 197 ).
По видовому составу водоросли относятся к пяти систематическим отделам. Из них в Іфршском заливе 38 % составляют зелёные водоросли, 30 % - диатомовые, 24 % - синезелёные, 5 % эв-гленовые и 3 % - пирофитовые. В Вислинском - 32 % зелёные, 33 % - диатомовые, 27 % - синезелёные, 5 % - эвгленовые и 3 % -пирофитовые. Классификация водорослей по встречаемости даётся по А.К. Гейнрих (1961). Количество массовых видов, встречающихся во все сезоны года, составило в IfypmcKOM заливе - 10, в Вислинском - 12. В течение 5-9 месяцев встречено 26 и 14, в течение 2-4 месяцев - 56 и 23, в течение одного месяца 37 и 31 в IfypmcKOM и Вислинском заливах соответственно. Большинство случайных видов заносится морскими водами или течением рек. Альгофлора заливов неоднородна в экологическом отношении. В состав фитопланктоноценозов входят планктические, бентопланк-тические и бентические водоросли. По видовому составу фитопланктон IfypmcKoro залива - типично пресноводный, Вислинско-го - солоноватоводный. Летом и осенью в заливах вегетируют умеренно теплолюбивые виды с преобладанием синезелёных, осенью, зимой и весной - умеренно холоднолюбивые диатомовые и зелёные водоросли (Крылова, 1980 а)
Первичная продукция
Исследованию скорости продуцирования животных как на уровне видовых популяций, так и на уровне сообществ,посвящено большое число работ (Макфедьен, 1965; Петипа, 1967; Andrushaitis , 1971; Винберг, 1972, 1975; Заика, 1972; Зиганшина, Сафронова, 1973; Иванова, 1973, 1975; Маккавеева, 1974; Ackefors , 1975; Bosselman t 1975; Бушман, 1975; Одум, 1975; Подцубная, 1976; Зенкевич, 1977; Алимов, 1979а; Фенёва, 1979 и др.).
Для планктонно-бентосных сообществ Куршского и Вислинско-го заливов вопросы продуцирования рассматриваются впервые. Мы располагали лишь единичными сведениями по первичной продукции северной части ItypmcKOro залива (Юревичюс, Уселите, 1961; Наливне, Янкявичюс, 1979а).
Ниже приводятся результаты исследования распределения и сезонной изменчивости первичного и вторичного уровней продуцирования органического вещества изучаемых заливов.
Наши исследования показали, что процессы первичного продуцирования органического вещества в заливах протекают аналогично и имеют два максимума: весенний и летний (Крылова, 1975, 1976 а).
Это соответствует схеме сезонных явлений в жизни планктона умеренных широт, предложенной В.Г. Богоровым (1974). Весенний максимум отмечен нами в мае, летний - в августе (рис. 20).
В Вислинском заливе продуцирование фитопланктона начинается на неделю раньше и заканчивается на две недели позже, чем в Куршском. Однако в Куршском заливе продуцирование проходитболее интенсивно (таблица 20).
февралю практически прекращаются полностью» В среднем за вегетационный период в поверхностном слое Куршского и Вислинского заливов на деструкционные процессы расходуется до 1,3 г кисолорода м u сут . В период максимума деструкция составляет 3 г м сут" . За сутки разрушается от 40 до 80 % сестона. Летом в местах застоя и бытовых сбросов преобладают процессы распада органического вещества. В период летней вегетации время обращения сестона в заливах составило около 3-х суток при среднесуточной чистой первичной продукции (Р ) 1,6 г м . По акватории Рр увеличивается с северо-запада на юго-восток. В Куршском заливе наибольшая Рр (3 г м 3сут-1) отмечалась весной в центральном районе, летом (6 г м сут х) - в южном. В Вис-линском - весной (1,5 г м сут"1) - в восточном, Летом (4 г м сут"1) - в центральном и западном районах.
Данные исследований трёх разных по термике лет свидетельствуют о стабильности продуцирования органического вещества в заливах (таблица 21). Годовые величины эффективной первичной продукции фитопланктона куршского залива составили 765,9 г иг (10876,1 кДж/м2). Вислинского залива - 695 г ьг{9869,5 нДя м2). Годовая чистая продукция 150,9 г иг (2142,8 кДк/м2) и 218 г м2 (3095,5 кДж/м2) соответственно (таблица 22). Это согласуется с многочисленными данными по другим районам Балтийского моря (Kandler , 1962; Eenk , 1972, 1975; Renk , Torbicki ect. , 1975; Schnese , 1975; Mankowski , 1977 и др.). Близкие величины Рр водохранилищ волжского каскада приводятся и в работе Г.М. Лаврентьевой (1977).
Использование планктона пелагическими и донными беспозвоночными
По нашим данным пищевой спектр рачков-фильтратов Куршского и Вислинского заливов включает бактерии, детрит, водоросли, инфузории и мелких коловраток (таблица 28). В количественном отношении в пищевом комке фильтраторов обычно преобладают детрит и водоросли, доминирующие в планктоне в тот или иной период. Весной и осенью - диатомовые и зелёные, летом - синезелё-ные. Наиболее часто в кишечниках планктонных ракообразных присутствовали ВИДЫ родов Ankistrodesmus,Scenedesmus,OocySbis, Kirchne33iella,Ohlorella,Dictyasphaeritun, Chlmydomonas, CbJLorogonium, Pondorina, Eudorina, Navicula, Cyclotella, Coscinodiscus, Stephanodiscus, Melosira, Diatoma, Trachelomo-nas, Chroococcus, Microcystis, Aphanizomenon, Anabaena, Aphanothece, Gomphosphaeria, Gloeocapsa, Merismopedia, Oscillatoria.
ЛОТОМ B ItypmCKOM заливе В КИШвЧНИКаХ Daphnia cucullata, Bosmina coregoni, Diaphanosoma brachyurum, Eudiaptomus graciloides отмечались в большом количестве синезелёные водоросли: Aphanizomenon, Microcystis, Aphanothece, Anabaena и др. Пригодность в качестве корма представителей синезеленых обсуждается в литературе давно (Киселёв, 1969; Черемсина и др., 1976). В последние годы установлено, что при высоких концентрациях и доступных размерах, синезелёные представляют такой же источник питания, как и другие водоросли (Сущеня, 1975; Мона-ков, 1976; Черемсина и др., 1976).
Пищевой спектр планктонных ракообразных Куршского залива (80 таксономических единиц) значительно шире, чем Вислинского L(45 таксономических единиц). У растительноядных форм куршского залива отмечен высокий процент детрита (до 70 % пищевого комка), что указывает на услояиение их пищевой сети. В кишечниках мирных ракообразных Вислинского залива преобладают водоросли. Исследования, проведённые в Вислинском заливе, показали, что у Eurytemora affinis наиболее отчётливо корреляционная связь отмечается с зелёными водорослями (Крылова, Янченко, 1979). Веслоногие рачки - фильтраторы потребляют клетки размена от 4 до 40 мкм , ветвиетоусые - до 30 мкм . У рачков-фильтраторов растительная пища составляла от 30 до 40 % массы пищевого комка (таблица 28). В пищевом комке хищных планктонных ракообразных, таких как Leptodora kindti, Mesocyclops leuckarti, Cyclops strenuus из животных организмов встречались коловратки, простейшие, науплии и младшие возрастные стадии веслоногих и ветвистоусых. Из водорослей - колонии Oocystis, Coelastrum, Melosira, Aphanizomenon, Cyclotella и др. В Куршском заливе в рационе хищных рачков преобладала молодь ветвистоусых ракообразных, в Вислинском - молодь циклопов и эвритемор. У хищных форм в обоих заливах животная пища составляла до 70 % пищевого комка (таблица 28).
