Введение к работе
Актуальность проблемы. Термин «мейобентос» был введен в науку М. Мэр в середине XX века для обозначения совокупности микроскопических многоклеточных, выпадающих из внимания исследователей морского бентоса при количественных учетах донной фауны. Таксономические исследования отдельных групп и видов мейобентосных организмов начались еще раньше. Подробные исследования таксономии и морфологии свободноживущих морских нематод вместе с описаниями большого числа видов были опубликованы де Маном в конце XIX века, а до него - в работах Бастиана и Бючли. В 1851 году были открыты и впервые описаны киноринхи (Dujardin, 1851), затем -еще ряд микроскопических многоклеточных из разных таксонов. В 1917 и в 1921 годах вышли из печати две части фундаментального таксономического и экологического исследования свободноживущих нематод Черного моря И.Н. Филипьева. Необходимость введения термина, обозначающего всю совокупность микроскопических многоклеточных, возникла позже - в середине XX века. Интенсивные исследования количественного распределения донных животных (Зенкевич, 1948) позволили создать обобщенную схему распределения жизни в бентали в масштабе всего Мирового Океана. Одновременно началось активное изучение закономерностей пространственного распределения бентоса на отдельных участках дна - от литоральных пляжей до морей. Однако все полученные в первой половине века данные касались лишь относительно крупных животных - макробентоса. Это было связано с принятыми методиками обработки материала во время судовых работ. Ряд таксономических групп - нематоды, остракоды, гарпактициды, киноринхи, гастротрихи, тихоходки - в этих
исследованиях либо не учитывались вообще, либо их количество сильно занижалось. Первые же попытки построить модели потоков энергии в бентали немедленно выявили этот пробел в данных. Именно попытка создания обобщенной модели трофической системы небольшого участка верхней сублиторали у побережья Англии привела Молли Мэр (1942) к необходимости выделять три размерных группы в составе донного сообщества: микро-, мейо- и макробентос.
В последние десятилетия интерес к изучению мейобентоса резко возрос. Число публикаций, составлявшее в конце 1970х гг. около 30 в год, в 1980-90ые годы увеличилось более чем в два раза и продолжает расти. Исследования охватывают широкий круг проблем: морфологию, систематику, экологию мейобентосных организмов. В последние годы стали появляться первые молекулярно-генетические исследования микроскопических многоклеточных. Расширилась и география мейобентосных исследований - в последние десятилетия особый интерес вызывает изучение таких труднодоступных областей как континентальный склон, абиссаль, глубоководные желоба, гидротермальные источники, а также полярные районы обоих полушарий.
Объем накопленной информации уже достаточно велик и скорость ее приращения остается высокой. При этом ощущается явный недостаток обзорных работ, анализирующих все накопленные данные. Три наиболее важных обобщающих работы (Higgins, Thiel, (Eds), 1988; Giere, 1993; Гальцова, 1992) были опубликованы почти одновременно более пятнадцати лет назад. Они подвели итог определенному этапу развития мейобентологии, но объем наших знаний за прошедшие годы удвоился. Возникла насущная необходимость обобщить накопленные данные, определить место мейобентосных
организмов в бентических экосистемах и биологической структуре океана, выявить характерные особенности мейобентоса как самостоятельного структурного и функционального блока морских экосистем. Отчасти эта задача была решена автором -результаты последних десятилетий исследований мейобентоса были обобщены в монографии «Экология морского мейобентоса», изданной в 2009 году. Одновременно вышло и переиздание книги О. Гире (Giere, 2009).
Цель и задачи исследования. Целью работы является
описание положения морского мейобентоса в биологической
структуре океана, т.е. выявление общих закономерностей
экологии мейобентосных организмов и характерных
пространственно-временных масштабов существования
сообществ мейобентоса.
Для достижения поставленной цели был сформулирован ряд задач:
обобщение оригинальных и литературных данных по экологии мейобентоса и его ключевых групп (в первую очередь, морских свободноживущих нематод - доминирующей группы в большинстве сообществ мейобентоса);
выявление общих закономерностей распределения мейобентоса в Океане;
выявление характерных особенностей организации сообществ мейобентоса и таксоценов его основных групп в разных масштабах пространства и времени.
Научная новизна и теоретическая значимость работы.
Впервые на основе обширных оригинальных и литературных данных приводится описание мейобентоса как самостоятельного
структурного и функционального блока морских экосистем.
Впервые мейобентос рассматривается в рамках общей схемы
распределения жизни в Океане с выявлением основных
макроэкологических закономерностей. Впервые анализ
пространственного распределения мейобентоса проводится на
основе обработки всего накопленного массива данных.
Закономерности организации сообществ мейобентоса
проанализированы на основных градиентах - широтном и
глубинном, выявлены особенности изменения видового
разнообразия и количественного распределения мейобентосных
организмов в разных широтных и глубинных зонах. На
модельных полигонах описаны закономерности
пространственной организации сообществ мейобентоса разных
глубинных зон, а также - особенности их динамики - от суточной
до сезонной и многолетней. Полученные результаты позволяют
дать целостное описание мейобентоса и его основных
таксоценов, предоставляют теоретические и методологические
основания для изучения мейобентосных сообществ как
структурных единиц донных экосистем и создают теоретическую
базу для морской мейобентологии как самостоятельной области
знаний об Океане. Последовательное применение концепции
иерархической организации экосистем позволяют определить
место мейобентоса в морских экосистемах и выявить
характерные пространственно-временные масштабы
существования мейобентосных сообществ. Критический анализ современных методов изучения мейобентоса позволяет выбирать адекватные методики его изучения в различных биотопах и на разных глубинах. Анализ пространственной и временной изменчивости мейобентосных сообществ может служить основой для использования этой группы для контроля состояния окружающей среды.
Основные защищаемые положения.
1. Подчиняясь общим закономерностям распределения жизни в
Океане, мейобентос обладает рядом специфических
особенностей, которые проявляются как на локальном уровне (на
уровне организации и функционирования сообществ и отдельных
таксоценов), так и на глобальном уровне - на уровне
макроэкологических и биогеографических закономерностей.
-
Таксономический состав мейобентоса позволяет выделить только одну существенную границу — область верхней батиали, где достаточно резко меняется состав фауны большинства таксономических групп и соотношение крупных таксонов. Выше и ниже этой границы мейобентос по таксономическому составу достаточно однороден и не подвержен географическим изменениям на уровне крупных таксонов.
-
Организация таксоценов мейобентосных организмов принципиально одинакова на шельфе и в глубоководной зоне, но механизмы, обеспечивающие таксономическое разнообразие различны. Таксоценам мейобентоса свойственна сложная трехмерная пространственная организация в микромасштабе, эта особенность в равной мере проявляется в обеих зонах. В глубоководных сообществах основной вклад принадлежит вниутрибиотопическому разнообразию, на шельфе -межбиотопическому.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на 3 Всесоюзном симпозиуме по морской биологии (Севастополь, 1988), на школе-семинаре по экологии морского бентоса (Черноголовка, 1989), 8 Симпозиуме по экологии мейобентоса (Мэрилэнд, 1992), 31 и 34 Европейских симпозиумах по морской биологии (Санкт-Петербург, 1996; Понта-Дельгада, 1999), 3 и 4 Международных Нематологических Симпозиумах (Санкт-
Петербург, 1999; Москва, 2001), IX Симпозиуме по глубоководной биологии (Галвэй, Ирландия, 2000), Конференции по экологии песчаной литорали (Сопот, Польша, 2004), международной конференции «Нематоды в тропических экосистемах» (Ханой, 2009), 14 международной конференции по мейофауне (Гент, 2010), научных конференциях Беломорской биостанции МГУ (1996, 1998), научных коллоквиумах Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (Москва) и Института морских и полярных исследований им. А. Вегенера (Бремерхафен, Германия).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 64 работы, в том числе - одна монография и 30 статей в международных рецензируемых журналах.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, приложений и списка цитируемой литературы, включающего 630 работ, из которых 132 на русском языке. Объем диссертации 235 страниц.
