Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ОБЗОР СОСТОЯНИЯ И ТЕНДЕНЦИЙ В ИЗМЕНЕНИИ КЛИМАТА 6
ГЛАВА 2. ЭКОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЗАЛ. ПЕТРА ВЕЛИКОГО 12
2.1. Краткая характеристика двустворчатых моллюсков - объектов исследования 12
2.2. Стадии развития личинок двустворчатых моллюсков 22
2.3. Влияние факторов среды на размножение и развитие двустворчатых моллюсков 25
2.4. Динамика численности личинок двустворчатых моллюсков в районе исследования 30
2.5. Марикультура в бухте Миноносок 44
ГЛАВА 3. РАЙОН РАБОТ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 46
ГЛАВА 4. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ЛИЧИНОК ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В 2002-2004 ГГ. И ТЕНДЕНЦИИ ЕЕ ИЗМЕНЕНИЯ С СЕРЕДИНЫ 1970-Х ДО НАЧАЛА 2000-Х ГГ 54
4.1. Приморский гребешок 54
4.2. Тихоокеанская мидия 70
4.3. Гребешок Свифта 76
4.4. Японский гребешок 78
4.5. Тихоокеанская устрица 84
4.6. Курильский модиолус 98
4.7. Мидия блестящая 100
4.8. Мидия Грея 102
4.9. Сахалинская спизула 105
ВЫВОДЫ 107
ЛИТЕРАТУРА 109
- ОБЗОР СОСТОЯНИЯ И ТЕНДЕНЦИЙ В ИЗМЕНЕНИИ КЛИМАТА
- Краткая характеристика двустворчатых моллюсков - объектов исследования
- РАЙОН РАБОТ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Введение к работе
Актуальность темы. В XX и начале XXI веков наблюдается беспрецедентный за последние 1000 лет рост глобальной температуры воздуха в нижних слоях атмосферы. Тенденция роста температуры у поверхности Земли в период 1901-2003 гг. составляет 0,68 С/100 лет. В России наибольший рост среднегодовой температуры (3,5 С/100 лет) наблюдается в Прибайкалье-Забайкалье, Средней Сибири и Приамурье-Приморье. В Приморье потепление наиболее выражено в зимний, весенний и осенний сезоны (0,7 С/10 лет зимой, и 0,5 С/10 лет весной и осенью) (Варламов и др., 1998; Груза и др., 2002; Ponomarev et al., 2001,2003). В юго-западной части зал. Петра Великого с 1976 г. наблюдается постепенное повышение температур воды и воздуха, особенно заметное с 1984 г. (Ащепков и др., 2004; Гайко, 2005, 2006). В этом же районе, начиная с 1976 г., соленость морской воды постепенно понижается в летний период и растет в сентябре.
Известно, что межгодовая изменчивость динамики плотности личинок двустворчатых моллюсков в планктоне определяется, главным образом влиянием температуры и солености воды (Куликова, Колотухина, 1991; Раков, 2003; Брыков и др., 2003, 2004; Радовец, Христофорова, 2006, и др.). Температура воды влияет на сроки созревания половых продуктов, время наступления нереста и выживаемость личинок моллюсков, соленость определяет успешность их пелагического развития (Милейковский, 1970; Белогрудов, 1975; Мотавкин, Вараксин, 1983, и др.).
Б. Миноносок зал. Посьета является наиболее изученным районом российских вод Японского моря, где в связи с развитием марикультуры с середины 70-х до начала 90-х гг. XX столетия исследовали динамику численности личинок тихоокеанской мидии Mytilus trossulus (сем. Mytilidae), двух представителей сем. Pectinidae - гребешков приморского Mizuhopecten yessoensis и японского Chlamys farreri и единственного обитающего здесь представителя сем. Ostreidae - тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas (Белогрудов, 1981; Шепель, 1986; Раков, 2003; Раков и др., 2004, и др.). Кроме
4 того, в 1987 г. в этом районе исследовали динамику плотности личинок гребешка Свифта Swifiopecten swifti (сем. Pectinidae) (Раков, 2003), а в 1995 г. в б. Троицы зал. Посьета - курильского модиолуса Modiolus kurilensis (сем. Mytilidae) (Колотухина, Семенихина, 1998).
В связи с происходящим изменением климата возникла необходимость в продолжении исследований и изучении влияния этого процесса на динамику плотности личинок важнейших в хозяйственном отношении видов двустворчатых моллюсков.
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить влияние изменения важнейших экологических факторов - температуры и солености воды на динамику численности личинок промысловых видов двустворчатых моллюсков в планктоне на примере б. Миноносок зал. Посьета. Для достижения цели предстояло решить следующие задачи:
По литературным данным проследить влияние изменения температуры и солености воды на динамику численности личинок двустворчатых моллюсков в период с середины 70-х до начала 90-х гг. XX века.
Изучить динамику плотности личинок двустворчатых моллюсков в 2002-2004 гг. на фоне изменения климатических факторов.
Выявить тенденции в изменении плотности личинок и сроков их нахождения в планктоне за период с середины 1970-х до начала 2000-х гг.
Научная новизна. Впервые на длительном отрезке времени проведена оценка влияния температуры и солености воды на динамику численности личинок двустворчатых моллюсков в планктоне. Показаны особенности временного распределения и размерной структуры личинок промысловых видов двустворчатых моллюсков в б. Миноносок зал. Посьета в начале 2000-х гг. При сопоставлении данных наблюдений с результатами середины 70-х - начала 90-х гг. XX века выявлены значительные сдвиги в сроках нахождения личинок М. trossulus, М. yessoensis, Ch. farreri и С. gigas в планктоне, связанные с ростом температуры воды. Подтверждено, что степень реагирования обусловлена термопатией видов, определяемой биогеографической принадлежностью, а также
5 экологической пластичностью видов. Выявлена тенденция к увеличению плотности личинок тепловодных видов - Ch. farreri и С. gigas.
Впервые установлены сроки нахождения и плотность личинок в планктоне б. Миноносок для мало изученных видов: сахалинской спизулы Spisula sachalinensis (сем. Mactridae), мидии Грея Crenomytilus grayanus (сем. Mytilidae) и мидии блестящей Mytilus coruscus (сем. Mytilidae). В динамике численности личинок М. coruscus выявлено два устойчивых пика плотности. Показано, что появление личинок этого вида происходит при прогревании воды до 16 С.
Практическое значение работы. Установление сдвигов во времени появления личинок М. trossulus, М. yessoensis и С. gigas на более ранние сроки и пика их плотности у Ch. farreri на более позднее время, а также связанное с этим изменение периода нахождения личинок в планктоне позволяет точнее определять оптимальные сроки для выставления коллекторов и сбора спата моллюсков в хозяйствах марикультуры. Выявленная тенденция к увеличению плотности личинок Ch. farreri и С. gigas позволяет рекомендовать включить эти виды в список гидробионтов, культивируемых в зал. Посьета. Полученные сведения о сроках нахождения в планктоне личинок ранее не изучавшихся видов могут быть полезны работникам хозяйств марикультуры и малакологам. Защищаемые положения:
Реакция двустворчатых моллюсков на рост температуры воды в период с середины 1970-х до начала 2000-х гг. связана с термопатией, определяемой биогеографической принадлежностью. При этом степень реагирования обусловлена экологической валентностью видов.
Выявленные в 2000-е гг. изменения в динамике численности личинок моллюсков в планктоне позволяют рекомендовать хозяйствам марикультуры выбирать объекты культивирования с учетом этих изменений. Апробация работы. Результаты исследования и его основные положения
были представлены на Региональной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, 2004), международной конференции «Моллюски северо-
восточной Азии и северной Пацифики: биоразнообразие, экология, биогеография и история фауны» (Владивосток, 2004), на международном научном семинаре «Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов» (Мурманск, 2004), на двух ежегодных научных конференциях Института биологии моря ДВО РАН в 2001 и 2003 гг., на школе-лектории для молодых ученых и аспирантов в рамках проекта АТС «Климатическая изменчивость и деятельность человека в связи со взаимодействием океана и суши в северовосточной Азии и значение этих процессов для управления прибрежной зоной» (Владивосток, 2005), а также на семинарах Института биологии моря ДВО РАН и Дальневосточного государственного университета.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ. Работа выполнена в Лаборатории физиологии Института биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН.
Автор выражает сердечную благодарность своему научному руководителю, д.б.н., профессору, зав. кафедрой экологии ДВГУ Н.К. Христофоровой за ценные советы и всестороннюю помощь в процессе выполнения работы, к.б.н., научному сотруднику Лаборатории физиологии ИБМ ДВО РАН Н.А. Григорьевой за практическую помощь и важные замечания, д.б.н., старшему научному сотруднику Лаборатории морской экотоксикологии ТОЙ ДВО РАН В.А. Ракову за неизменную поддержку и внимание к работе. Особую благодарность автор выражает своим бывшим коллегам по Лаборатории экологии беспозвоночных ИБМ ДВО РАН - н.с. Н.К. Колотухиной, к.б.н. О.Я. Семенихиной, к.б.н. Д.Д. Габаеву, к.б.н. Н.Ю. Таупеку за моральную поддержку и неоценимую помощь в трудное время. Автор признателен Л. А. Золотовой и Т. А. Регулевой (ОАО «ТЭМП») за предоставленный для работы материал.
Обзор состояния и тенденций в изменении климата
В XX и начале XXI веков наблюдается беспрецедентный за последние 1000 лет рост глобальной температуры воздуха в нижних слоях атмосферы. Согласно Третьему оценочному отчету Межправительственной группы экспертов по изменению климата, скорость роста среднегодовой глобальной температуры составляет для периода 1976-2000 гг. 0,15 С за десятилетие.
Происходящее потепление пространственно неоднородно: при заметном потеплении на юге Сибири, в Приамурье и Приморье, наблюдающемся в конце XX столетия, на северо-востоке России этого не происходило, а в Канаде и окружающих ее водах отмечалось похолодание. Это можно объяснить метахронностью (от греч. - «чередование времени») развития природы земной поверхности, так как пространственное разнообразие природы на каждом временном этапе ее изменения накладывает свой отпечаток не только на темпы этого изменения, но часто и на его направление (Кафанов, 2001). Анализируя соотношение холодо- и теплолюбивых двустворчатых моллюсков из кайнозойских отложений, А.И. Кафанов (2001) показал, что и в прежние исторические эпохи климатические процессы в разных районах дальневосточных морей довольно часто шли не синхронно. Поскольку Берингово и особенно Охотское моря глубоко вдаются в сильно охлаждающиеся зимой материки, автор считает возможным специфический ход природных процессов в этих регионах -т.е. развитие холодоустойчивой биоты при глобальном потеплении. Кроме того, потепление происходит на фоне естественных колебаний климата с периодами от нескольких лет до нескольких десятилетий.
Известно, что климат Земли представляет собой чередование теплых и холодных эпох различной продолжительности. С ХІП по XVIII вв. длился так называемый «Малый ледниковый период». С середины же XIX в. средняя глобальная температура начала возрастать. С этих позиций все 20-е столетие и первые годы 21-го века могут рассматриваться как начало новой, относительно теплой эпохи.
Тренд глобальной температуры у поверхности Земли составляет для периода 1901-2003 гг. 0,68 С/100 лет и немного больше для Северного полушария: 0,70 С/100 лет. Этот общий рост температуры складывается из двух периодов потепления: первый между 1910 и 1940 гг. и второй с 1970-х годов по настоящее время, с периодом сравнительно небольшого похолодания между ними (рис. 1).
Краткая характеристика двустворчатых моллюсков - объектов исследования
Mizuhopecten yessoensis (Jay) - тихоокеанский приазиатский низкобореальный вид. В российских водах морей Дальнего Востока гребешок в основном обитает у берегов Приморья, у о. Сахалин и на Южно-Курильском мелководье (Разин, 1934; Скалкин, 1966; Скарлато, 1981; Силина, 1986). Рост этого вида моллюсков прекращается за пределами температурной зоны 5-20 С, а самый интенсивный рост регистрируется в диапазоне 14-17 С (Body, Murai, 1986). Как стенобионтный вид, он не переносит значительного опреснения, и поэтому не поселяется вблизи устьев рек. Половозрелый приморский гребешок сохраняет нормальную жизнедеятельность при понижении солёности лишь до 26 %о. Личинки в возрасте 4 сут. более толерантны к действию опреснения: диапазон их активности ограничен солёностью 22 %с (Ярославцева и др., 1988). Опреснение, вызванное обильными атмосферными осадками, как правило, влечёт за собой значительное снижение численности популяций приморского гребешка (Брыков, Селин, 1990). Заметный ущерб популяциям гребешка причиняет повышенная гидродинамика во время тайфунов (Калашников, 1984).
М. yessoensis предпочитает хорошо аэрируемые районы с постоянными, довольно сильными течениями (Силина, 1986). У берегов Приморья этот вид встречается на глубинах от 0,5 до 80 м. Наиболее плотные поселения гребешка отмечены на глубинах 6-30 м на песчаных грунтах. Плотность естественных поселений редко превышает 1,0-1,5 экз/м2, хотя после отсадок молоди на грунт при донном выращивании она может достигать 5 экз/м2. Гребешок ведёт подвижный образ жизни, передвигаясь за счёт реактивной тяги струй воды, выталкиваемых при захлопывании створок. Биссус утрачивает на первом году жизни. Пищей для него служат детрит и мелкие планктонные организмы.
Половозрелость гребешка наступает к трём годам - при высоте раковины 9 см, в районах с быстрым ростом возможно участие в нересте двухлетних особей. Продолжительность жизни может достигать 15-16 лет, хотя обычно в естественных поселениях преобладают особи в возрасте 3-8 лет. Согласно Е.А. Белогрудову и др. (1977), нерест приморского гребешка в зал. Посьета начинается при температуре 8 С. Развитие личинок длится 22-30 сут. при температуре воды 8-14 С. Личинок наблюдают в планктоне в течение 1-2 мес, в массовом количестве они встречаются с середины июня до середины июля. В этот период отмечается несколько пиков численности, обусловленных разновременностью нереста гребешка в разных районах и на разных глубинах. Наибольшее количество личинок гребешка находится в слое 4-Ю м, максимум их оседания на коллекторы происходит на глубине 6-Ю м (Белогрудов, 1973). В районах с меньшими глубинами личинки концентрируются в более высоких горизонтах воды, в районах с большими глубинами - в более низких. В лабораторных условиях выявлено, что наибольшая выживаемость личинок гребешка достигается при температуре воды 14 С (Брегман, Гуйда 1983).
По данным Н.И. Григорьевой (1999), максимальное количество личинок приморского гребешка сосредоточено в горизонтах с температурой 11-13 С и соленостью 31-33 %с, с незначительными вертикальными градиентами: температуры в пределах 0-0,2 С/м, и солености 0-0,5 %о/м.
Длина раковины личинок перед оседанием 250 мкм (Белогрудов, 1981). Оседание личинок происходит во второй-третьей декаде июня, начиная с верхних горизонтов и сдвигаясь на 1-2 м от оптимума в зависимости от гидрологических условий года (Голиков, Скарлато, 1967; Белогрудов, 1980, 1982). Максимальная эффективность оседания достигается при размещении коллекторов в промежуточном, от 2-4 до 10-15 м, слое вод, который имеет соленость 31-33 %с и температуру в период максимального прогрева 15-20 С (Брыков и др., 2003).
Тихоокеанская мидия. Mytilus trossulus Gould - тихоокеанский бореальный подвид, имеющий широкое распространение в прибрежных водах дальневосточных морей России от Анадырского залива Берингова моря на севере до зал. Посьета Японского моря на юге (Koehn, 1991; Gosling, 1992). Это чрезвычайно эврибионтный вид, обитает в широком диапазоне солености (но не ниже 5 %о). Ведет малоподвижный образ жизни, прикрепляясь к камням и скалам. Плотность поселения на мидиевых банках достигает нескольких тысяч особей на 1 м .
В российских водах Японского моря тихоокеанская мидия обычно не образует массовых скоплений. Ее природные группировки в основном приурочены к литоральной зоне и лишь в единичных случаях отмечены в верхней сублиторали, где она проникает до глубины 5 м (Дерюгин, 1939; Резниченко, Солдатова, 1974). Обычно плотные поясные скопления молоди мидии, образовавшиеся на скалистой литорали во второй половине лета, к весне следующего года практически полностью исчезают (Селин, 1990). Основными причинами недолговечности поселений моллюсков являются уничтожение их многочисленными хищниками (морскими звездами, морскими ежами, брюхоногими моллюсками и водоплавающими птицами), а также волновое воздействие и механическое истирание их льдом в зимний период. Вместе с тем в процессе формирования сообществ обрастания этот вид часто одним из первых заселяет разнообразные антропогенные субстраты и доминирует в них на протяжении первых двух лет как по численности, так и по биомассе, проникая при этом на значительную глубину (до 25 м) (Горин, 1975; Резниченко, 1978; Брыков и др., 1986; Жирмунский, 1986).
Район работ. Материал и методы
Прогрев воды начинается в марте, и в конце этого месяца бухта очищается ото льда. Температура воды на поверхности устанавливается выше 15 С в третьей декаде июня, при этом в придонных слоях в центре бухты - 11 С, у входа в бухту на глубинах 14-16 м - 10 С (Григорьева, 2004).
Максимальные значения средней месячной температуры воды на поверхности отмечаются в августе и составляют 21,4-23,0 С (абсолютный максимум - 27,8 С). Период времени с температурой воды выше 15 С достигает 120 дней. Небольшая глубина бухты обуславливает резкие как кратковременные, так и сезонные колебания на поверхности и в придонных слоях, обусловленные периодическими изменениями сгонно-нагонного характера. Охлаждение воды в бухте начинается с конца августа, причем процесс охлаждения происходит более интенсивно, чем прогревание.
В третьей декаде октября происходит переход температуры через 10 С, сначала на поверхности, а затем у дна, в середине ноября в бухте отмечается гомотермия при 6-7,5 С. В начале декабря температура воды переходит через 0 С и на мелководье появляется лед. В зимний период (декабрь - февраль) б. Миноносок покрывается льдом толщиной 40-60 см.
Изменения уровня воды в б. Миноносок, так же как и в зал. Посьета обусловлены приливными, сгонно-нагонными явлениями и сейшами. Приливы в б. Миноносок неправильного полусуточного характера с двумя спадами уровня с периодом от 7-8 часов до 13-14 часов. В бухте за счет приливно-отливных явлений в среднем меняется около 10 % объема воды в сутки. Сгонно-нагонные колебания уровня связаны, в основном, с муссонами, и поэтому носят сезонный характер. Под действием сгонно-нагонных ветров подъем уровня воды может увеличиваться до 1,5 м.
Под влиянием течения, движущегося вдоль полуострова Краббе в западном направлении со скоростью 2-13 см/с летом и 10-16 см/с осенью (рис. 2.) в тени м. Низменного и м. Крейсерок формируется противотечение (Белинский, Истошин, 1959; Яричин, 1980), обуславливающее выраженную антициклоническую циркуляцию воды в бухте Миноносок. На режим суммарных течений б. Миноносок оказывают влияние приливно-отливные явления и ветры. В узкой предкутовой части бухты движение вод имеет реверсивный характер, скорости течений в центральной части бухты на поверхности в летний период составляют 2-9 см/с, у дна 2-7 см/с, осенью 4-10 см/с и 5-10 см/с, соответственно. В летне-осенний период в бухте отмечаются компенсационные течения со скоростями 10-16 см/с, обусловленные сильными ветровыми сгонно-нагонными явлениями. Преимущественный перенос вод осуществляется в поверхностных слоях.
Максимальное количество осадков приходится на июль - август и может достигать от 39 мм/сутки до 195 мм/сутки. Средний многолетний уровень осадков в этом районе составляет 735 мм/год (Вышкварцев, 1984). С учетом коэффициента стока, который определяется интенсивностью испарения и изменяется, в зависимости от скорости ветра летом от 0,76 до 0,15 (в среднем составляя 0,64), при площади водосбора ручьев, стекающих в б. Миноносок 4,9 млн. м , доля осадков составляет 2,3 млн м /год (36,6 % объема воды в бухте) (Григорьева, 2004).
В целом, для вод б. Миноносок характерна соленость открытого моря (33- 34 %с), причем изменение солености имеет годовой ход с максимумом в январе и минимумом в июле - августе, более четко выраженным в поверхностных слоях воды. Соленость вод зимой с началом льдообразования повышается до 35,4 %с на поверхности. С началом таяния льда и снега среднемесячная соленость уменьшается к апрелю на 1 %о. В дальнейшем определяющую роль в изменении солености начинают занимать осадки. В августе при максимальном количестве выпадающих осадков соленость в поверхностных слоях может снижаться до 26 %о. Сильное опреснение охватывает слой 1-1,5 м в кутовой части бухты, а на участках с глубинами до 3 м, при интенсивном ветровом перемешивании, может доходить до дна. В придонных слоях на глубине 10-15 м сохраняются воды с соленостью 32-33 %о. При вертикальном распределении соленость с глубиной увеличивается. Весной и осенью вертикальные градиенты солености не превышают 0,1 %о/м, а в летнее время могут достигать 2-8 %о/м, особенно в верхних горизонтах.
