Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 9
1.1. Условия существования и особенности планктических сообществ неритической зоны 9
1.2. Видовой состав зоопланктона Японского моря 14
1.3. Сезонные изменения в зоопланктоне Японского моря 22
1.4. Межгодовая изменчивость в пелагических экосистемах и факторы ее определяющие 45
2. Физико-географическое положение и основные черты гидрологического и гидрохимического режимов вод б. Киевка 54
3. Материал и методы исследований 58
3.1. Материал 58
3.2. Методы сбора и количественной обработки материала 59
3.3. Методы исследований 60
4. Результаты и обсуждение 63
4.1. Сезонные изменения температуры и солености в б. Киевка в 2001-2003 гг 63
4.2. Планктическая фауна б. Киевка 68
4.3. Сезонные изменения плотности и биомассы планктона б. Киевка 76
4.4. Экологические характеристики таксоцена веслоногих ракообразных Copepoda 81
4.4.1. Фауна копепод 81
4.4.2. Видовое разнообразие сообщества копепод 92
4.4.3. Доминирующие комплексы в сообществе копепод 94
4.4.4. Сезонная динамика плотности копепод 97
4.4.5. Некоторые черты биологии и экологии массовых видов копепод б. Киевка 99
4.5. Экологические характеристики ветвистоусых ракообразных Cladocera 129
4.6. Видовой состав и экологические характеристики щетинкочелюстных Chaetognatha б. Киевка 141
4.6.1. Описание новых видов щетинкочелюстных родов Mesosagitta, Oligoradiata, Leptosagitta и Aidanosagitta из б. Киевка 141
4.6.2. Характеристика фауны щетинкочелюстных б. Киевка 158
4.6.3. Питание щетинкочелюстных 160
4.7. Разнообразие и экологические характеристики оболочников Tunicata 163
4.8. Меропланктон б. Киевка 168
5. Заключение 173
Выводы 180
Список литературы 182
Приложение 207
- Условия существования и особенности планктических сообществ неритической зоны
- Физико-географическое положение и основные черты гидрологического и гидрохимического режимов вод б. Киевка
- Материал
Введение к работе
Зоопланктон - важнейшее сообщество пелагической экосистемы, большинство животных которого занимают промежуточное положение в трофической сети Мирового океана между фитопланктоном и более высокими ее уровнями. Несмотря на относительную небольшую численность видов в планктоне по отношению к бентосным формам, биоразнообразие планктеров в Мировом океане достигает значительных величин (Hardy, 1958; Dunber, 1968; Адрианов, 2004). К самым многочисленным группам зоопланктона, составляющим основной рацион пелагических рыб, можно отнести планктических копепод - 2200 видов, мизид - 970 видов и эвфаузид - 86 видов (Angel, 1999). Изучение биологических и экологических характеристик зоопланктеров (их пространственно-временное распределение, пищевая элективность, интенсивность питания, скорость метаболизма и т.д.) различных размеров или различного таксономического положения, позволяют получить важную информацию о путях трансформации органического вещества и энергии в Мировом океане. Общеизвестно, что животные планктона, занимающие определенное положение среди консументов пелагиали, находятся между собой в конкурентных и хищных отношениях, и в свою очередь также являются основной пищей для многих видов рыб. Знание видового состава (или размерных групп) и количественных характеристик сообщества зоопланктона позволяет судить об условиях питания в районах нагула и воспроизводства многих видов рыб (Волков, 1996; Flinkman et al., 1998; Funakoshi, 1997; Parsons, Lalli, 1998; Долганова, 2000; Шунтов, 2001).
В настоящее время большинство исследований взаимосвязи флуктуации морских экосистем и факторов среды сфокусировано на изучение динамики биомассы или зоопланктона в целом или его отдельных групп (Nakata, Коуша, 2003). Однако теоретическое моделирование сезонной цикличности биологических процессов в пелагических экосистемах, требует детальной информации о структуре зоопланктического сообщества. Кроме того, точная таксономия является решающим \j фактором в установлении экологической обстановки в морской среде.
В мелководных зонах умеренных широт наибольшее биологическое разнообразие приходится на прибрежные акватории вблизи эстуариев. Эти прибрежные зоны, занимающие до 8% поверхности океана, обеспечивают до 50% всей денитрификации, 80% отложений органики, 90% минерализации осадков, 50%
отложений карбонатов; они дают 14% общей продукции океана, здесь сосредоточено 90% морского рыболовства (Ray, 2001; Адрианов, 2004). Приморский шельф является высокопродуктивным по рыбным запасам и большинство видов рыб-планктонофагов совершают свои нагульные миграции именно в его прибрежной зоне, где продукция зоопланктона значительная. Известно, что распределение зоопланктона в Японском море характеризуется повышенными значениями биомассы в шельфовых районах, в частности вдоль побережья Приморья - до 1г/м3 (Маркина, Чернявский, 1985; Долганова, Степаненко, 2000).
Слабая изрезанность береговой линии Японского моря, малочисленность далеко вдающихся в сушу заливов и бухт отражается на формировании характера циркуляции вод и особенностей биологии гидробионтов неритической зоны, которая опоясывет море в основном узкой всего полосой в несколько миль (Кун, 1975; Шунтов, 2001). Особого внимания заслуживает сложная гидрологическая картина на шельфе, где, не сопоставимо с открытыми водами, велико влияние материкового стока, льдообразования, сгонно-нагонных явлений, приливного перемешивания и малых глубин. В результате взаимодействия этих процессов на отдельных участках мелководья формируются различные модификации водных масс. С учетом распределения этих модификаций и их определенного сочетания на Приморском шельфе выделяется три зоны: прибрежная (с нестратифицированной однослойной структурой и наибольшими сезонными изменениями температуры), морская (с адвекцией на шельф глубинных морских вод) и шельфовая (Зуенко, 1994).
По этим причинам долговременный мониторинг такой динамичной системы, как прибрежное планктическое сообщество, компоненты которого являются кормовой базой рыб и многих промысловых беспозвоночных, должен быть обязательным элементом в познании особенностей структурной организации и функционирования прибрежных экосистем в зависимости от факторов окружающей среды.
К настоящему времени наиболее изученным является неритический комплекс зоопланктона Приморья, особенно зал. Петра Великого. По данному району уже имеется ряд наблюдений 70-летнего периода, характеризующийся различными климато-океанологическими условиями (Тагац, 1933; Бродский, 1937, 1941, 1981; Кос, 1960, 1976, 1977; Микулич, Бирюлина, 1977а,б; Кун, Пущина, 1981; Слабинский, 1984; Пущина, Горяинов, 1994; Школдина, Погодин, 1999, 2004; Долганова, Степаненко, 2000; Надточий, Зуенко, 2000; Школдина, 2002; Долганова и
др., 2004 и др.). В то же время планктон прибрежной зоны большей части российского побережья Японского моря остается слабо изученным.
Бухта Киевка является экологически чистой акваторией, она может служить моделью для рассмотрения динамических процессов в планктическом сообществе под влиянием только природных факторов и эталоном при рассмотрении вопросов мониторинга прибрежных акваторий, подверженных антропогенному загрязнению. Выявленные особенности океанологических условий в данном районе, в основном связанные с влиянием холодного Приморского течения (Зуенко, Рачков, 2003), обуславливают характерные черы как всей экосистемы, так и планктического сообщества этой акватории, отличающие его от биоты зал. Петра Великого. Ряд промысловых беспозвоночных (морские гребешки, мидии, трепанг и др.) находят здесь благоприятные условия для обитания, а впадающая в ее северные участки одноименная река является естественным нерестилищем для некоторых видов лососевых рыб. Сама бухта служит пастбищем для нагуливания их молоди и других видов рыб. Мелкие виды копепод и их личинки являются основной пищей для морских и проходных рыб на ранних стадиях развития (Пущина, Горяинов, 1994; Иванков и др., 1999).
В последние годы здесь создано и успешно развивается хозяйство марикультуры. На заводе "Заповедное" ведутся работы по искусственному воспроизводству дальневосточного трепанга, серого морского ежа и камчатского краба, а на реке планируется создание рыбоводного завода по искусственному воспроизводству тихоокеанских лососей.
Цель работы - выяснение особенностей структурной организации сообществ зоопланктона морских прибрежных экосистем в экологически чистых регионах северо-западной части Японского моря на примере б. Киевка.
Для их осуществления были поставлены следующие задачи:
Исследовать таксономическое разнообразие планктической фауны прибрежной экосистемы б. Киевка.
Провести эколого-географический анализ представителей зоопланктона в районе исследования.
Выявить сезонную и межгодовую динамику количественных показателей зоопланктона и основных планктических групп в прибрежных участках б. Киевка.
Выделить комплексы доминирующих видов планктической фауны в б. Киевка, провести их сравнительный анализ с другими районами Японского моря.
Научная новизна работы. Впервые для прибрежных вод Среднего Приморья проведено круглогодичное исследование сообщества зоопланктона б. Киевка. В результате идентифицировано 117 видов голопланктона. Установлено, что облик планктической фауны определяют представители двух групп - ракообразные Crustacea и щетинкочелюстные Chaetognatha, доля которых составила значительную часть всех определенных видов. В рамках данного исследования впервые была детально изучена фауна Chaetognatha. Были обнаружены и описаны 11 новых для науки видов морских стрелок (Касаткина, Селиванова, 2003 а,б): Oligoradiata pellucida, Leptosagitta eris, L. alba, Mesosagitta formosa, M. velox, Aidanosagitta bella, A.pilum, A.acus, A.lepida, A. venusta, A. murex. Получены новые сведения о питании морских стрелок на разных стадиях жизненного цикла. На основании исследования сезонной и межгодовой динамики состава и количественного развития зоопланктона б. Киевка впервые для данного региона выделены и описаны сезонные комплексы.
Практическое значение работы. В результате исследований получены сведения о сезонной и межгодовой динамике зоопланктона б. Киевка, что позволит использовать их при рассмотрении вопросов о кормовой базе рыб в неритической зоне северо-западной части Японского моря. Полученные сведения по сезонной и межгодовой изменчивости зоопланктона могут быть использованы при проведении мониторинга прибрежных экосистем в последующие годы.
Апробация работы. Результаты исследований и основные положения докладывались на ежегодных региональных конференциях АЭМББТ ДВГУ (Владивосток, 1998-2004), на научной конференции Научно-образовательного Центра ДВГУ "Морская биота", (Владивосток, 2002), на международных конференциях "Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход" (Владивосток, 2003), "Научные мосты между северной Америкой и Дальним Востоком России" (Владивосток, 2004), «Экологические проблемы использования прибрежных морских акваторий» (Владивосток, 2006), на 10, И, 14 Совещаниях ПАЙСИС (Виктория, Канада, 2001; Циндао, Китай, 2002; Владивосток, 2005), на Экологическом семинаре отделения экологии АЭМББТ ДВГУ (Владивосток, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ (3 статьи и 11 публикаций по материалам научных конференций и совещаний).
Благодарности. Автор сердечно благодарен своему научному руководителю, кандидату биологических наук, профессору кафедры морской биологии и
аквакультуры ДВГУ, В.А. Кудряшову за наставления, помощь и поддержку в работе. Автор глубоко признателен кандидату биологических наук, ведущему научному сотруднику Лаборатории исследования загрязнений атмосферы и океана ТОЙ ДВО РАН АЛ. Касаткиной за помощь в определении морских стрелок и за ценные советы и всестороннюю помощь в процессе работы над диссертацией. Особую признательность хотелось бы выразить моему первому научному руководителю В.В. Андреевой за интерес и первые полученные знания в области планктонологии. Автор благодарен научным сотрудникам Лаборатории продукционной биологии ИБМ ДВО РАН Л.С. Школдиной и А.Г. Погодину, доценту кафедры зоологии АЭМББТ А.В. Чернышеву, сотруднику ТИНРО-центра Б.М. Борисову за помощь в определении некоторых видов планктона. Автор считает своим приятным долгом выразить искреннюю признательность и благодарность кандидату биологических наук, доценту отделения биохимии и биотехнологии ДВГУ С.Н. Гончаровой за консультации, критические замечания и содействие в написании и оформлении рукописи. Особые слова благодарности автор выражает начальнику МБС "Заповедное" Д.Н. Кравченко, М.О. Дмитриеву, мотористам МБС "Заповедное" Ю.Н.
Жиленкову и [А.Ф. Шестере) за помощь в сборе материала на акватории б. Киевка Японского моря.
Работа выполнена при финансовой поддержке фонда US CRDF (грант № REC-003), Министерства образования РФ, научных программ ДВО РАН, ФЦП «Мировой океан».
Условия существования и особенности планктических сообществ неритической зоны
Население океанов и морей тесно связано со средой обитания и теми изменениями, которые происходят в этой среде. Экологические изменения на протяжении геологической истории Земли повлияли на современное распределение видов и их комплексов.
В процессе адаптации виды выработали определенные морфолого-физиологические приспособления к различным условиям обитания. Несмотря на видовые различия, группы видов образуют экологические комплексы, которые связаны между собой общностью адаптации к одинаковым условиям среды. Отличия в образе жизни, в пределах и оптимумах внешних условий ведут к тому, что единая история среды обитания по-разному сказывается на распространении видов и групп видов; распределение видов имеет и историческое и экологическое объяснения, взаимно связанные друг с другом (Беклемишев, 1969).
Пространственное строение ареалов планктических видов в значительной мере обязано особенностям среды обитания этих организмов, не связанных каким бы то ни было твердым субстратом. Специфичность пелагиали как среды обитания, которая резко отличает ее от морского дна, состоит в подвижности ее биотопов. В пелагиали их границы не имеют строго фиксированного положения, а непрерывно и достаточно быстро меняют свою локализацию по сезонам и от года к году. Вместе с перемещающимися биотопами пассивно переносятся и живущие в них растения и животные планктона (Беклемишев и др., 1977). При прогнозировании свойств пелагических сообществ необходимо изучать популяционно-биологические процессы и трофические отношения в сообществах при различных условиях среды.
Главными объектами биоценологического исследования являются видовые популяции, слагаемые из них сообщества и естественные участки среды обитания, служащие стациями первых и биотопами вторых.
Известно, что внешние факторы среды могут быть как благоприятными для существования планктического биоценоза, так и депрессивными. В пелагиали для существования обособленного населения необходим длительно существующий круговорот воды, а различные условия в нем могут вести к различиям в составе населения.
Рассматривая отношение видов планктона к водным массам и течениям, необходимо учитывать, что самостоятельность каждого типа распределения обязана какой-нибудь системе циркуляции. Действительно, виды не могут не иметь независимых популяций, а пелагические сообщества - основ биотопов. Поскольку в каждом круговороте переносится вода определенной структуры, и границы круговорота, таким образом, служат также границами вод различной структуры, поиск циркуляции, в которой может существовать основа биотопа, является одновременно и поиском акватории с самостоятельным набором биотопических условий. Здесь важно подчеркнуть, что при любых прогнозах и искусственных воздействиях на биоценозы надо иметь в виду наличие у них структуры и знать степень их независимости и взаимодействия с другими биоценозами (Беклемишев, 1969).
Наблюдая неоднократно различия в характере и количественном развитии пелагических организмов в море, еще Э. Геккель пришел к необходимости разделить планктон в море на две категории - океанический и неритический. Первый - это планктон открытого моря, второй - свободноплавающие организмы прибрежной области, как у материков, так и у архипелагов островов. Причем область неритического планктона у островов, лежащих в открытом океане, значительно уже зоны, окаймляющей берега материков. Эти две категории планктона существенно отличаются друг от друга, как в количественном, так и в видовом отношениях, что объясняется различиями физико-химических условий в их областях обитания. В неритической зоне более резко выражены приливно-отливные течения, наблюдаются более значительные изменения температуры и солености воды. Благодаря береговому стоку снижается соленость и происходит обогащение прибрежных вод биогенами, обуславливая тем самым более высокие темпы развития планктона, в определенные сезоны здесь появляются личиночные стадии донных животных. В океанической области приливно-отливные течения отсутствуют или выражены слабо, температура и соленость более или менее постоянны, обогащение питательными веществами за счет берегового стока не происходит, нет личинок донных животных. Разумеется, имеются виды, которые способны обитать как в океанической, так и в неритической областях. Это так называемые промежуточные или индифферентные виды, к которым относится, например, Noctiluca scintillans (Киселев, 1969).
Популяции неритических видов живут в прибрежных модификациях водных масс. Неритические виды в большинстве случаев являются гетеротопными, проводящими часть жизни на дне, поэтому многие из них нуждаются в небольших глубинах. Обязательная связь с дном делает неритические виды принципиально сходными с видами бентосных сообществ. С видами открытого океана сравнимы лишь те из неритических видов, которые не имеют донной фазы развития и биотопом которых является лишь вода, модифированная влияниями берегов.
Внешние условия прибрежных зон очень пестрые, а соответственно и вариации неритических видов весьма разнообразны. Это приводит к большим различиям в распределении разных неритических видов (Беклемишев, 1969). Так, для неритических видов отмечено несколько типов жизненных циклов.
«Донные виды» животных с пелагической личинкой. Из всех видов бентоса 70% в своем жизненном цикле имеют планктотрофную личинку, хотя лишь у 5.5% видов личинки принадлежат к долгоживущим, способных жить в планктоне более 14 недель. Численность планктонных личинок бывает огромна.
Физико-географическое положение и основные черты гидрологического и гидрохимического режимов вод б. Киевка
Бухта Киевка располагается на побережье восточной части Приморья на широте около 4250 с.ш., имеет широтную протяженность и открыта с южной стороны (рис. 2). Западная граница бухты - м. Суткового (133 7 .), восточная - м. Островной (ІЗЗЧЗ в.д.). Глубины в открытой части бухты - около 20 м по направлению к вершине бухты до изобаты 10 м они уменьшаются плавно, а затем резко. В донных отложениях преобладают песок и песок с илом. Степень заиленности повышена на участках, прилегающих к устью р. Киевка, которая впадает в бухту двумя рукавами, из них главным является западный, расположенный примерно на 13339/в.д. Годовой сток реки составляет около 1 км3 (в наиболее водные годы - вдвое больше) и поступает в основном в течение двух периодов -весеннего (май-июнь) и летнего (август-сентябрь) паводков. Фактически летние паводки гораздо сильнее весенних, так как они вызываются сильными кратковременными дождями, обычно при выходе на Приморье тропических циклонов ("тайфунов"). Максимальный мгновенный расход р. Киевка оценивается в 1500 м7с (0.13 км7сут); такие паводки наблюдаются только в августе (Лоция..., 1984). Гидрологический режим исследуемой акватории и закономерности его сезонных изменений были подробно изучены Ю.И. Зуенко и В.И. Рачковым по данным 2000 -2001 гг. (Зуенко, Рачков, 2003). Б. Киевка относится к типу бухт со свободным водообменном и существенным береговым стоком. Основными гидрологическими процессами, определяющими режим вод бухты, являются сток р. Киевка, вторжения вод из открытого моря и соседних бухт, формирование/разрушение сезонной стратификации, а осенью также апвеллинги. Влияние материкового стока наиболее существенно в период паводков (летом), а зимой условия здесь формируются в основном вторжениями вод из соседних акваторий. Наиболее подвержена влиянию речного стока центральная часть бухты, восточная ее часть более зависит от вторжения вод из открытого моря и бухт Соколовской - Преображения, а западная периферия - от вторжения вод из б. Мелководной и прилегающей к ней акватории. Зимой влияние материкового стока на бухту минимально. Тем не менее, даже слабое распреснение поверхностного слоя акватории препятствует конвективному перемешиванию, которое происходит на большей части шельфа Приморья. В зимний период воды в бухте практически однородные, формирование этих вод происходит за пределами акватории. В западной части бухты образуется тонкий относительно менее холодный (минус 0.5-0.0С) распресненный ( 33%о) приповерхностный слой приэстуарных вод. Лишь на небольшом участке между двумя рукавами р. Киевка, который, очевидно, подвергается наибольшему выхолаживанию сильными северными ветрами вдоль долины реки, происходит конвекция, и воды местного происхождения отличаются от окружающих вод несколько более высокой температурой холодного ядра (минус 0.4-0.3С). На остальной части бухты подповерхностный слой зимой занят в основном очень холодной (минус 0.6 - минус 0.4С) и соленой водной массой, формирующейся при льдообразовании к востоку от бухты, предположительно в б. Преображения, распространяющейся квазиизопенктично на запад, постепенно теряя свои экстремальные свойства. Высокоплотные воды, образующиеся при льдообразовании, согласно классификации водных масс Японского моря (Зуенко, Юрасов, 1995), относятся к донным шельфовым. Апвеллинги, с вторжением у дна в прибрежную зону относительно теплых и соленых глубинных вод, для б. Киевка зимой 2000 г. не были характерны, хотя наблюдались в соседних бухтах. Циркуляция вод в бухте в зимний период, когда преобладают отжимные северные ветры, значительно отличается от ситуаций летних месяцев, которые будут описаны далее. Слабовыраженный шлейф приэстуарных вод распространяется в тонком поверхностном слое прямо на юг, отчасти на юго-восток. За пределами шлейфа структура вод однослойная, поэтому о характере циркуляции можно судить по распространению ядер подповерхностных вод. В вершине бухты прослеживается поток, направленный вдоль берега на юго-восток, который, однако, не преодолевает подводную гряду от о. Второй, образуя антициклоническое завихрение. В результате конвергенции потока вод шлейфа и этого завихрения к югу от о. Второй формируется поверхностная линза распресненной воды. В западную периферию бухты вторгается поток из б. Мелководная. На большей части бухты в подповерхностном слое преобладает движение вод на запад, северо-запад, связанное с распространением донных шельфовых вод из района формирования в б. Преображение (Зуенко, Рачков, 2003).
Материал
В основу фаунистических исследований легли материалы из 223 сетных проб, собранные в период 2001-2003 гг. на акватории б. Киевка на 5 станциях (рис. 3).
Для исследования сезонных и межгодовых изменений видового состава, динамики плотности и биомассы зоопланктона материал отбирали подекадно на мониторинговой станции (ст. 1) (рис. 3) тотально на горизонте 13-0 м. Измерение температуры и солености воды проводились у нижнего горизонта лова и у поверхности воды.
В настоящем исследовании использовали количественный метод отбора материала с помощью сети Джеди (диаметр входного отверстия 37 см, капроновое сито № 49). Пробы зоопланктона отбирали тотально, в соответствии со стандартными методиками (Волков и др., 1980). Собранный таким образом материал позволяет учитывать мелкие одиночные, редкие и крупные малочисленные виды. Планктонные пробы отбирали в светлое время суток, в интервале 8.00-11.00. Материал фиксировали 4%-ным раствором формалина.
Обработка проб производилась в лабораторных условиях в соответствии с инструкциями по обработке планктона ("Инструкция...", 1982), в камере Богорова подсчитывалось количество экземпляров каждого вида, при этом отмечался (при возможности) пол и стадия развития, наличие яйцевого мешка, размерные характеристики. Затем делался перерасчет числа особей на пробу и на единицу обьема (экз/м ). Определение массы сестона производили с помощью волюменометра Яшнова (Киселев, 1969).
При расчете биомассы зоопланктона были использованы данные Л.В. Микулич и Н.А. Родионова (1975) по весовой характеристике отдельных представителей зоопланктона в зал. Петра Великого. Однако из-за отсутствия точных данных по весовой характеристике отдельных планктических видов их средние индивидуальные веса были рассчитаны по номограммам Л.Л. Численко (1968). При определении индивидуальные веса организма использовали данные собственных промеров и литературные сведения (Микулич, Радионова, 1975; Бродский, 1941) Биомассу каждой группы животных рассчитывали как произведение плотности на среднюю величину индивидуального веса вида (с учетом сезонных изменений), а суммирование этих производных давало величину биомассы зоопланктона.
Исследования проводили с помощью светового микроскопа (CM) LOMO МБС-10. Детальное исследование видовой принадлежности планктеров проводили с использованием CM LOMO МИКМЕД-2.
Для определения видов кладоцер, копепод, оболочников, медуз, их географической и экологической принадлежности использовали следующие определители, монографии и статьи: Бродский, 1948, 1950; Наумов, 1960, 1961; Кун, 1975; Рогаченко, 1979; Шувалов, 1980; Виноградов и др., 1982; Касаткина, 1982; Ueda, 1986a,b; Мордухай-Болтовской, Ривьер, 1987; Саматов, Саматова, 1995; Hirakawa, Ogawa, 1995; An illustrated guide..., 1997; Frost, 1989; Саматов, 2001; Биота Российских вод Японского моря, 2004; Школдина, 2004.
Определение видов щетинкочелюстных было проведено по животным, отобранным из коллекций периода 2001-2002 гг. Морфометрический анализ, окрашивание и вскрытие животных производили согласно методике, предложенной А. П. Касаткиной (1982). Голотипы и паратипы новых видов Chaetognatha хранятся в Тихоокеанском океанологическом институте им. В.И. Ильичева ДВО РАН, г. Владивосток.
При составлении списка видов планктонной фауны использовали системы классификации, предложенные в монографии «Протесты: руководство по зоологии» для простейших (2000) и А.В. Адриановым, О.Г. Кусакиным (1998) для многоклеточных животных.
Распределение видов по типам биотопов оценивали по системе, предложенной И.А. Киселевым (1969), выделяя следующие группы видов: неритические, океанические, дальне-неритические, океаническо-неритические и эстуарные. Согласно этой классификации: неритические виды обитают в прибрежных районах в пределах континентальной ступени;
