Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературных данных по альгофлоре изученной морской акваторю 18-24
Глава 2. Физико-географический очерк района исследований 25-33
Глава 3. Материалы и методы 34-36
Глава 4. Результаты флористических исследований і 37-188
4.1. Систематическая часть. Предварительные замечания 37-43
4.1.1. Аннотированный список зеленых водорослей (Chlorophyta) 44-70
4.1.2. Аннотированный список бурых водорослей (Phaeophyta) 70-105
4.1.3 .Аннотированный список красных водорослей (Rhodophyta) 106-186
4.1.4. Морские травы (Magnoliophyta) 187
4.2.Сомнительные виды и виды с неопределенным таксономическим статусом 188
Глава 5. Новые таксоны 189-211
5.1. Phycodrys valentinae sp. nov. (Delesseriaceae, Rhodophyta) с обсуждением других видов рода Phycodrys из Северной Пацифики 189-202
5.2. Fauchea guiryi Selivanova nom. prov. 203-211
Глава 6. Анализ альгофлоры изученной морской акватории 212-250
6.1 .Анализ нововведений к видовому списку 212-238
6.2. Краткий систематический анализ альгофлоры юго-восточной Камчатки, Берингова моря и Командорских о-вов 238-245
6.3. Сравнительный анализ флоры Командорских о-вов с флорами сопредельных акваторий 246-250
Глава 7. Проблемы сохранения биоразнообразия шельфа Восточной Камчатки, теоретические и прикладные аспекты . 251-263
7.1. Проблема сохранения биоразнообразия и поиск индикаторов интегрального состояния экосистем 251-256
7.2. Охрана редких видов морских водорослей как одна из проблем сохранения таксономического биоразнообразия шельфа Камчатки 257-263
Глава 8. Результаты экологических исследований 264-315
8.1. Распределение и ценотическая роль водорослей-макрофитов на шельфе точной Камчатки и Командорских о-вов 264-274
8.2. Изменения в структуре прибрежных сообществ Командорских о-вов, вызванные истреблением Стеллеровой коровы (Hydrodamalis gigas) 274-279
8.3. Адаптивная стратегия и возможная экологическая роль морских водорослей в сохранении биоты на примере исследований в Авачинскои губе 279-302
8.4. Конкуренция среди водорослей и проблема выбора видов, перспективных для марикультуры 302-315
Выводы и заключение 316-323
Список литературы 324-384
- Систематическая часть. Предварительные замечания
- Phycodrys valentinae sp. nov. (Delesseriaceae, Rhodophyta) с обсуждением других видов рода Phycodrys из Северной Пацифики
- Краткий систематический анализ альгофлоры юго-восточной Камчатки, Берингова моря и Командорских о-вов
Введение к работе
Морская донная флора Берингова моря, юго-восточной Камчатки и Командорских о-вов уже в течение многих лет изучается российскими фикологами. Однако до сих пор она исследована довольно слабо. Это связано с удаленностью и труднодос-тупностью большей части данной акватории, суровыми климатическими условиями, длительным периодом ледостава и, как следствие, коротким периодом навигации. Научные экспедиции были здесь редкими и эпизодическими. Тем не менее собранные в их ходе материалы были обработаны и изучены известными отечественными фикологами (Е.С. Зиновой, А.Д. Зиновой, К.Л. Виноградовой, Л.П. Перестенко, Ю.Е. Петровым), результаты исследований которых были опубликованы в серии таксономических и флористических работ.
Лаборатория гидробиологии Камчатского филиала Тихоокеанского института географии ДВО РАН проводила исследования флоры и фауны тихоокеанского побережья Камчатки и Командорских о-вов в течение многих лет, начиная с 1983 г. Результаты обработки альгологического материала, собранного во время экспедиций, в работе которых автор принимала непосредственное участие, были опубликованы в целом ряде работ (Селиванова, 19876; 1988а, б, в; 1989; 1997; 2003; Selivanova, 1996а; 1997а, с; 1999; Клочкова, Селиванова, 1989; Masuda a. Selivanova, 1989; Селиванова, Жигадлова, 1997; 2000; 2003а; Selivanova a. Zhigadlova, 1993; 1997а, Ь, с; 1999). Однако в эти статьи вошли не все сведения по флоре российского материкового побережья Берингова моря. Огромный материал, собранный нами в ходе многомесячной судовой экспедиции 1988 года, долгое время находился в стадии обработки. Приходилось сталкиваться с большими трудностями при определении видового состава морских водорослей из этого региона, флора которого исследована в недостаточной степени.
Слабая изученность флоры морских водорослей изучаемой акватории усугубляется недостаточностью общей таксономической базы. Систематика водорослей разработана пока слабо, существует много нерешенных таксономических и номенклатурных проблем, которые касаются как таксонов высокого ранга (порядков и семейств), так и таксонов низкого ранга (родов и видов). Поэтому автор сочла уместным в данной работе в необходимой степени коснуться этих проблемных аспектов и дать свои комментарии и пояснения при обсуждении отдельных видов.
Беринговоморский регион исследован нами пока не полностью. Автору удалось
посетить и собрать донные водоросли лишь той части российского побережья Берингова моря, которая входила в состав административного региона - Камчатской области в ее прежних границах, т.е. включая Корякский автономный округ (от залива Озерной до бухты Дежнева). Более северные акватории (от бухты Дежнева до Берингова пролива) не исследовались. Таким образом вся исследованная к настоящему времени акватория охватывает Восточное побережье п-ова Камчатка от мыса Лопатка до бухты Дежнева и Командорские острова. В данной работе представлен список водорослей, собранных автором в этой обширной акватории в ходе многочисленных и продолжительных морских экспедиций в течение 20 лет. Сведения о водорослях северозападной части Берингова моря, оказавшейся за пределами наших персональных наблюдений, в аннотированный список не вошли, однако известные из литературы данные (Виноградова, 1973а, б, в; Толстикова, 1974; Кусакин, Иванова, 1978; Перестенко, 1988а, 1994) учитывались в сравнительных флористических исследованиях и включены в объединенный список макрофитов шельфа юго-восточной Камчатки, Командорских островов и Берингова моря (Табл. в Приложении 3).
Особенно тщательно изучалась донная флора шельфа Командорских о-вов. Они являются крайней западной оконечностью Алеутской островной дуги и одновременно самым восточным островным архипелагом России. Занимая пограничное положение между Азией и Америкой, а также между Беринговым морем и открытым Тихим океаном, Командоры представляют большой интерес для научных исследований. Поэтому несмотря на свою удаленность от материка и труднодоступность, почти со времени открытия их экспедицией Витуса Беринга в 1741 г., т. е. уже более двух с половиной веков, о-ва привлекают внимание ученых различных специальностей. Естественно, что богатая и разнообразная морская донная флора Командорских о-вов уже долгое время интересует фикологов. Здесь работал шведский исследователь Ф. Р. Чьельман, впервые описавший водоросли о-ва Беринга (Kjellman, 1889), собранные им во время экспедиции А.Э. Норденшельда в 1876 г. Сборы макрофитов на о-вах Беринга и Медном проводились также Н.А. Гребницким, Е.К. Суворовым, Е.Ф. Гурьяновой и другими натуралистами в конце 19-го - начале 20-го веков. Эти разрозненные коллекции были обработаны, систематизированы и подробно описаны Е.С. Зиновой (1940). В последующие годы Командорские о-ва посещались экспедициями различных научных учреждений страны, также проводившими здесь сборы водорослей, од-
6 нако они носили в основном эпизодический характер. Тем не менее, эти материалы нашли отражение в ряде работ по систематике различных групп водорослей северозападной Пацифики, где в числе районов обитания изучаемых видов указываются и Командорские о-ва. Все же, несмотря на относительную изученность отдельных таксонов, флору Командорских о-вов в целом пока нельзя признать полностью исследованной. Работа по ее инвентаризации еще не завершена и требует дополнительных таксономических и флористических исследований. Однако по уже имеющимся данным возможно составление подробного аннотированного списка бентосных водорослей о-вов, соответствующего современным систематическим представлениям. В данной работе представлен такой список, основанный на собственных многолетних сборах на шельфе Командорских о-вов, а также детальном анализе как исторических данных, так и данных из современной отечественной и зарубежной литературы. Автор постаралась также дать характеристику распределения макрофитов на шельфе Командорских о-вов и их ценотической роли, краткий исторический анализ изменений в структуре прибрежных сообществ Командор, вызванных истреблением Стелле-ровой коровы (Hydrodamalis gigas).
Регион юго-восточной Камчатки во флористическом отношении изучен очень неравномерно. Наиболее слабо исследована южная часть акватории от мыса Лопатка до Авачинского залива. В то же время собственно Авачинский залив, и главным образом Авачинская губа - наиболее хорошо изученная акватория тихоокеанского побережья Камчатки. Сведения по альгофлоре Авачинского залива имеют уже достаточно давнюю историю и весьма многочисленны. Все же, несмотря на это, исследования флоры региона пока далеки от завершения, а с учетом динамических изменений в макрофитобентосе Авачинской губы, вызванных антропогенным прессом, существует необходимость их непрерывно продолжать и сделать непременной составляющей биоценологического мониторинга этой акватории. Поэтому автор сосредоточила свое внимание на экологических исследованиях, проведенных в Авачинской губе и представила в настоящей работе данные по адаптивной стратегии и возможной экологической роли морских водорослей и конкуренции среди них в связи с проблемой выбора видов, перспективных для марикультуры.
АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Изучение видового состава любой группы организмов является основой дальнейших научных исследований, важных как для
развития фундаментальной науки, так и для решения прикладных задач рационального природопользования и охраны окружающей среды. Водоросли-макрофиты являются одним из ведущих компонентов бентоса шельфа Восточной Камчатки и одним из важнейших растительных ресурсов региона, поэтому их изучение имеет большую значимость. В настоящее время в связи с интенсивным использованием морских природных ресурсов и возрастающей угрозой сокращения биологического разнообразия прибрежных экосистем эта проблема становятся особенно актуальной.
Исследования по морским водорослям прикамчатского шельфа проводятся уже давно, им посвящено большое количество работ, как общих флористических сводок, так и отдельных таксономических публикаций. Однако эта обширная акватория исследована во флористическом отношении крайне неравномерно, и наряду с хорошо изученными районами (Командорские о-ва, Авачинская губа) имеется ряд «белых пятен» (например, южная часть побережья Камчатки). Такие информационные пробелы не позволяют получить достоверное представление о современной структуре флоры всего изучаемого региона и реконструировать целостную картину истории ее формирования. Кроме того, содержащаяся в литературе фикологическая информация разрозненна, заметно устарела и требует ревизии с учетом значительных изменений в систематике водорослей, произошедших благодаря внедрению новейших методов исследования. На современном этапе развития науки для решения задач систематики традиционного морфолого-анатомического подхода недостаточно. Гораздо более точную и объективную характеристику вида и филогенетических связей между представителями отдельных групп организмов позволяют получить методы молекулярно-генетического анализа. В фикологии такие методы начали применяться относительно недавно, и полученная с их помощью новейшая информация в российской литературе пока не отражена.
Между тем, практика заимствования систематических списков водорослей в комплексных работах гидробиологов распространена широко, и допущенные в исходном материале ошибки нередко повторяются в целой серии работ. Поэтому профессиональный уровень и тщательность исследований специалиста в области систематики водорослей, может иметь решающее значение для качества таких работ и иметь весьма отдаленные последствия, как положительные, так и отрицательные. К сожалению, приходится отметить слабую информированность российских исследователей,
не только гидробиологов широкого профиля, но и профессиональных фикологов о значительных изменениях в систематике водорослей, произошедших в последнее время, в том числе благодаря внедрению современных методов исследования. В таксономии наметились серьезные изменения, как на уровне порядков и семейств, так и на уровне родов и видов, произошло описание новых таксонов, синонимизация уже существующих и т.п. Эта быстро обновляющаяся информация, вероятно, малодоступна отечественным специалистам, что и приводит их к резкому отставанию от современных знаний по таксономии и номенклатуре водорослей. Чтобы не быть голословной, приведу ряд примеров: 1) широко распространенный в российской акватории Тихого океана вид ламинариевых водорослей и часто цитируемый в работах фикологов KaKAgarum cribrosum Вогу, уже давно признан младшим синонимом Agarum clath-ratum Dmnortier (Silva, 1991), однако долгое время продолжал цитироваться в работах российских авторов под устаревшим названием (Кусакин, Иванова, 1995; Кусакин и др., 1997; Клочкова, 1996, 1998; Клочкова, Березовская, 1997; Андрианов, Кусакин, 1998; Гусарова и др., 2000; 2002); 2) для не менее часто цитируемого вида фукусовых водорослей - Pelvetia wrightii Okamura была предложена сначала новая номенклатурная комбинация в составе прежнего рода Pelvetia babingtonii (Harvey) De Топі (Yo-shida a. Silva, 1992), а затем перевод в новый род - Silvetia babingtonii (Harvey) Serrao, Cho, Boo et Brawley (Serrao et al., 1999), очевидно, эти новшества также остались неизвестными российским фикологам (Клочкова, 1996; 1998; Кашенко, 1999; Гусарова и др., 2000; 2002 - во всех случаях как Pelvetia wrightii); 3) на основании молекулярно-генетических исследований Rhodymenia pertusa P. et R была выведена из состава рода Rhoaymenia и для данного вида предложено новое родовое название - Sparlingia pertusa (P. et R.) Saunders, Strachan et Kraft (Saunders et al., 1999), но вид по-прежнему цитируется под устаревшим названием (Гусарова и др., 2000; 2002; Клочкова, Березовская, 2001). Этот «скорбный» список можно было бы продолжить, но наша задача состоит в обратном - сократить его до минимума. Для этого и была предпринята попытка инвентаризации морской флоры восточно-камчатского шельфа и ревизии сведений по флоре региона на базе новейших данных по таксономии и номенклатуре водорослей.
Однако инвентаризация флоры дает неполное представление о биоразнообразии, характеризуя лишь его таксономическую составляющую. Для разработки научной
концепции сохранения биоразнообразия этого недостаточно. Между тем, сохранение ныне существующего природного биоразнообразия представляется актуальным не только в научном аспекте, но и значимым для выживания человечества. Необходима оценка экологического разнообразия, обусловленного соотношением видов в экосистеме, иначе говоря, получение данных по ее структуре. Такая интегральная оценка важна для сравнения ненарушенных природных экосистем и экосистем, подвергшихся антропогенному воздействию. Но надежные методы изучения экологического разнообразия пока не разработаны. Главная преграда — длительность и трудоемкость сбора первичного материала по множеству групп организмов, составляющих экосистему. Использование в качестве индикаторов отдельных видов до сих пор не обеспечивало интегральную оценку состояния экосистемы. СИ. Розановым (1999) была высказана идея более обобщенного подхода, опирающегося на сукцессионные закономерности развития экосистем, и предложена формула оценки экологического разнообразия через определение «коэффициента стенобионтности». Этот подход применим при использовании макрофитов в качестве организмов-индикаторов, но из-за сложности оценки их стенобионтности возникла необходимость в поиске иных экологических показателей. Проведенное исследование позволяет решить эту задачу.
ЦЕЛЬЮ ИССЛЕДОВАНИЯ является анализ бентосной альгофлоры мелководных зон шельфа юго-восточной Камчатки, Командорских о-вов и Берингова моря, выяснение роли водорослей-макрофитов в формировании донных морских сообществ, адаптивной стратегии и конкурентных отношений между отдельными видами водорослей, поиск интегральных показателей для оценки экологического состояния прибрежных экосистем.
ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ: 1) провести инвентаризацию видового состава макрофитов шельфа Восточной Камчатки и Командорских о-вов и ревизию сведений по морской флоре региона на базе новейших данных по таксономии и номенклатуре водорослей; 2) изучить распространение видов в других районах северной Пацифики, провести сравнительный анализ флор сопредельных акваторий (юго-восточной Камчатки, Командорских о-вов и Берингова моря, включая Алеутские о-ва и Аляску) для выявления возможных путей миграции и взаимопроникновения элементов флоры; 3) изучить особенности распределения макрофитов на шельфе Камчатки и Командорских о-вов, их участия в формировании донных сообществ и в связи с этим изучить
адаптивную стратегию водорослей и конкурентные отношения между ними; 4) найти адекватную научную основу для интегральной оценки экологического состояния морских водоемов.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА. В данной работе приводятся сведения о современном составе бентосной альгофлоры верхнего отдела шельфа юго-восточной Камчатки, западной части Берингова моря и Командорских о-вов на основании новых оригинальных материалов из собственных сборов автора. Выявлено 212 видов макрофитов, в том числе 41 Chlorophyta, 48 Phaeophyta, 121 Rhodophyta, 2 Magnoliophyta. Из них 35 видов являются новыми для района исследований, 26 видов впервые отмечены для Командорских о-вов, 10 видов являются новыми для флоры дальневосточных морей России; 2 вида - новыми для науки: Phycodrys valentinae Seliv. et Zhigad., sp. nov. из Берингова моря и Fauchea guiryi Seliv. sp. nov. с Командорских о-вов.
Проведенные исследования в южной части тихоокеанского побережья Камчатки позволили составить первый аннотированный список морских водорослей этой акватории.
В ходе работы в ряде научных учреждений США и Японии автором были изучены типовые образцы водорослей из различных районов Северной Пацифики. Проведен сравнительный анализ с образцами из собственной коллекции, выявлены разночтения в трактовке таксонов, обсуждены спорные вопросы таксономии и номенклатуры с зарубежными коллегами. В результате этого пересмотрен таксономический статус ряда видов, предложены новые номенклатурные комбинации, некоторые видовые названия сведены в синонимы и, наоборот, восстановлена самостоятельность ряда видов, долгое время считавшихся конспецифичными с другими видами.
Впервые проведен сравнительный молекулярно-генетический анализ некоторых бурых водорослей (из порядков Laminariales и Fucales) с побережья Камчатки и Японии при участии автора. Подтвержден видовой статус и отчасти выявлены филогенетические связи водорослей с побережья Камчатки (Laminaria gurjanovae, Fucus evanescens) с близкородственными таксонами из других местообитаний Северной Пацифики и Северной Атлантики.
Изучена адсорбирующая способность ряда видов бурых водорослей и предложен метод очистки морской воды, основанный на использовании прижизненной способности водорослей к поглощению токсикантов (метод санитарной марикультуры).
В связи с проблемой выбора наиболее перспективных для марикультуры видов изучена конкуренция среди некоторых видов водорослей, главным образом, промысловых.
Введен новый термин, характеризующий устойчивость морских водорослей к загрязнению органической и неорганической природы - «токсобность», более широкий, чем «сапробность», который означает в большей степени устойчивость (или чувствительность) организмов к органическим загрязнителям.
Реализована идея применения «коэффициента стенобионтности» (КС) для оценки экологического разнообразия экосистем, основанного на тенденции замены эврибионтных видов стенобионтными в процессе сукцессии (Розанов, 1999). Предложена модификация КС, где свойства «бионтности» заменены на свойства «токсобно-сти», которые в определенном смысле сопоставимы. Такой адаптированный подход к оценке КС позволяет использовать макрофиты в качестве организмов-индикаторов при биоценологическом мониторинге, поскольку у них показатель токсобности определяется довольно просто.
ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ. Данная работа может быть использована в качестве справочного пособия по современной таксономии и номенклатуре морских водорослей. По результатам проведенных исследований 11 редких видов макрофитов предложены к включению в Красную Книгу Камчатской области.
Исследуемый район, за исключением Авачинской губы - один из экологически благополучных в дальневосточных морях России, и его можно считать пригодным для добычи водорослей для употребления местным населением и частичного экспорта сырья. Имеющиеся в работе сведения о видовом составе, распределении и биомассе водорослей могут быть использованы для научно обоснованных рекомендаций по их добыче. Возможны также сборы водорослей из свежих штормовых выбросов с использованием их в качестве фуражного продукта. Исследования, проведенные на шельфе Командорских о-вов, показали, что с одного квадратного метра отливной литорали можно получить 3 - 5 кг, а в верхней сублиторали даже до 10 - 12 кг свежего пищевого сырья (в основном, ламинариевых водорослей). Организация промысла в ограниченных масштабах ручным способом рассматривалась нами не только как возможная, но и биологически оправданная и даже необходимая в данной акватории, несмотря на ее заповедный статус (Селиванова, 1998а), поскольку, как показали наши
12 исследования, истребление в историческом прошлом главного фитофага Стеллеровой коровы (Hydrodamalis gigas) вызвало дисбаланс в экосистеме шельфа островов, о чем свидетельствуют мощные разрастания водорослей, их поднятие на меньшие глубины и явления гипоксии у побережья островов, вызванные гниением избыточной растительности. По моему мнению, для исправления вреда, причиненного неразумным вмешательством в природную систему, человек должен принять на себя роль потребителя водорослей, чтобы восстановить прежний баланс в экосистеме островов. Такая рекомендация в последнее время становится не только биологически обоснованной, но и юридически правомерной, поскольку в 2003 г. было проведено перезонирование территории Командорского заповедника и 5-мильная морская зона вокруг северо-запада о-ва Беринга объявлена зоной разрешенной хозяйственной деятельности.
В результате изучения поглощающей способности бурых водорослей, предложен метод очистки морской воды с помощью санитарной марикультуры. Самым подходящим объектом для культивирования является Laminaria bongardiana. Возможно также использование высушенных тканей этих водорослей в качестве сорбентов в дополнение к другим способам очистки воды.
ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ. 1. В результате ревизии флоры макрофи-тов изучаемого региона Северной Пацифики выявлены значительные информационные пробелы в отечественной литературе в области систематики водорослей. Проведенное обобщение разрозненной фикологической информации и собственных данных автора, модернизация с применением методов молекулярно-генетического анализа и унификация информации (попытка выработки единой с зарубежными учеными трактовки таксонов) позволяют устранить или, по крайней мере, существенно сократить эти пробелы.
2. Флора морских водорослей изученных регионов, исходя из данных систематического анализа, является пестрой по видовому составу и аллохтоннои по происхождению. Важнейшими экологическими факторами существования современных флор макрофитов выступают морские течения. Флора Берингова моря, предположительно, сформированная преимущественно за счет низкобореальных элементов, адаптировавшихся к развивавшемуся на протяжении кайнозоя похолоданию, ныне пополняется в результате проникновения высокобореальных и арктических видов из Арктики благодаря холодноводному Восточно-Камчатскому течению. Флора Командорских о-
bob, будучи, по-видимому, азиатской по происхождению, обогащается за счет проникновения американских элементов, благодаря течениям, идущим от Аляски.
Для шельфа Восточной Камчатки в целом типично поясное распределение макрофитов с выраженными границами между зонами, на Командорских о-вах оно ближе к мозаичному. На этих островах наблюдается нарушение вертикальной стратификации вплоть до инверсии поясов и смещение глубоководных видов и ассоциаций в более верхние горизонты, что возможно объяснить особенностями климата и гидрологии региона.
Метод оценки состояния экосистем по коэффициенту стенобионтности, основанный на закономерностях сукцессионных процессов и учитывающий обилие и ценотическую роль видов (экологическое разнообразие) (Розанов, 1999) может служить адекватной научной основой для биоиндикации экологического состояния морских водоемов. Главный недостаток метода - в критериях выделения стено- и эвриби-онтных видов. Некоторая адаптация метода с заменой показателя «бионтности» на показатель «токсобности» (устойчивости организмов к загрязнениям органической и неорганической природы), который несложно определяется у макрофитов, позволяет использовать их в качестве организмов-индикаторов при биомониторинге.
ЛИЧНЫЙ ВКЛАД СОИСКАТЕЛЯ. Основная часть данных получена автором самостоятельно, а также с участием сотрудников КФ ТИГ ДВО РАН Г.Г. Жигадловой и Е.А. Иванюшиной. Молекулярно-генетические анализы водорослей проведены в Лаборатории систематики Университета Хоккайдо (Япония) совместно с докторами Казухиро Когаме и Норишиге Йотсукурой. Химические анализы воды, использованные автором, выполнены сотрудниками гидрохимлаборатории при Камчатском межрегиональном территориальном Управлении по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды под руководством Л.И. Коднянской и О.С. Германцевой. Ряд анализов фукусых водорослей на содержание тяжелых металлов был выполнен научным сотрудником Института биологии моря ДВО РАН к.б.н. Т.М. Малиновской.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты диссертационной работы были доложены на 14 международных, 3 всероссийских (всесоюзных) и 4 региональных конференциях: I Всесоюзной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Черкассы, 1987); Региональной научно-практической конференции «Биологические ресурсы Камчатского шельфа, их рациональное использование и охрана»
(Петропавловск-Камчатский, 1987); III Всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988); Всероссийской конференции «Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел)» (Астрахань, 1994); Международной конференции по долговременным изменениям в морских экосистемах (Арка-шон, Франция, 1995); 31-м Европейском конгрессе по морской биологии (Санкт-Петербург, 1996); Международном симпозиуме по восстановлению среды обитания в закрытых морских акваториях (Тойохаши, Япония, 1996); Международном Океанологическом симпозиуме 'Pacific Rim-97' (Сингапур, 1997); ежегодной встрече Западного Общества натуралистов (Монтерей, Калифорния, США, 1997); четырех Международных Тихоокеанских конгрессах: PACON-96 (Гонолулу, Гавайи, США, 1996), PACON-97 (Гонконг, 1997), PACON-98 (Сеул, Корея, 1998), PACON-99 (Москва, Россия, 1999); трех научных конференциях по сохранению биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей (Петропавловск-Камчатский, 2000; 2001; 2002); Международной междисциплинарной конференции «Человек в прибрежной зоне: опыт веков» (Петропавловск-Камчатский, 2001); двух Российско-японских симпозиумах по проблемам экологии и природользования на Камчатке - И (Петропавловск-Камчатский, Россия, 1996); III - (Токио, Япония, 1999); ежегодной встрече Онкологического Общества США (Гленеден Бич, Орегон, США, 2003); Российско-японском симпозиуме по проблемам систематики морских водорослей (Саппоро, Япония, 2003).
ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации автором опубликовано 50 работ (32 без соавторов, 18 в соавторстве, из них в 12 случаях первым из соавторов). Одна статья опубликована в электронной версии. Помимо опубликованных 50 работ еще 3 крупные статьи по теме диссертации находятся в печати.
ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, восьми глав, содержащих обзор литературных данных по водорослям Берингова моря, юго-восточной Камчатки и Командорских о-вов, физико-географический очерк района исследований, описание материалов и методов, изложение результатов работы, их обсуждение, включающее описание новых таксонов, анализ видового состава, краткий систематический анализ изучаемой флоры, сравнительный анализ трех флористических регионов: Берингова моря, юго-восточной Камчатки и Командорских о-вов, теоретические и прикладные аспекты сохранения биоразнообразия изучаемого морского побережья: поиск индикаторов интегрального состояния экосистем в связи с
15 проблемой сохранения экологического разнообразия и вопросы охраны редких видов морских водорослей как составной части сохранения таксономического биоразнообразия шельфа Восточной Камчатки и Командорских о-вов, характеристику распределения макрофитов на шельфе Восточной Камчатки и Командорских о-вов и их цено-тической роли, краткий анализ изменений в структуре прибрежных сообществ Командорских о-вов, вызванных истреблением Стеллеровой коровы (Hydrodamalis gigas), данные по адаптивной стратегии и возможной экологической роли морских водорослей в сохранении биоты водоема на примере исследований в Авачинской губе (юго-восточная Камчатка) и конкуренции среди водорослей в связи с проблемой выбора видов, перспективных для марикультуры, а также выводов, списка литературы и 5 приложений. Диссертация изложена на 456 страницах, имеет 19 текстовых рисунков и 12 таблиц. Приложение 1 содержит схематические карты изучаемых районов и фотографические изображения внешнего вида и анатомического строения ряда водорослей. Приложение 2 - распечатку последовательностей нуклеотидов ДНК фукусовых водорослей, проанализированных в Лаборатории систематики Университета Хоккайдо (Саппоро, Япония) методом ITS (Internal transcribed spacer), а также ламинариевых водорослей (Laminaria spp.), исследованных методом ITS и rbc (Rubisco spacer) (ITS-1 и ITS-2 + rbc spacer + rbcL). Приложение 3 - объединенный список водорослей юго-восточной Камчатки, российского шельфа Берингова моря и Командорских о-вов, а также водорослей Алеутских о-вов и Аляски с учетом литературных данных. Приложение 4 - списки водорослей из олиго- и политоксобных участков Авачинской губы. Приложение 5 - список и краткое описание с иллюстрациями редких видов макрофитов, предложенных к включению в Красную Книгу Камчатской области. Список литературы включает 824 источника, из них 631 иностранных.
БЛАГОДАРНОСТИ» Выражаю докторам биологических наук К. Л. Виноградовой, Л.П. Перестенко и Ю.Е. Петрову (Ботанический институт им. Комарова, РАН, Санкт-Петербург, Россия), а также западным коллегам: профессору Изабелле Эбботг (Гавайский государственный университет, Гонолулу, Гавайи, США), доктору Гейл Хэнсен (Орегонский государственный университет, Ньюпорт, Орегон, США) и профессору Полу Силва (Гербарий Калифорнийского университета, Беркли, Калифорния, США) свою глубокую признательность за консультации и помощь в определении водорослей. Благодарю профессора Майкла Уинна из Гербария Мичиганского универ-
16 ситета, США, и докторов Сандру Линдстром и Джулию Оливейра из Гербария университета Британской Колумбии, Ванкувер, Канада, за присланные образцы водорослей с Алеутских о-вов и Аляски. Благодарю также сотрудников Лаборатории гидробиологии Камчатского филиала Тихоокеанского института географии Е.А. Архипову, А.Г. Бажина, А.И. Буяновского, В.В. Ошуркова, А.В. Ржавского, Э.Н. Родину, В.И. и О.Г. Стрелковых, сотрудников Кроноцкого биосферного заповедника Л.П. и П.Д. Са-рычевых и выпускницу Московского государственного университета СВ. Горянину за участие в сборе водорослей. Благодарю персонально Г.Г. Жигадлову за многолетнее участие в работе по обработке материала, плодотворное сотрудничество в подготовке совместных публикаций и выполнение иллюстраций к ним и Е.А. Иванюшину за проведение математических расчетов и построение графиков распределения средних биомасс по глубинам для массовых видов водорослей, а также В.В. Гостеву за перевод текстов ряда работ с французского языка. Выражаю признательность О.О. Новиковой и В.Г. Степанову за помощь в подготовке и оформлении некоторых иллюстраций.
Благодарю сотрудников гидрохимической лаборатории при Камчатском Управлении гидрометеорологии, возглавляемой О.С. Германцевой, и руководителя отдела мониторинга старшего инженера Л.И. Коднянскую, за проведение химических анализов воды Авачинской губы. Химические анализы водорослей на содержание тяжелых металлов были проведены в Институте биологии моря ДВО РАН (г. Владивосток) с участием Н.К. Христофоровой и Т.М. Малиновской (Fucus evanescens) и в Лаборатории атомно-адсорбционной спектрофотометрии Гавайского государственного университета (Гонолулу, США) автором при участии Чарлза Фрели (Charles Freley) (ламинариевые и фукусовые водоросли). Работа в Гавайском государственном университете была выполнена отчасти благодаря гранту фонда АЙРЕКС (IREX - International Research and Exchange Board) при финансовой поддержке Информационного агенства США (USIA). Эти организации не несут ответственности за полученные результаты и их трактовку.
Выражаю свою глубочайшую признательность коллегам из Лаборатории систематики и Музея Университета Хоккайдо (Саппоро, Япония) (Systematic Laboratory and Museum, Hokkaido University, Sapporo, Japan): профессору Мичио Масуде (Professor Michio Masuda) докторам Тсуйоши Абе, Казухиро Когаме, Норишиге Йотсукуре (Drs. Tsyoshi Abe, Kazuhiro Kogame, Norishige Yotsukura), почетным профессорам Та-
дао Йошиде и Шоджи Кавашиме (Professors emeritus Tadao Yoshida and Shoji Kawa-shima), аспиранту Лаборатории систематики Этьену Файе (Etienne J. Faye), а также коллегам из других университетов Японии: д-ру Масафуми Иима из Университета г. Нагасаки (Dr. Masafumi lima, Nagasaki University), профессору Macao Оно из университета г. Кочи (Professor Masao Ohno, Kochi University), д-ру Шигео Кавагучи из Университета ІСюсю (г. Фукуока) (Dr. Shigeo Kawaguchi, Kyushu University, Fukuoka) за большую помощь и поддержку в проведении таксономических, флористических и мо-лекулярно-генетических исследований и сравнительного анализа морских водорослей тихоокеанского побережья России и Японии.
Благодарю также западных коллег: профессора Пола Габриэльсона (Paul Gabri-elson, Hillsborough, North Carolina) за консультации по таксономии и номенклатуре рода Mazzaella и профессора Майкла Гайри (Michael Guiry, Galway University, Ireland) за помощь в определении водорослей из рода Fauchea, нового для флоры дальневосточных морей России. Описанный новый вид Fauchea с Командорских о-вов назван в честь профессора Гайри - Fauchea guiryi Selivanova, sp. nov.
Выражаю признательность своим российским коллегам к.б.н. A.M. Токранову, к.б.н. В.Ф. Пржеменецкой и к.т.н. Т.П. Беловой за критическое чтение отдельных глав рукописи данной диссертационной работы.
Особую признательность выражаю научному руководителю моей диссертационной работы на соискание ученой степени кандидата биологических наук доктору биологических наук, профессору Н.К. Христофоровой за научные консультации и активную и всестороннюю поддержку моей дальнейшей профессиональной деятельности. Именно ее пример служения науке и ее настойчивость вдохновили меня на подготовку данной диссертационной работы.
Ряду своих коллег выражаю свою искреннюю признательность за сотрудничество, к глубокому прискорбию, уже посмертно: В.В. Ошуркову, Э.Н. Родиной, Т.М. Малиновской.
Систематическая часть. Предварительные замечания
В приводимом ниже списке водорослей автор в значительной степени придерживается таксономических позиций следующих исследователей: А.Д. Зиновой, 1965, 1972а, б, 1981; Ю.Е. Петрова, 1965, 1972, 1973, 1974; К.Л. Виноградовой, 1967, 1969, 1974, 1979; Л.П. Перестенко, 1975а, б, 19776, 1982а, б, 1983а, б, в, 1984, 1986, 1994; Lokhorst, 1978; O Kelly a. Yarish, 1981; Golden a. Cole, 1986; Masuda a. Selivanova, 1989; Silva, 1991; Lindstrom a. Cole, 1992 a, b; Hommersand et al., 1993; Wynne, 1983, 1996; Silva e/al., 1996; Yoshida, 1998; Gabrielsonef al, 2000.
Систематическая трактовка отдела Chlorophyta, приводимая нами, большей частью согласуется с работой Виноградовой (1979), с незначительными изменениями в соответствии с современными таксономическими работами, которые обсуждаются в замечаниях. Так, например, семейство Gayraliaceae было описано Виноградовой (1969) как отдельное от семейства Monostromataceae, включающее описанный этим же автором (Виноградова, 1969) род Protomonostroma. Семейство Gayraliaceae было широко признано российскими фикологами. Среди зарубежных ученых единого мнения по этому поводу нет. Рядом западных ученых (e.g Gabrielson et al., 2000) семейство Gayraliaceae принято, однако японские исследователи не признают самостоятельность Gayraliaceae и относят род Protomonostroma к семейству Monostromataceae (Yoshida, 1998; Yoshida et al., 2000). Этой точки зрения придерживаются и некоторые западные фикологи (e.g. Floyd a. O Kelly, 1990), тогда как другие (e.g. Silva et al, 1996), также не признав семейство Gayraliaceae, тем не менее относят род Protomonostroma к семейству Ulvaceae, а не Monostromataceae. С другой стороны уже упомянутые Флойд и О Келли (Floyd a. O Kelly, 1990) выделяют отдельную группу Gayratia, куда они, помимо собственно гайралии, включают Capsosiphon, относимый как отечественными, так и большинством зарубежных фикологов к семейству Сар-sosiphonaceae. Противоречивые аспекты таксономии зеленых водорослей затрагиваются в комментариях к видовому списку.
Отдел Phaeophyta трактуется в основном традиционно. Семейство Acinetospo-гасеае (замещающее Pilayellaceae, Pedersen, 1984) выделено из семейства Ectocarpaceae, но приводится в составе порядка Ectocarpales sensu stricto, семейство Ralfsiaceae переносится в отдельный порядок Ralfsiales (Nakamura, 1972). В отличие от таксономических воззрений Рассела и Флетчера (Russel a. Fletcher, 1975); Скэйжде-ла и др. (Scagel et al, 1986; 1993), Габриэльсона и др. (Gabrielson et al., 2000), выделение семейств Leathesiaceae, Heterochordariaceae и Coilodesmaceae представляется автору недостаточно обоснованным и признается не всеми фикологами, так же как и слияние порядков Ectocarpales, Scytosiphonales, Dictyosiphonales, Chordariales и Ralfsiales в единый порядок Ectocarpales. Справедливости ради следует отметить, что молекулярные исследования свидетельствует в пользу Ectocarpales sensu lato, включающего Ectocarpales sensu stricto, Chordariales, Dictyosiphonales и Scytosiphonales, но не Ralfsiales (Tan a. Druehl, 1994; Kogame et al, 1998; O Clair a. Lindstrom, 2000). Однако, очевидно, проблемы систематики бурых водорослей на уровне порядков, пока весьма далеки от разрешения, и фикологи вынуждены выбирать между той или иной точкой зрения.
Отдел Rhodophyta также трактуется большей частью традиционно, т. е. порядок Cryptonemiales считается самостоятельным, входящие в его состав семейства (в нашем случае речь идет только о нескольких из них: Dumontiaceae, Endocladiaceae, Kallyme-niaceae, Halymeniaceae) не переносятся в порядок Gigartinales, как это было предложено Крафтом и Робинсом (Kraft a. Robins, 1985) и признано рядом исследователей (Scagel et al, 1986; 1993; Lindstrom a. Scagel, 1987; Перестенко, 1994; Gabrielson et al., 2000). Эта точка зрения не получила поддержки у других авторитетных ученых (Silva et al, 1996; Silva, 2002). По мнению профессора Силвы (Silva, 2002), предложение Крафта и Робинса (Kraft a. Robins, 1985) было ретрогрессивным, создающим путаницу в систематике красных водорослей, поскольку порядок Cryptonemiales и до слияния с Gigartinales был достаточно гетерогенным сам по себе, и из него было выделено несколько самостоятельных порядков: Hildenbrandiales (Pueschel a. Cole, 1982) и Corallinales (Silva a. Johansen, 1986). В западной литературе единой позиции по этому поводу так и не появилось. Напротив, в последние годы развернулась жаркая дискуссия о статусе порядка, соответствующего прежнему Cryptonemiales (Saunders a. Kraft, 1996; Kraft a. Saundres, 2000; Silva, 2002). Сторонниками слияния порядков Cryptonemiales и Gigartinales (Saunders a. Kraft, 1996) на основании молекулярных, гистохимических и ультраструктурных исследований было вновь предложено вычленить из слишком объемного порядка Gigartinales отдельный порядок. Объем этого нового порядка, для которого предложено название Halymeniales, несколько отличен от отвергнутого ранее порядка Cryptonemiales. Это предложение не получило поддержки у японских фикологов (Masuda et al., 1999), которые предпочли прежнее название Cryptonemiales в соответствии с правилом приоритета и основываясь на рекомендациях профессора Силвы. Крафт и Саундерс (Kraft a. Saundres, 2000) сделали попытку оспорить эту точку зрения, но таксономические позиции Пола Силвы (Silva, 2002) представляются мне более убедительными, поэтому в данной работе порядок Cryptonemiales приводится в его трактовке.
Phycodrys valentinae sp. nov. (Delesseriaceae, Rhodophyta) с обсуждением других видов рода Phycodrys из Северной Пацифики
Род Phycodrys Ktitzing, 1843, до недавнего времени относился к подсемейству Nitophylloideae в семействе Delesseriaceae, Rhodophyta. В настоящее время филогения этого рода пересмотрена на основе молекулярного анализа, и род выделен в отдельное подсемейство Phycodryoideae (Lin et al., 2001). В бореальных водах Тихого океана указывались десять видов рода: P. amchitkensis Wynne, P. crenata (Gmelin) P. Silva (= P. rubens (L.) Batt)., P. polycarpa A. Zin., P. pumila A. Zin., P. riggii Gardn., P. rossica (Sinova) A. Zin., P. serratiloba (Rupr). A. Zin., P. vinogradovae Perest. et Guss. in Perestenko, P. radicosa (Okamura) Yamada et Inagaki in Yamada и P. fimbriata (De la Pyl.) Kylin. Семь из них были ранее отмечены в дальневосточных морях России; Р. amchitkensis, P. polycarpa, P. pumila, P. riggii, P. rossica, P. serratiloba и P. vinogradovae.
Определение видов рода Phycodrys из дальневосточных морей России нередко бывает проблематично, так как большинство видов не подвергалось ревизии в течение долгого времени. Из вышеупомянутых видов только P. amchitkensis и P. riggii, описанные с американского побережья Северной Пацифики, признаются как российскими, так и иностранными фикологами. Видовой статус остальных подвергается сомнению и поэтому требует дополнительного исследования.
Два вида рода Phycodrys, описанные А.Д. Зиновой (19726): P. pumila и Р. polycarpa, имеют неясный таксономический статус. P. pumila был описан из Японского моря, на основании экземпляров, собранных В.Ф. Макиенко (Пржеменецкой). С тех пор этот вид не цитировался в отечественной литературе. Л.П. Перестенко, которая пересматривала материалы А.Д. Зиновой, представляющие другие виды Phycodrys, не упоминала этот вид ни в одной из своих публикаций, посвященных этому роду. Ие упоминался он и в работах других исследователей. Конспецифичность Р. pumila с другими видами не была показана, вид не сведен в синонимы и в результате оказался «утерянным». Второй вид: P. polycarpa, описанный в той же самой статье (А. Зинова, 19726) с Курильских островов, цитировался другими авторами (Гусарова, 1975, с Курильских островов; Перестенко, 1980, из залива Петра Великого, Японское 190 море). Однако позже материал А.Д. Зиновой, хранящийся в Гербарии Ботанического Института РАН (Санкт-Петербург), в том числе и типовой, был пересмотрен, и образцы, относимые прежде к P. polycarpa, были отнесены частично к P. vinogradovae и частично к P. amchitkensis, а P. polycarpa более не рассматривался как отдельный вид (Перестенко, 1994). P. radicosa и P. fimbriata, произрастающие у побережья Японии (Yoshida et al., 1985; 1990; 1995), не встречаются на российском тихоокеанском побережье. Япон скими авторами P. fimbriata в настоящее время рассматривается в качестве синонима Р- riggii (Yoshida, 1998; Yoshida et al, 2000). Сообщения об обнаружении P. fimbriata на российском побережье Японского моря (Е. Зинова, 1940, как Delesseria fimbriata) и у берегов Сахалина и Курил (Tokida, 1954; А. Зинова, 1959; Возжинская, 1964), согласно данным Перестенко (1994), ошибочны, и на самом деле указанные образцы принадлежат либо P. vinogradovae, либо P. riggii. По мнению А.Д. Зиновой (1965), часть водорослей из Тихого океана, относимых к P. fimbriata, принадлежат P. serratiloba.
Поскольку P. fimbriata и P. radicosa значительно отличаются по морфологии от других видов, произрастающих в дальневосточных морях России, и не отмечены в этом регионе, они исключены из рассмотрения. Сложнее обстоит дело с двумя другими видами: P. crenata (=75. rubens) и P. rossica, которые включены в наше обсуждение из-за различных точек зрения относительно их таксономического статуса и ареала.
По данным зарубежных авторов, P. crenata {-P. rubens) обнаружен в северовосточной части Берингова моря (о-ва Сент Мэтью и Сент Лоренс) (Wynne a. Heine, 1992) и у берегов Японии (Yoshida et al., 1985; 1990; 1995). В отечественной фиколо-гической литературе до недавнего времени доминировала точка зрения, что P. rubens имеет арктатлантическое распространение, тогда как в Тихом океане произрастает морфологически близкий вид P. riggii (А. Зинова, 1965; Перестенко, 19836; 1994). Однако К.Л. Виноградова (2002) в результате критического пересмотра таксономии видов рода Phycodrys опровергает это мнение и приходит к заключению, что P. rubens наряду с P. riggii распространен в бореальных водах Тихого океана, преимущественно вдоль берегов Азии. При этом отмеченный в морях российского Дальнего Востока Р. serratiloba, который долгое время считался синонимом P. riggii, Виноградова считает конспецифичным P. rubens. Помимо тихоокеанского вида P. serratiloba в синонимы Р. rubens этим автором помещен также P. rossica, описанный из Арктики. Кроме того, Виноградова приводит данные об обнаружении P. riggii, считавшегося до сих пор тихоокеанским видом, также и на атлантическом побережье Северной Америки. Таким образом, эту работу Виноградовой (2002) в каком-то смысле можно считать новаторской как в вопросах систематики, так и географии видов рода Phycodrys. Замечу, однако, что далеко не всегда разделяю точку зрения этого автора.
Наше исследование имело целью провести анализ собственных и литературных данных по систематике и распространению видов рода Phycodrys в Северной Паци-фике. В результате исследования наших коллекций из Берингова моря было найдено 3 вида Phycodrys, которые указывались ранее для тихоокеанского побережья России: Р. riggii, P. serratiloba, P. vinogradovae. Образцов P. amchitkensis в нашей коллекции не оказалось. Но к списку морских водорослей, произрастающих в дальневосточных морях России, добавлен новый вид рода Phycodrys. Стерильные и несущие тетраспоры образцы этой водоросли были найдены в северо-западной части Берингова моря (бухты Глубокая и Лаврова) (Рис. 1, с. 255) в августе 1988 г. Придя к выводу, что они представляют новый вид, Phycodrys valentinae, sp. nov., привожу его описание ниже:
Латинский диагноз: Phycodrys valentinae Selivanova et Zhigadlova (Селиванова, Жигадлова), 20036 : 243, (Fig.2a-r)
Frons ad 25 cm longa, marginae prolificans. Laminae paleaceae, roseo-rubellae ad brunneolae, ad 8 cm latae, 30-70 um crassae, di-stratosae fere per totam superficiem laminae, rarissimae uni-stratosae. Lobi liguliformes vel cuneiformes. Costa nervique obscuri, convexi, in partibus juvenilibus applanati. Cellulae glandulosae desunt. Laminae vetustriores ad nervos costamque destructae. Tetrasporangia ad 90 um in diam. (70 um sine membranae) in prolificationibus basi laminae collocatis. Cystocarpia nobis ignoti sunt.
Typus: Rossia, Mare Beeringianum, sinus Profunda (Glubokaia), 5-7 m prof., 26 VIII 1988, O.N. Selivanova (№ 1872). In Kamchatka Inst. Ecol. Acad. Sci. Rossiae conservatur. Regio sublitoralis ad solum lapidosum, 5-7 m prof.
A speciebus ceteris Phycodrys laminae di-stratosae fere per totam superficiem laminae et prolificationibus generativis basi laminae sitis differt. Phycodrys valentinae Selivanova et Zhigadlova, sp. nov. (Рис. 2 a-r)
Растения до 25 см высоты с краевыми пролификациями. Пластины тонкокожистые, от розовато - красноватого до коричневатого цвета, до 8 см ширины и 30-70 мкм толщины на поперечном срезе, почти всегда двуслойные, крайне редко однослойные. Лопасти язычковидные или клиновидные. Ребра и жилки темные и выпуклые в старых частях пластины и светлые и уплощенные в более молодых частях. Старые части пластины разрушаются до ребер. Железистые клетки отсутствуют. Тетрас-порангии до 90 мкм в диаметре (70 мкм без клеточной стенки), расположены на про-лификациях в базальной части пластины. Цистокарпы не обнаружены.
Краткий систематический анализ альгофлоры юго-восточной Камчатки, Берингова моря и Командорских о-вов
Как отмечено в предыдущем разделе, на юго-восточном побережье Камчатки автором было обнаружено: 149 видов макрофитов, в том числе 32 Chlorophyta, 34 Phaeophyta, 81 Rhodophyta, 2 Magnoliophyta. Они представлены 92 родами, 45 семействами и 26 порядками (включая морские травы). Морская бентосная флора Командорских о-вов насчитывает в настоящее время 164 вида макрофитов, включая 30 Chlorophyta, 33 Phaeophyta, 100 Rhodophyta и 1 Magnoliophyta. Они представлены 103 родами, 51 семейством и 29 порядками (включая морские травы). Хотя работа по инвентаризации еще не завершена, основные контуры флоры этих регионов уже обозначены, и на их базе могут проводиться аналитические исследования. В данном разделе приводится систематический анализ альгофлоры юго-восточной Камчатки и Командорских о-вов на основе собственных сборов автора. Структура флор этих регионов представлена в таблицах, составленных по аналогии со схемой К.Л. Виноградовой (1984). Структура флоры Берингова моря из-за недоизученности региона представлена с учетом литературных данных. Общее число видов этой флоры (с морскими травами) включает 189 видов, 109 родов, 54 семейства, 28 порядков.
Замечания. Порядок Chlorococcales сохранен нами условно, поскольку входящие в него роды Chlorochytrium и Codiolum в настоящее время признаны не отдельными таксонами, а стадиями развития других водорослей.
Данные таблиц показывают, что во флоре юго-восточной Камчатки самыми крупными порядками являются 1) в пределах Chlorophyta: Ulvales (содержит 3 семейства, 7 родов и 14 видов), 2) в пределах Phaeophyta: Laminariales (содержит 3 семейства, 7 родов и 14 видов) и 3) в пределах Rhodophyta: Ceramiales (содержит 3 семейства, 15 родов и 26 видов) и Cryptonemiales (в традиционной трактовке) (содержит 5 семейств, 11 родов и 14 видов). Эти порядки включают около 46 % всего видового состава флоры региона.
Самым многочисленным таксоном является отдел Rhodophyta, состоящий из 9 порядков, 20 семейств, 48 родов и 81 вида и превосходящий в сумме два других отдела (Phaeophyta + Chlorophyta) в 1.2 раза.
Крупнейшими родами отдела Rhodophyta, состоящими из 5 и более видов, во флоре юго-восточной Камчатки являются роды Porphyra (10 видов) и Odonthalia (6 видов). Самыми крупными родами отделов Chlorophyta и Phaeophyta являются соответственно Enteromorpha (в традиционной трактовке) (5 видов) и Laminaria (5 видов).
Во флоре Командорских о-вов самыми крупными порядками являются 1) в пределах Chlorophyta: Ulvales (содержит 4 семейства, 8 родов и 12 видов), 2) в пределах Phaeophyta: Laminariales (содержит 3 семейства, 6 родов и 11 видов) и 3) в пределах Rhodophyta: Ceramiales (содержит 3 семейства, 22 рода и 35 видов) и Cryptonemiales (в традиционной трактовке) (содержит 5 семейства; 13 родов и 17 видов). Эти порядки включают более 45 % всего видового состава флоры.
Самым многочисленным таксоном является отдел Rhodophyta, состоящий из 12 порядков, 23 семейств, 58 родов и 100 видов и превосходящий в сумме два других отдела (Phaeophyta + Chlorophyta) в 1.6 раза. Таким образом, ядро островной флоры составляют красные водоросли, которые по относительной и абсолютной і численности значительно превосходят таковые на Камчатке (100 против 8).
Крупнейшими родами отдела Rhodophyta, состоящими из 5 и более видов, во флоре Командорских о-вов являются роды Porphyra (10 видов), Odonthalia (6 видов) и Clathromorphum (5 видов). Самыми крупными родами отделов Chlorophyta и Phaeophyta являются соответственно Enteromorpha и Laminaria, но число видов в них не превышает четырех.
Анализ менее изученной флоры Берингова моря проведен с учетом литературных данных. Сравнение конкретных цифр, возможно, будет не совсем корректным, но проследить основную структуру флоры региона все же удастся. Во флоре этого региона самыми крупными порядками также являются 1) в пределах Chlorophyta: Ulvales (содержит 4 семейства, 7 родов и 15 видов), 2) в пределах Phaeophyta: Laminariales (содержит 4 семейства, 6 родов и 15 видов) и 3) в пределах Rhodophyta: Ceramiales (содержит 3 семейства, 18 родов и 33 вида) и Cryptonemiales (в традиционной трактовке) (содержит 5 семейства , 14 родов и 19 видов). Эти порядки включают более 43 % всего видового состава флоры региона.
Самым многочисленным таксоном является отдел Rhodophyta, состоящий из 11 порядков, 23 семейств, 58 родов и 106 видов и превосходящий в сумме два других отдела (Phaeophyta + Chlorophyta) в 1.3 раза. Таким образом, хотя ядро флоры региона также составляют красные водоросли, их относительная численность меньше, чем на Командорах и приближается к таковой Камчатке.
Крупнейшими родами отдела Rhodophyta, состоящими из 5 и более видов, во флоре Берингова моря являются роды Porphyra (9 видов) и Clathromorphum (5 видов). Самыми крупными родами отделов Chlorophyta и Phaeophyta являются соответственно Enteromorpha (5 видов) и Laminaria (7 видов).
Приведенные цифры позволяют судить о характере флоры. По данным систематического анализа, в общих чертах морская донная флора всех трех изученных регионов может быть охарактеризована как пестрая по видовому составу и аллох-тонная по происхождению. Она содержит большое число монотипных родов и даже семейств (на Камчатке: 9 родов и 3 семейства среди Chiorophyta; 18 родов и 8 семейств - среди Phaeophyta; и 30 родов и 7 семейств среди Rhodophyta; на Командорах: 11 родов и 6 семейств среди Chiorophyta; 16 родов и 8 семейств - среди Phaeophyta; и 33 рода и 12 семейств среди Rhodophyta; в Беринговом море: 12 родов и 4 семейства среди Chiorophyta; 19 родов и 12 семейств - среди Phaeophyta; и 33 рода и 13 семейств среди Rhodophyta). Пестрый видовой состав подтверждает, что флористические комплексы изученных акваторий находятся под сильным влиянием сопредельных районов. Аллохтонный характер флоры подтверждается и относительно низкими соотношениями: вид/род (для Камчатки: 1.65; для Командор: 1.59; для Берингова моря: 1.73), вид/семейство (для Камчатки: 3.46; для Командор: 3.22; для Берингова моря: 3.50) и род/семейство (для Камчатки: 2.04; для Командор: 2.02; для Берингова моря: 2.02). Эндемичных видов водорослей ни в одном из регионов не найдено.
Известно, что в фитогеографических исследованиях используется соотношение числа видов Rhodophyta / Phaeophyta (R/P, называемое коэффициентом Фельдмана). Однако, в нашем случае применение этого подхода, очевидно, не оправдывает себя, так как коэффициент R/P при подсчетах оказывается на Камчатке: 2.38; на Командорах: 3.03; в Беринговом море: 2.30, что, в принципе, характеризует флору Командорских о-вов как близкую к субтропической. Понятно, что такая оценка флоры этого региона выглядит абсурдной. По-видимому, невозможность применения коэффициента Фельдмана в нашем случае связана, во-первых, с более слабой таксономической изученностью бурых водорослей по сравнению с красными, и во-вторых, с тем, что такие расчеты не годятся для флористических комплексов, находящихся под сильным влиянием сопредельных акваторий. Попутно отмечу, что возможность применения этого коэффициента вообще представляется сомнительной, поскольку он не учитывает изменений в соотношении видов двух отделов водорослей с глубиной.
Судя по составу входящих во флоры Камчатки, Командорских о-вов и Берингова моря элементов, их можно охарактеризовать как бореальные, или умеренно-холодноводные (coldemperate) в соответствии с англоязычной терминологией. Вывод Е.С.Зиновой (1940: 174) о том, что "по видовому составу водоросли Командорских о-вов относятся к тепловодно-бореальному типу, большая часть водорослей относится к более южным типам, и немногие только являются более северными", представляется нам необоснованным и вызванным, вероятно, ошибочным определением ряда видов и, соответственно, отнесением их в группу низкобореаль-ных. Так, данным автором указывался для Командор ряд низкобореальных и боре-ально-тропических видов, которые здесь не произрастают: Cylindrocarpus rugosus (как Petrospongium rugosum), Calliarthron yessoense (как Cheilosporum yessoense), два вида рода Gracilaria (G. textorii и G. multipartita), три вида рода Iridaea {I. laminar-hides, I. phyllocarpa и I. ruprechtiana). В настоящее время признано, что род Iridaea распространен только в южном полушарии (см. Замечания к Mazzaella cornucopiae), и виды Е.С. Зиновой переведены либо в род Mazzaella (см. систематическую часть), либо в род Cirrulicarpus (С. ruprechtianum), либо в род Neodilsea (N. yendoana), оба вида рода Gracilaria, указанные Е.С. Зиновой, отнесены к Palmaria stenogona (Перестенко, 1994), Cheilosporum yessoense отнесен к Corallina frondescens (см. синонимию), a Petrospongium rugosum исключен из флоры о-вов как сомнительный вид.
