Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 6
1.1. Краткий исторический очерк изучения бокоплавов рода Gammarus 6
1.2. Общая характеристика бокоплавов рода Gammarus 9
1.3. Особенности размножения бокоплавов 21
1.4. Особенности питания бокоплавов 25
1.5. Особенности распределения бокоплавов 27
Глава 2. Характеристика района исследования 30
2.1. Общая характеристика Белого моря 30
2.2. Общая характеристика Кандалакшского залива 35
2.3. Общая характеристика мест сбора материала 37
Глава 3. Материалы и методика исследования 45
Глава 4. Размерно-весовая характеристика амфипод Кандалакшского залива Белого моря 50
Глава 5. Видовой состав амфипод литорали Кандалакшского залива Белого моря 65
5.1. Видовой состав амфипод литорали Кандалакшского залива 65
5.2, Межгодовая изменчивость видового состава амфипод на литорали кордона Лувеньга 72
Глава 6. Вертикальное распределение амфипод по литорали 77
6.1. Распределение видов по горизонтам литорали 77
6.2. Особенности вертикального распределения Pseudolibrotus littoralis.Zl
Глава 7. Соотношение полов и плодовитость 86
7Л. Соотношение полов в локальных частях популяций Gammarus oceanicus и Gammarus duebeni 86
7.2. Зависимость абсолютной плодовитости Gammarus oceanicus от длины и массы тела самок 94
Заключение 98
Выводы 101
Литература ЮЗ
- Общая характеристика бокоплавов рода Gammarus
- Общая характеристика мест сбора материала
- Видовой состав амфипод литорали Кандалакшского залива
Введение к работе
Амфиподы (бокоплавы) {Amphipoda, Gammaridea) являются одной из наиболее массовых групп литоральных беспозвоночных Белого моря. Они играют значительную роль в формировании прибрежных экосистем, особенно их трофических составляющих. На литорали кормятся многие позвоночные животные - птицы, рыбы. Амфиподы, обладая способностью к высоким численным концентрациям, представляют собой важный кормовой объект для таких видов рыб как треска, камбала, маслюк, бельдюга, пинагор. Из морских птиц амфипод в свой рацион включают галстучник Charadrius hiaticula, кулик-сорока Chaematopus ostralegus, камнешарка Arenaria interpress, сизая чайка Larus canus, полярная крачка Sterna paradisaea (Бианки, 1967) и обыкновенная гага Somateria mollissima (Бианки и др., 1979).
Обладая такими биологическими особенностями как: короткий жизненный цикл, высокая плодовитость, быстрая смена генераций, способность активно перемещаться по сравнению с остальными обитателями литорали, бокоплавы являются на наш взгляд весьма удобным объектом для тестовых мониторинговых исследований. Данная группа животных способна быстро и направленно реагировать на изменения факторов внешней среды, таких как соленость, количество органики, содержание кислорода.
Исследования проведены на заповедной, охраняемой акватории Кандалакшского государственного природного заповедника не использующейся человеком в его хозяйственной деятельности. Суть и цель исследования заповедной части экосистемы и проведения в ней непрерывного долгосрочного биологического мониторинга (Летописи природы) заключается в сохранении
ее как эталона природного комплекса для всего Белого моря. Отслеживание
изменений происходящих на охраняемых акваториях и сравнение их с изменениями в неохраняемых частях Белого моря поможет сделать обоснованные выводы о степени влияния человека и современном состоянии беломорских экосистем.
Для Белого моря, как и для всех северных морей, особенно актуальна проблема устойчивого развития прибрежных экосистем, поскольку они являются одновременно наиболее продуктивными и особо уязвимыми. Экосистемы охраняемой Кандалакшским заповедником части акватории Кандалакшского залива служат потенциальным репродуктивным резерватом для этого залива и в ряде случаев для всего Белого моря, если иметь в виду поэтапное расселение, так как большинство гидробионтов имеют пелагическую фазу в своем развитии.
Для более глубокого понимания роли бокоплавов в функционировании экосистем литорали необходимо изучение эколого-биологических особенностей этих животных. Требуется изучение и анализ факторов, влияющих на размещение бокоплавов по горизонтам литорали и территориальное распределение амфипод по Кандалакшскому берегу Белого моря.
Целью данной работы является комплексное исследование биологических и экологических особенностей амфипод, обитающих на литорали заповедных акваторий.
В рамках поставленной цели решаются следующие задачи: Получение морфометрических данных и анализ размерно-весовых характеристик амфипод Кандалакшского берега Белого моря.
? Изучение видового состава фауны амфипод и его межгодовой изменчивости на изучаемых акваториях.
? Анализ качественного и количественного распределения бокоплавов в районе исследования.
? Изучение закономерностей вертикального и горизонтального распределения и отношения бокоплавов к внешним биотическим и абиотическим факторам.
? Выяснение возрастного и полового состава популяций гаммарусов и анализ факторов определяющих этот состав.
В данной работе нами было впервые предпринято изучение массовых видов литоральных бокоплавов на Кандалакшском берегу Белого моря. В результате выявлен видовой состав и получены новые данные об амфиподах литорали Кандалакшского берега.
Настоящей работой положено начало для проведения дальнейших многолетних исследований и мониторинга такой массовой составляющей прибрежных экосистем как бокоплавы в Кандалакшском заливе в заповедных акваториях. Мониторинговые исследования в данной работе имеют ценность еще и с точки зрения проведения в дальнейшем подобных работ с применением этой методики и сравнения данных, полученных в разное время.
В литературе имеются данные об успешном разведении гаммарусов в качестве кормовых объектов для рыбоводческих хозяйств (Брязгин, 1982; Луп-пова, 2003). Поэтому, на наш взгляд, необходимо подробное изучение биологии и некоторых особенностей экологии бокоплавов, особенно в свете актуальности темы хозяйственного разведения форели в Карелии.
Общая характеристика бокоплавов рода Gammarus
Gammarus (Lagunogammarus) oceanicus Segestrale, 1947. Бореальный широко распространенный атлантический вид. Gammarus oceanicus заселяет прибрежные участки моря от верхних горизонтов литорали до глубин 15-50 метров. Распространен от Ла-Манша до Шпицбергена и Земли Франца-Иосифа, встречается на побережье Гренландии и Северной Америки. Встречается как на открытых частях побережья, так и в различных губах и бухтах (Цветкова, 1975, 1985; Луппова, 2003).
Gammarus oceanicus - наиболее массовый их всех видов Gammarus в пределах литорали и верхней сублиторали. Как правило, он занимает первое место в таксоценозе амфипод по биомассе и плотности. Обитает на разнообразных типах грунтов: от скалистых и каменистых до песчаных и илистых. Предпочитает селиться среди слоевищ водорослей Fucus и Ascophyllum. Встречается в биоценозах Zostera marina + Ascophyllum nodosum + Fucus vesiculosus в количестве до 170 экз/м2 и биомассе до 5,3 г/м2 (Цветкова, 1985). Этот вид бокоплавов отмечен также в биоценозе Mytilus edulis при плотности 45 экз/м и биомассе 0,38 г/м , в биоценозе Масота balthica в количестве до 35 экз/м . Единично Gammarus oceanicus отмечен в биоценозе Laminaria sac charina на глубине до 6 метров (Цветкова, 1965, 1968).
Для Gammarus oceanicus не характерны приливно-отливные миграции, этот вид бокоплавов придерживается в прилив тех же горизонтов, что и в отлив. В отлив этот вид гаммарусов предпочитает прятаться под камнями во влажном грунте и водорослями, избегая глубоких литоральных луж, но образуя большие скопления в мелких лужах, заполненных детритом. Зачастую обитает вместе с другими видами гаммарусов Gammarus duebeni, Gammarus setosus, Gammarus zaddachi, Marinogammariis obtusatus и др., иногда образует чистые популяции. Может образовывать массовые скопления особей одного размера (Бек, 19726; Цветкова, 1975).
Gammarus oceanicus - морской эвригалинный вод, выдерживающий значительные колебания солености от 1 до 34%о (Цветкова, 1975; Луппова, 2003). В лабораторных условиях выживаемость в пресной воде составляет около двух суток, в природе в пресной воде может оказаться лишь случайно в период таяния льдов (Бек, 19726).
Эвритермный вид, выдерживает колебания температуры от -1,8С до +21С. Для Gammarus oceanicus отмечены случаи вмерзания в лед, после чего бокоплав восстанавливает нормальную жизнедеятельность. По отношению к кислороду - эвриоксибионтен (Бек, 19726; Цветкова, 1975). Период размножения Gammarus oceanicus в Белом море с марта по сентябрь. Самка откладывает до 177 яиц размером 0,55-0,85 мм. Продолжительность инкубационного периода составляет 20-21 день (Маргулис, 19626; Цветкова, 1975).
Продолжительность жизни Gammarus oceanicus варьирует в разных местах обитания от 1 до 2 лет. Так для Арктики отмечается продолжительность жизни бокоплавов 2 года (Цветкова, 1975), для Северо-Западной Атлантики -18 месяцев (Steele, Steele, 1972), для Балтийского моря - 12 месяцев (Segestrale, 1950). Такая разница в продолжительности жизни Gammarus oceanicus из разных районов - характерное явление для арктической фауны, которая достигает половой зрелости в гораздо более позднем возрасте, чем особи того же вида, живущие в более южных широтах (Цветкова, 1975).
Максимальные размеры тела особей Gammarus oceanicus в центральной части Белого моря по данным, собранным В.Ф. Брязгиным в 1964 году, для самок составляют 22 мм, для самцов 35 мм (Цветкова, 1975).
Gammarus duebeni LHljeborg, 1861. Широко распространенный бореаль-ный арктический вид. Распространен от северного побережья Франции, берегов Великобритании, Ирландии, Норвегии до полуострова Канин, встречается в Балтийском море, у берегов южной Гренландии и Канады (Цветкова, 1975).
Gammarus duebeni обитает на супралиторали и литорали защищенных бухт до глубины 0,5 - 1 м с грунтами различных типов - каменистые, песчаные и илистые, часто с большим количеством гниющей растительности и запахом сероводорода. На открытых прибрежных участках встречается крайне редко. Этот вид можно встретить в руслах рек и ручьев, в литоральных ваннах и лужах, где гаммарусы образуют большие скопления до 30396 экз/м2 (Соколова, 1963), а также в лагунах, где они, как правило, образуют чистые поселения (Цветкова, 1968, 1975, 1985).
Gammarus duebeni можно встретить в биоценозах Fucus vesiculosus+ Mytilus edulis и Littorina saxatiiis, где плотность поселения этого вида боко-плавов достигает 34 экз/м2, а биомасса 1,2 г/м2. Имеются данные о присутствии этих бокоплавов в биоценозах Littorina saxatilis+ Balanus balanoides, в таких биоценозах плотность популяции Gammarus duebeni может достигать 132 экз/м2 при биомассе 2 г/м2 Также в незначительном количестве этот вид можно обнаружить в биоценозе Масота balthica (Цветкова, 1985).
Для Gammarus duebeni характерны вертикальные сезонные миграции. Летом и осенью бокоплавы населяют супралитораль и верхний и средний горизонты литорали, зимой встречаются в нижнем этаже среднего горизонта и в нижнем горизонте литорали и верхней сублиторали. Весной Gammarus duebeni вновь заселяет средний и верхний горизонты литорали (Бек 1977; Цветкова, 1985).
В Белом море Gammarus duebeni обитает вместе с другими видами бокоплавов: Gammarus setosus, Gammarus zaddachi, Gammarus oceanicus (Цветкова, 1975).
Следует отметить, что из всех видов бокоплавов Gammarus duebeni обладает самым большим экологическим и физиологическим потенциалом, выдерживая широкий диапазон колебаний температуры, солености и кислородного режима. Gammarus duebeni- солоноватоводный вид, терпимо относится к резким колебаниям соленостного режима. Предпочитает соленость от 3 до 12% о. Может выдерживать диапазон солености от полного опреснения до 28-30%о. В лабораторных условиях выживаемость в пресной воде составляет около недели (Бек, 19726; Цветкова, 1975; Луппова, 2003).
Gammarus duebeni - эвритермный вид, выдерживает колебания температуры от -3С до +32С. Имеются данные о вмерзании бокоплавов в лед, при этом жизнеспособность особи сохраняется в течение суток (Бек, 19726; Цветкова, 1975).
Общая характеристика мест сбора материала
Кордон Лувеньга, где производился сбор материала, находится в кутовой части Кандалакшского залива. Исследуемый берег прикрыт от мористой части группой небольших островов. Примерно в 300 метрах от мест взятия проб находится эстуарий реки Нижняя Лувеньга, что обеспечивает значительное рас-преснение прибрежных вод. Приливно-отливная зона характеризуется довольно большой протяженностью (около 300 м) (рис. 4 и 5). На литорали преобладают песчаные и илисто-песчаные грунты с редкими валунами. Встречается множество зарослей фукоидов и зостеры. Колебания солености на всей обследованной части находились в пределах от 4,5 до 20,8%о, температура поверхностного слоя воды составляла 22-28 С.
Турий мыс - самая мористая часть Кандалакшского залива, характеризующаяся сильными ветрами и волнами, интенсивной прибойностью. При-ливно-отливная зона составляет около 30 метров, на литорали встречается много луж (рис. 6). В районе сбора амфипод в море впадает пресный ручей. В супралиторали можно наблюдать множество штормовых выбросов, что говорит о значительной циркуляции органики в данном месте. В районе мыса Турий отмечена наибольшая глубина в Кандалакшском заливе - свыше 300 метров. Литораль представлена валунами и камнями, в качестве подстилающего слоя - мелкие камешки, песчаные грунты в месте сбора практически отсутствуют.
Порья губа - одна из наиболее крупных губ в Кандалакшском заливе, она расположена на южном побережье Кольского полуострова. По своему геоморфологическому строению она является шхерным фьордом с максимальной глубиной до 129м (Зенкович, Попов, 1980). Площадь акватории Порьей губы составляет 14 га, протяженность от кутовой части до выхода из губы - 17 км. Как и для всего побережья Кандалакшского залива для Порьей губы характерна сильная изрезаппость береговой линии (Шкляревич, 1999). Литораль материковой части и островов Порьей губы сложена, как правило, каменистыми фракциями: галька, гравий, пески, встречаются отдельные валуны.
На литорали губы Порьей материал собирался на острове Горелом и на корге у острова Горелый.
На острове Горелый сбор проб осуществлялся в двух местах: напротив острова Неназванный (рис. 7) и на противоположной стороне острова Горелый - у кордона. В целом литораль на острове Горелом каменистая, в качестве подстилающего слоя встречаются мелкие камешки и крупный песок, в нижней части литорали, как правило, заросли фукусов. Протяженность литорали 10-15 метров. В местах сбора амфипод на острове Горелом отсутствуют пресные стоки.
Корга у острова Горелый имеет площадь около 200 м2, во время прилива корга полностью покрывается водой. Как и любая другая, корга у острова Горелый сложена из камней и валунов, однако ее важной особенностью является то, что подстилающий слой представлен не мелкими камешками или песком, а мелкораздробленными раковинами мидий - ракушей (рис. 8). Здесь наблюдается значительное мидиевое поселение, представленное особями от 1 до 8 лет. Корга у острова Горелый характеризуется довольно жесткими условиями: она открытая, расположена вблизи скалистого материкового берега, что влечет за собой сильную прибойность на корге во время отлива и чрезвычайно подвижный ледовый покров. Отсутствие в районе расположения корги пресного стока создает высокое значение солености.
Остров Ряжков
Остров Ряжков характеризуется быстрыми приливно-отливными течениями и небольшими глубинами. Губы острова Ряжкова обычно спокойны со слабыми течениями, на дне откладывается ил. Вода здесь хорошо прогревается, особенно на литорали, интенсивное перемешивание водных масс наблюдается при сильных и штормовых ветрах. Температура воды около дна может достигать летом +15...+17С (Нинбург и др., 1975; Бианки и др., 1979). Литораль острова Ряжков представлена песчаными и илисто-песчаными грунтами. Здесь для бокоплавов достаточно убежищ в виде камней и фукоидов.
Остров Олений
Остров Олений - один из самых крупных островов Кандалакшского залива, входящий в состав охраняемых территорий Кандалакшского государст 43 венного природного заповедника. Сбор материала проводился в двух точках:
в губе Коровьей и на корге между островами Олений и Телячий. Кутовая часть губы Коровья представлена илисто-песчаными и глинистыми грунтами с большим содержанием сероводорода, по мере движения к выходу из губы преобладающими становятся валуны и камни, заросшие фукоидами с большим количеством мидий (Mytilns edulis) на них. Корга сложена из валунов и крупных камней и полностью покрыта фукусами.
Кутовые острова Большой Березовый, Еловый и Овечий Литораль кутовых островов, таких как о.Б.Березовый, о.Еловый и о.Овечий очень схожа между собой: достаточно высокая соленость в связи с отсутствием пресного стока, верхняя часть литорали песчаная, нижняя - каменисто-валунная. Литорали трех островов довольно значительные по протяженности, береговая линия, как правило, изрезанная, имеется много мелких луж.
Кутовые острова Малый, Большая Половинпица и Большой Лупчостров Острова Малый, Большая Половинница и Большой Лупчостров расположены практически напротив города Канадалакша, что не может не оказывать своего влияния на условия обитания на литорали этих островов. По большей части литораль каменистая или же каменисто-песчаная с большим количеством фукусов. Близость города и достаточный органический береговой сток делают благоприятными условия для обитания гаммарид, являющихся своего рода «ассенизаторами» морского побережья. Город Кандалакша
Последней точкой сбора амфипод была литораль в черте города Кандалакша, в районе сосредоточения промышленных предприятий города. Точка была выбрана не случайно, именно в этом районе происходит сброс промышленных стоков, в береговой зоне наблюдались отвалы из древесных опилок, порой встречались несанкционированные свалки бытовых отходов.
Видовой состав амфипод литорали Кандалакшского залива
Как видно из рисунков 16 и 17, наиболее массовым видом на литорали Кандалакшского залива Белого моря является Gammarus oceanicus. Его доля в большинстве исследованных биотопов как в 2001, так и в 2004 году, составляла свыше 80%. Обладая высокой степенью экологической пластичности, этот вид заселяет места обитания с различным условиями, тогда как остальные виды амфипод являются более требовательными к определенным факторам среды. Gammarus oceanicus отсутствовал только на корге у мыса Тресковый (По-рья губа), где фауна бокоплавов представлена исключительно Marinogammarus obtusatus. Если сравнивать данные 2004 и 2001 годов, видно, что фауна Gammarus oceanicus не претерпела каких либо значительных изменений и этот вид является ведущим в таксоценозах амфипод на протяжении четырех лет.
Интересным фактом на наш взгляд является то, что на корге у острова Горелый в течение нескольких лет наблюдается устойчивая локальная популяция, состоящая только из Marinogammarus obtiisatits. В силу каких причин другие виды амфипод становятся неконкурентоспособны в данном местообитании? Чтобы разобраться с этим явлением попробуем проанализировать условия среды на корге и охарактеризовать данный вид гаммарусов.
Marinogammarus obtusatus довольно мелкий рачок, предпочитающий заселяться в нижнем и среднем горизонтах литорали. По данным Н.Л. Цветковой (1968) Marinogammarus obtusatus никогда не образует чистых популяций. Этот вид амфипод является стеногалинным, обитает в местах с соленостью не ниже 22 %о и на участках литорали подверженных распреснению не встречается. В литературе отмечается, что Marinogammarus obtusatus встречается в биоценозах Mytilus edulis на каменистой и скалистой литорали (Цветкова, 1968).
Корга у острова Горелый характеризуется довольно жесткими условиями: она открытая, расположена вблизи скалистого материкового берега, что влечет за собой сильную прибойность во время отлива и подвижки ледового покрова в весеннее и осеннее время. Отсутствие в районе расположения корги пресного стока обусловливает довольно высокую соленость, необходимую для обитания Marinogammarus obtusatus. Интересной особенностью корги является наличие подстилающего слоя из раздробленных раковин мидий - ра-куши, наполовину скрывающего камни. Обладая мелкими размерами и уплощенной формой тела, этот вид амфипод способен найти убежище в плотно слежавшемся слое дробленых раковин, тогда как остальные виды гаммарусов, обладая более крупными размерами, не способны найти убежище в таком слое раковин и могут быть смыты сильным прибоем. По нашим наблюдениям из четырех рассматриваемых нами видов амфипод Marinogammarus obtusatus является наиболее активным и подвижным. Интересен также тот факт, что на корге во время отлива Marinogammarus obtusatus распределены более-менее равномерно и не образуют таких скоплений, какие можно наблюдать при сборе других видов амфипод.
Согласно выводам Т.А. Бек (1977), мелкие гаммарусы переживают осушение за счет капиллярной влаги грунтов, тогда как крупным особям необходимы более насыщенные влагой биотопы, и благодаря плотности своих покровов они менее интенсивно теряют влагу. Marinogammarus obtusatus значительно мельче остальных видов литоральных амфипод, преимущественно приурочены к зоне фукусов с развитой системой сообщающихся между собой убежищ, в летнее время распределены более равномерно и не образуют скоплений как Gammarus осеапісш.
По продолжительности осушения данный биотоп на корге у острова Горелый можно отнести к зоне средней и нижней литорали. Благодаря всем выше описанным особенностям на корге существует уникальный биотоп наиболее благоприятствующий обитанию Marinogammarus obtusatus.
Относительно Gammarus setosus можно отметить, что данный вид в небольшом количестве был отмечен в районе кутовых островов Б. Лупчостров и Малый и на корге у острова Телячий в 2001 году. В 2004 году Gammarus setosus не был нами обнаружен, это можно объяснить тем, что идентификация этого вида крайне сложна и часто на ранних стадиях его не возможно отличить от Gammarus oceanicus (Цветкова, 1975). Также как и Gammarus oceanicus этот вид является эвригалинным, поселяется на разнообразных грунтах, как на открытых частях побережья, так и в закрытых кутовых участках (Цветкова, 1975).
Gammarus duebeni также является эвригалинным видом, обитающим на супралиторали и литорали защищенных бухт и лагун. Предпочитает разнообразные типы грунтов, как правило, с большим количеством гниющей органики и сероводородом. Выдерживает значительные колебания кислородного режима и времени осушения. В качестве основной характеристики местообитания Gammarus duebeni можно отметить, что он обитает в основном в местах с некоторой «заморностыо», при низких концентрациях кислорода. Доля этого вида в исследованных нами биотопах отличается в разные годы, что можно объяснить его экологическими предпочтениями и постоянным перераспределением кормовых ресурсов приливно-отливными течениями. Это не означает, что этот вид полностью отсутствовал в 2001 году на тех точках, где не был отмечен, а благодаря своему преферентному поведению активно меняет место своего пребывания в течение относительно непродолжительного отрезка времени. Однако можно отметить, увеличение доли этого вида в 2004 году, что может свидетельствовать о некоторых процессах, происходящих на литорали, ведущих к увеличению органического стока, низким концентрациям кислорода - условий при которых данный вид оказывается более конкурентоспособным. В качестве дополнительного теста были взяты пробы амфипод на литорали у механического завода г. Кандалакша, в районе сосредоточения промышленных предприятий города. Точка была выбрана не случайно, именно в этом районе происходит сброс промышленных стоков, в береговой зоне нами наблюдались отвалы из древесных опилок, порой встречались несанкционированные свалки бытовых отходов. Таким образом, общий вид этой литорали является результатом антропогенного влияния - обильный органический сток, сбросы промышленных отходов, свалка отработанных деталей оборудования. Из рисунков 16-17 видно, что Gammarus duebeni не был отмечен здесь в 2001 году, однако в 2004 году его доля составляла свыше 70%.
