Введение к работе
Актуальность исследования. Активное изучение биосистем надорганизменного уровня в настоящее время связано как с нарастающими темпами антропогенного воздействия, так и с пониманием того, что организация природных биосистем на уровне отдельных компонентов в значительной мере определяет их устойчивое функционирование и регуляцию в постоянно меняющейся среде. В условиях умеренно-континентального климата таким неотъемлемым компонентом природных биосистем являются рукокрылые. Несмотря на имеющиеся обобщения по экологическим особенностям этой группы животных (Стрелков, Ильин, 1990; Ильин, 1999; Смирнов, 1999; Газарян, 2002; Большаков и др., 2005; Рахматуллина, 2005), в которых анализируются фауна, закономерности распространения и биология видов, до сих пор отсутствует единая концепция, которая характеризовала бы сообщества рукокрылых и раскрывала бы механизмы их формирования. Настоящее исследование является первым шагом в этом направлении. Выбор объекта не случаен и объясняется рядом причин, связанных как с особенностями экологии рукокрылых, так и с территорией, на которой они обитают - в условиях умеренно-континентального климата России и, в частности, в Поволжье. Одно из достоинств рассматриваемой территории -широкое разнообразие природных зон и ландшафтов. Другое обстоятельство связано с периодичной сменой времен года, которая дает возможность изучать сообщества рукокрылых в жестко фиксированной системе пространственно-временных координат, без чего немыслим детализированный и продолжительный анализ их структуры. Еще один аспект связан с наличием на рассматриваемой территории уникальных для России мест, где существуют одни из самых крупных на востоке Европы зимовочных скоплений рукокрылых. Наконец, сами рукокрылые - специфическая и единственная группа млекопитающих, эволюпионно освоившая способность к длительному и продолжительному полету, -являются удачным модельным объектом подобного рода исследований, так как особенности экологии их сообществ и популяций, а также роль в составе наземных биоценозов до сих пор остаются мало изученными.
Исследования сообществ рукокрылых и составляющих их популяций в пространстве и времени являются актуальными и необходимыми для понимания механизмов их организации и устойчивого существования. Изучение этих вопросов в разных масштабах пространственного и временного измерений позволит выявить ведущие факторы среды и установить степень их влияния на сообщества и популяции, определить, как меняется структура последних в зависимости от типов ландшафтов и форм антропогенного воздействия, как структурировано сообщество в зависимости от морфологических особенностей видов и их предпочтений к местам обитания, как проявляется интеграция видов. Наконец, детальное рассмотрение вопросов экологии отдельных видов и их популяций позволит раскрыть ряд основополагающих идей и в отношении сообществ рукокрылых, связанных с концепциями теории ниш, распределения ресурсов и гильдие-вой структуры.
Цель работы - выявление основных закономерностей и механизмов организации сообществ и популяций рукокрылых, обитающих в условиях умеренно-континентального климата России (на примере Поволжья и смежных регионов).
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Выявить закономерности пространственного размещения рукокрылых и структурное разнообразие их сообществ в географическом масштабе и в соответствии с изменением основных факторов среды.
-
Провести анализ механизмов структурирования сообщества рукокрылых на основе эколого-морфологических особенностей видов и в сочетании их отношений к типам охотничьих пространств и биотопической приуроченности.
-
На основе оценки трофических ниш видов и их кормовых стратегий описать гильдиевую структуру сообщества рукокрылых и определить положение видов в виртуальном трофическом пространстве.
-
Изучить структуру сообществ рукокрылых в местах массовых зимовок, механизмы формирования их населения и структуры доминирования, а также закономерности интеграции особей разных видов.
-
Установить степень синантропизации видов рукокрылых и выявить механизмы влияния антропогенного фактора на процесс формирования их сообществ в разных лан-дшафтно-природных зонах, изучить характер размещения рукокрылых в условиях городской застройки.
-
Изучить закономерности организации популяций рукокрылых и их пространственно-временные характеристики, связанные с периодическими явлениями, размножением, использованием убежищ, соотношением полов, пространственной дифференциацией и интеграцией.
-
Выявить механизмы устойчивости сообществ рукокрылых к действию разных факторов среды и предложить практические рекомендации по сохранению разнообразия этих животных.
Положения, выносимые на защиту.
-
В пределах области умеренно-континентального климата России сообщества рукокрылых структурно и фаунистически разделяются на лесной и аридный варианты. Ведущими факторами при формировании хироптерологических комплексов в географическом масштабе выступают лесистость территории, форма рельефа и среднемесячная температура лета. В условиях локального обитания главными элементами структурирования сообществ рукокрылых являются различия в морфологических типах, степень приуроченности видов к типам охотничьих пространств и биотопам, а также расхождение трофических ниш. В местах массовых зимовок уровень организации сообществ определяется устройством убежищ.
-
Синантропизация у разных видов рукокрылых зависит от особенностей их биологии и наличия в местах обитания естественных лесных ландшафтов. В районах, где они ограничены или отсутствуют, рукокрылые заселяют урбанизированные территории. Главными факторами, определяющими структуру сообществ рукокрылых городов, являются характер архитектурно-ландшафтной планировки и наличие пригородных лесных массивов.
-
Сроки весеннего появления взрослых и рождения молодых зависят от периодических и стохастических изменений среды. Соотношение полов в популяциях рукокрылых видоспецифично и обусловлено характером их пребывания и качеством используемой области летней активности. Тип используемых животными убежищ определяется видовыми особенностями и характером доминирующего ландшафта мест обитания. Для популяций оседлых видов свойственна разная степень пространственной дифференциации областей зимовки и размножения.
-
Наблюдаемые в организации сообществ рукокрылых изменения находятся в диапазоне нормального функционирования и не приводят к нарушению уже сложившейся их структуры. При воздействии антропогенного фактора большое влияние оказывает
нарушение естественных мест обитания, прежде всего, связанное с заготовкой и санитарной рубкой старовозрастных лесов.
Научная новизна и теоретическая ценность работы. Впервые проведено комплексное исследование сообществ рукокрылых и их разнообразия в пределах зоны умеренно-континентального климата России с использованием различных масштабов пространственного (географический и локальный) и временного (сезоны года) измерений. Показано, что ведущую роль в формировании хироптерологических комплексов играют изменения общей лесистости территорий, изменения площадей, покрытых лиственными деревьями, и средняя температура самого жаркого месяца года. Они определяют смену типов сообществ и изменения их разнообразия в географическом масштабе. Впервые изучено влияние различных форм рельефа на размещение оседлых видов рукокрылых в пределах их ареалов. Для локальных масштабов приведены различные варианты структурированности сообществ рукокрылых: эколого-морфологический, пространственный, биотопический, гильдиевый. Предложена новая схема типов охотничьих пространств и описана модель оптимальной стратегии кормодобывания. Впервые на местах массовых зимовок исследованы общая организация, пространственная структура сообществ и степень интеграции особей разных видов, а также выявлены определяющие их факторы. Впервые выявлены закономерности размещения рукокрылых в условиях крупных населенных пунктов, а также установлена степень антропогенного влияния на состав и численность этих животных. Разработана классификация видов рукокрылых по степени использования ими антропогенных ландшафтов. Впервые показаны сезонные особенности пространственного размещения населения рукокрылых в крупных подземельях и выявлены предпочтения видов к различным типам летних убежищ. Предложены оригинальные модели пространственной дифференциации половых групп и разобщения области зимовки и размножения у оседлых видов рукокрылых в летний период активности.
Практическая значимость работы. Практическая значимость работы связана с разработкой методов комплексных исследований структуры сообществ и популяций рукокрылых. Данные, полученные в ходе проведенных работ, могут служить основой для решения задач сохранения и рационального использования ресурсов животного мира, для осуществления долговременного мониторинга численности рукокрылых региона и состояний трансформированных территорий. Материалы исследований использованы при подготовке ряда региональных Красных книг (Пензенская, Саратовская, Самарская обл.). Результаты работы отражены в трех учебно-методических пособиях и используются в преподавании курсов "Зоология", "Экология организмов", "Экология животных", "Биогеография", "Фауна Пензенской области" студентам биологических и экологических специальностей Пензенского государственного университета (ПТУ), а также могут быть применены в учебном процессе по биологическому профилю в других высших учебных заведениях.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 16 международных (Москва, 1997,1999, 2004,2007,2009,2011; СанктПетербург, 2003; Томск, 2006; Саратов, 2012; Рязань, 2012; Махачкала, 2011; Пенза, 2008, 2013; Lion-France, 1997; Krakow-Poland, 1999; Havre-France, 2002) и 9 всероссийских (Орел, 1996; Пенза, 1998, 2002,2005,2009; Сургут, 2011; Москва, 2012; Новосибирск, 2012; Саранск, 2012) конференциях и совещаниях.
Работа выполнена при частичной поддержке РФФИ (проекты: 98-04-49874-а, 11-04-00383-а, 12-04-10073-к, 12-04-97062-р_поволжье_а, 12-04-97073-рповолжьеа, 13-04-10096-к) и Минобрнауки РФ (проекты: Е00-12.0-164 и ФЦП 14.В37.21.0204).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 78 научных работ, из них 21 - в ведущих рецензируемых журналах из списка ВАК.
Личный вклад автора. Все результаты, составляющие содержание диссертации, получены автором самостоятельно. Автор лично участвовал в сборе полевого материала, самостоятельно провел его анализ и статистическую обработку данных. В совместных публикациях вклад автора составил 40-90 %.
Структура и объем диссертации. Содержание диссертации изложено на 272 страницах машинописного текста; работа состоит из введения, девяти глав, заключения, выводов и приложения, включает 62 рисунка и 33 таблицы. Список цитируемой литературы состоит из 630 научных работ, в том числе 264 - на иностранных языках.
