Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современные представления об организации сообществ и таксоцены коллембол: обзор литературы 10
1.1 Современные представления об организации сообществ 10
1.1.1 Понятие сообщества и проблема его целостности 10
1.1.2 Общие особенности систем биоценотического уровня 12
1.1.3 Методология синэкологических исследований 14
1.1.4 Факторы организации сообществ 16
1.1.5 Подходы к описанию структурной и временной организации сообщества 18
1.1.6 Пути формирования сообществ 23
1.1.7 Общие принципы реагирования сообществ на нарушения 25
1.1.8 Теоретическая экология и педобиология 26
1.2 Коллемболы как компонент почвенной биоты 28
1.2.1. Условия жизни в почве 28
1.2.2 Коллемболы как древнейшие обитатели почвы, их положение в системе 29
1.2.3 Особенности биологии и экологии коллембол 31
1.2.4 Роль коллембол в экосистемах 34
1.3 Коллемболы как объект биоценотических исследований 40
1.3.1 Эмпирические данные о сообществах коллембол 40
1.3.2 Межвидовые отношения коллембол 42
1.3.3 Сообщества коллембол как биоиндикаторные системы 46
1.4 Заключение 48
Глава 2. Материал и методы 50
2.1. Общие подходы 50
2.2 Районы исследования и характеристика материала 51
2.3 Методы полевых учетов и камеральной обработки 54
2.4 Математическая обработка данных 55
2.5 Характеристики таксоценов коллембол : 56
2.6 Разработка подходов к анализу организации таксоценов 58
2.6.1 Типология .* 58
2.6.2 Структурная организация 58
2.6.3 Временная организация 59
2.6.4 Анализ системных изменений таксоценов 61
2.7 Заключение 62
Глава 3. Экологические характеристики видов 62
3.1 Биотопическая приуроченность 65
3.2 Толерантность к нарушению местообитания 75
3.3 Полевые гигропреферендумы 76
3.4 Заключение 81
Глава 4. Структура и динамика природного таксоцена коллембол 87
4.1 Структура таксоцена 87
4.1.1 Состав 87
4.1.2 Видовая и экологическая структура 91
4.1.3 Пространственная структура 95
4.2 Динамика таксоцена 101
4.2.1 Сезонная динамика 101
4.2.2 Разногодичная динамика 109
4.3 Разделение ресурсов 110
4.4 Обсуждение и заключение 112
Глава 5. Разнообразие природных сообществ коллембол 116
5.1 Характеристика таксоценов коллембол разных экосистем лесного пояса 117
5.1.1 Хвойные леса 117
5.1.2 Широколиственные, производные и пойменные леса 134
5.1.3 Луга 141
5.2 Общие особенности населения коллембол тайги и его изменения в пределах восточноевропейского лесного пояса 143
5.2.1 Вариабельность состава и структуры таксоценов коллембол в аналогичных фитоценозах восточноевропейского лесного пояса 143
5.2.2 Особенности зонального типа населения коллембол по сравнению с населением производных экосистем тайги 147
5.2.3 Сравнительный анализ населения коллембол в зональных и интразональных типах хвойного леса 148
5.2.4 Общие тенденции в изменении населения коллембол по гради енту влажности в экологических рядах ельников и сосняков 148
5.2.5 Типология населения коллембол хвойных лесов 149
5.3. Обсуждение и заключение 153
Глава 6. Группировки коллембол в антропогенно измененной среде 155
6.1 Промышленное загрязнение южнотаежных сосняков-черничников 155
6.2 Промышленное загрязнение лесостепных сосняков 162
6.3 Рекреация в городских лесах 166
6.4 Урбаногенная трансформация 169
6.4.1 Насаждения липы 171
6.4.1.1 Лесопарки и ботанические сады 171
6.4.1.2 Бульвары и парки 176
6.4.1.3 Изолированные участки под одиночными деревьями 180
6.4.2 Другие местообитания 184
6.4.2.1 Уличные контейнеры с растениями 184
6.4.2.2. Грунты городских строительных отвалов 189
6.4.2.3 Свалки бытовых отходов 191
6.5 Обсуждение и заключение 194
Глава 7. Временная организация сообществ коллембол 196
7.1 Динамичность таксоценов коллембол в разных местообитаниях 197
7.1.1 Хвойные леса в градиенте влажности местообитания 197
7.1.2 Суходольный луг 207
7.1.3 Сосняки в зоне промышленного загрязнения 209
7.1.4 Урбаногенные местообитания ;... 211
7.2 Типы временной организации сообществ коллембол 215
7.3 Обсуждение и заключение 217
Глава 8. Типы организации сообществ коллембол и их изменение в градиентах стресс-факторов 218
8.1 Структурная организация сообществ: анализ характеристик применительно к таксоценам коллембол 218
8.1.1 Видовое разнообразие 218
8.1.2 Количество доминантов 221
8.1.3 Ранговое распределение видов 221
8.1.4 Связность 225
8.1.5 Соотношение биотопических групп как показатель специализированное сообщества 228
8.1.6 Обсуждение и заключение 230
8.2 Типы организации сообществ коллембол 232
8.2.1 Характеристика типов 232
8.2.2 Изменения типов организации таксоценов коллембол при действии природных и антропогенных факторов 239
8.3 Общие особенности реакции сообществ коллембол на стресс-факторы .242
8.3.1 Изменение синэкологических показателей в градиентах нарушающих факторов 243
8.3.2 Стадии деградации сообществ 249
8.3.3 Индекс толерантности сообщества 251
8.4 Обсуждение и заключение 253
Заключение 255
Выводы 258
Список литературы 261
- Коллемболы как древнейшие обитатели почвы, их положение в системе
- Разработка подходов к анализу организации таксоценов
- Общие особенности населения коллембол тайги и его изменения в пределах восточноевропейского лесного пояса
- Изолированные участки под одиночными деревьями
Коллемболы как древнейшие обитатели почвы, их положение в системе
Объект наших исследований - мелкие почвенные членистоногие - коллемболы, или ногохвостки (Collembola), одни из самых древних обитателей суши, остатки которых находят со среднего девона (Hirst, Maulik, 1926). Группа сохранила много примитивных черт организации (Гиляров, 1984). Как и у многоножек, отдельные членики усиков ногохвосток обладают собственной мускулатурой; в конечностях отсутствует разделение на голень и лапку, сперматозоиды лишены дополнительных трубочек и наружных грубых волокон, дробление яйца полное, зародышевые оболочки отсутствуют, осеменение наружно-внутреннее, линьки продолжаются после достижения половозрелости и т.д. В следствие кожного дыхания их покровы лишены сплошного слоя эпикутикулы и не препятствуют испарению влаги с покровов (Vannier, 1975). Лишь у немногих поверхностно-обитающих форм развита дифференцированная эпикутикула (Гиляров, Семенова, 1963; Ghirardella, Radigan, 1974), есть защищающие от испарения чешуйки или густой покров из хет.
Брюшко коллембол состоит всего из 6 члеников, что иногда рассматривают как признак неотенического происхождения ногохвосток (Boudreaux, 1979). Кол-лемболы - высоко специализированная группа, отличающаяся рядом уникальных морфологических структур. Это особый локомоторный орган - прыгательная вилка на 4 сегменте брюшка; придерживающая ее зацепка на 3 брюшном сегменте; брюшная трубка, обеспечивающая прилипание к субстрату после прыжка. Своеобразны и органы чувств коллембол: постантеннальный, антеннальный и др. (Определитель коллембол..., 1988).
Такое сочетание примитивных и специализированных признаков создает большие сложности с определением таксономического статуса группы. Collembola рассматривают как отдельный класс (Шаров, 1959; Гиляров, 1969, 1984) в су-праклассе Hexapoda наряду с Protura, Diplura и Ectognatha. Другие исследователи включают Collembola в ранге подкласса в класс Entognatha вместе с Protura и Diplura (Tuxen, 1980; Росс и др., 1985). Отдельные специалисты сближают Entognatha не с Hexapoda, а с многоножками (Расницын, 1976). Последнее время получены факты в пользу объединения Collembola с Protura в таксон Ellipura, который рассматривается как сестринский к остальным насекомым (Koch, 1997) в ранге инфракласса (Клюге, 2000). Несмотря на разногласия, специалисты сходятся в том, что Collembola - древняя специализированная и хорошо обособленная группа высокого таксономического ранга.
К настоящему времени известно более 6 тыс. видов ногохвосток (обзоры Потапов, 1995; Hopkin, 1997), ежегодно появляются описания более сотни новых для науки видов. 1.2.3 Особенности биологии и экологии коллембол
Ногохвосток вместе многочисленными таксонами клещей (панцирных, гама-зовых астигматических и проч.), протурами, симфилами и некоторыми другими группами объединяют в сборную экологическую группу микроартропод, или мелких почвенных членистоногих.
По сравнению с другими микроартроподами коллемболы - гигрофилы. Фрагментарная кутикула и примитивный способ осеменения делают коллембол особо чувствительными к дефициту влаги в окружающей среде (Гиляров, 1970). Прямой контакт с водой опасен из-за проблем осморегуляции. Однако, в пределах самой группы представлен весь диапазон гигропреферендумов: от ксерорезистентного до гигрофильного (Стебаева 1975; Vannier, 1975; Vegter, Huyer-Brugman, 1982). Тонкие покровы недостаточно защищают ногохвосток при прямом соприкосновении с пестицидами (Ханисламова и др. 1988; Балабина, 1991; Трублаевич, Семенова, 1997).
С ростом сухости двигательная активность коллембол увеличивается (Joosse, 1971), что приводит к перераспределению их в пространстве. В результате растет агрегированность населения, в лесных биотопах наблюдается приуроченность к более влажным прикомлевым участкам, происходит "углубление" вертикального распределения (Чернова, 1971, 1977; Кузнецова, 1983). Таким образом, неравномерное распределение ногохвосток отражает гетерогенность режима увлажнения, который в свою очередь зависит от толщины подстилки, особенностей микрорельефа и напочвенного покрова. Если влажность не является лимитирующим фактором, популяции "растекаются" по всей подстилке. В периоды засухи пространственная дифференцировка населения ногохвосток становится резко выраженной, приобретая черты островного типа (Чернова, 1991). Изменение пространственного распределения - результат не столько миграций, сколько избирательной смертности, т.к. общая плотность населения резко сокращается. Наибольшая гибель коллембол в лесах отмечена в периоды длительной засухи, а также снеготаяния (Кузнецова, Бабенко, 1984).
Гетерогенность пространственного распределения обусловлена также способностью коллембол формировать агрегации. У коллембол отмечают групповое поведение, облегчающее размножение и защиту от врагов в период линьки (Poole, 1964; Joosse, 1970; Joosse, Verhoef, 1974). Его связывают с наличием феромона агрегации (Verhoef et al., 1977; Mertens et al., 1979; Leonard, Bradbury, 1984; Варшав, Гусев, 1999). В целом, для пространственного распределения коллембол в целом характерна эфемерная периодическая агрегированность, примитивная по своим механизмам (Чернова, 1991).
Таким образом, гетерогенность размещения почвенных микроартропод имеет разную природу и разные масштабы: мелкие первичные - биологического характера и крупные вторичные, отражающие вариабельность свойств почвы (Чернова, 1991).
Ногохвосток отличают холодолюбивость и холодовыносливость. Они не промерзают, благодаря накоплению в гемолимфе широкого спектра криопротекторов (Somme, 1982 и др.). Многие формы активны под снегом, размножаются при температурах, близких к 0С (Aitchinson, 1979; Leinaas, 1983). Благодаря таким физиологическим особенностям коллемболы обильны не только в умеренных, но еще более в высоких широтах, включая арктические пустыни (Ба-бенко, 1993). Холодостойкость, по-видимому, позволяет коллемболам поддерживать высокий уровень численности населения при низких температурах, когда снимается пресс хищников и конкурентов.
Как и у всех пойкилотермных организмов температура определяет продолжительность жизни, темпы роста и размножения у коллембол. Жизненный цикл многих видов длится 2-3 недели при температуре около 25, но он может сильно удлинняться до 2 и более лет, задерживаясь на любой стадии в неблагоприятных условиях (Christiansen, 1964; Hale, 1965; Tamura, 1976 и др.).
Для коллембол характерны высокие темпы метаболизма. Они потребляют около 3 10" мл 02/ час на 100 г, что сравнимо с нематодами и энхитреидами и в 2-3 раза выше, чем у орибатид (Healy, 1967; Petersen, Luxton, 1982). Такая скорость обмена веществ способствует более высокой двигательной активности коллембол, чем у большинства других групп микроартропод, особенно панцирных клещей. Это проявляется, например, в менее четкой приуроченности ногохвосток к элементам растительности, чем у орибатид (Streit, 1982; Чернова и др., 1989; Чернова, 1987, 1991; Смелянский, Кузнецова, 2000).
У ногохвосток принято выделять три большие ярусные группы: атмобионт-ную, гемиэдафическую и эуэдафическую (Gisin, 1943), соответствующие комплексу адаптации к жизни на поверхности почвы, в подстилке и минеральных слоях. Эти группы хорошо морфологически отличаются по числу омматидиев, длине выступающих придатков, интенсивности окраски и ряду других признаков, что позволяет их считать морфоэкологическими типами или жизненными формами кол-лембол. С.К. Стебаева (1970) на основе количественных критериев расширила и усовершенствовала эту систему. Прежние атмобионтные (поверхностно-обитающие) формы подразделены на собственно атмобионтных (обитатели ма-крофитов и рыхлых подстилок), верхнеподстилочных, нейстонных (обитатели водных поверхностей и переувлажненных биотопов), кортицикольные (обитатели лишайников и сухих подстилок). Каждая жизненная форма отличается морфологически. Гемиэдафическая (полупочвенная) группа включает нижнеподстилочную и подстилочно-почвенную жизненную форму, эуэдафическая (собственно почвенная) - верхне- и глубокопочвенную.
Разработка подходов к анализу организации таксоценов
Для выявления типов населения коллембол сравнивали данные, собранные в аналогичных растительных ассоциациях разных подзон лесного пояса и из разных районов в пределах одного зонального подразделения. Анализ проводили по наборам доминирующих и характерных видов, а также по другим синэкологическим характеристикам: уровню общего обилия, видового богатства и разнообразия, спектру жизненных форм, пространственному распределению ногохвосток и динамичности сообществ. Расширение круга сравниваемых характеристик - отличительная черта нашего подхода.
Суть подходов к решению этой проблемы удачно сформулирована Бигоном с соавторами (Бигон и др., 1989): "Главная цель экологии сообществ - установить, соответствуют ли эмерджентные свойства сообществ (видовое разнообразие и пр.) повторяющимся структурам даже в том случае, когда сообщества резко различаются по видовому составу. Первый шаг обычно заключается в поиске определенных типов структуры и состава сообществ».
Нами разработаны следующие требования к характеристикам для описания организации таксоценов. Они должны: - быть постоянными во времени и пространстве (т.е. инвариантными) у сообществ одной группы, но отличать их от таксоценов другой группы (различать, по крайней мере, население природных и антропогенных местообитаний);
- иметь несколько градаций по каждому признаку, допускающих количественную оценку границ между ними;
- способствовать лучшему пониманию и прогнозированию процессов изменения населения при действии природных и антропогенных факторов.
На основе полученного материала тестировали следующие возможные характеристики структурной организации сообществ применительно к таксоценам коллембол:
а) видовое разнообразие
б) количество доминантов
в) ранговое распределение видов
г) связность
д) соотношение биотопических групп как показатель специализированное сообщества.
Временные изменения сообществ значительно лучше изучены применительно к направленным (сукцессионным) процессам в экосистемах. Общеизвестные тренды изменения числа видов, разнообразия сообществ и т.д. в ходе сукцессии подтвердились и на населении разных групп почвенных животных, включая коллембол (Чернова, 1977). В меньшей степени разработаны подходы к анализу циклических изменений сообществ, в то же время в этом аспекте давно и плодотворно изучают популяционную динамику. В частности, по диапазону колебаний численности выделены стабильный, флюктуирующий и взрывной типы динамики популяций. Опыт, накопленный в этой области, отчасти применим и к сообществам.
Особенность нашей задачи состоит в том, чтобы, не ограничиваясь выяснением уровня вариабельности различных показателей, охарактеризовать временную организацию таксоцена как целого. Выбор характеристик. Выделяются 2 группы синэкологических показателей: базовые количественные: общая численность, видовое богатство и прочие, выраженные в абсолютных значениях признака; структурные: спектры доминирующих видов, жизненных форм, биотопических групп и другие, выраженные в относительных величинах - долях или процентах.
Чтобы выяснить, какие показатели лучше других отражают временную организацию таксоценов коллембол, для дальнейшего анализа выбрали по две важнейшие характеристики из каждой группы. Среди базовых количественных - оценивали размах колебаний общей численности и количества видов, среди структурных - спектров доминирующих видов и жизненных форм. Последние рассматривали как показатели видовой и экологической структуры сообщества.
Выбор временного интервала. Размах колебаний выбранных показателей можно оценивать в двух масштабах времени: сезонном и разногодичном. Детальный анализ динамики таксоценов коллембол в ельниках кисличнике и зеленомош-нике показывает, что картина сезонных изменений населения каждого биотопа сильно меняется в зависимости от погодных условий (глава 4). Так, при большом количестве осадков в конце лета может наблюдаться максимум обилия ногохво-сток, при засухе - глубокая депрессия. Количество пиков численности и их периоды заметно варьируют по годам (Кузнецова, Бабенко, 1984). Следовательно, особенности сезонной динамики как более мелкомасштабной и сильно зависящей у коллембол от конкретных погодных условий, вряд ли могут быть использованы для изучения временной организации их сообществ. Таким образом, в дальнейшем анализировали разногодичную динамику таксоценов, сравнивая данные, полученные в разные годы из одного и того же местообитания в одни и те же сроки (обычно июль-август).
Методы оценки динамичности. Вариабельность во времени выбранных характеристик оценивали по следующим критериям:
Кратность варьирования показателей. Отношение максимального значения показателя к минимальному в пределах временного ряда данных. Стандартный коэффициент вариации: V=S/M 100, где S — среднее квадратичное отклонение, М- средняя арифметическая.
Индекс стабильности, 1$ (Connell, Sousa, 1983), предложенный для анализа стабильности плотности популяций, рассчитывается как стандартное отклонение логарифмически трансформированных (по logjg) данных. Авторы выделяют классов вариабельности: 1 - 0.00-0.20, 2 - 0.21-0.40, 3 - 0.41-0.60, 4 - 0.61-0.80, 5 -0.81-1.00, 6-1.01-1.20, 7 1.21.
Коэффициент конкордации Кендэла, W (Кендэл, 1975) применяли только для структурных показателей. Этот индекс, основанный на расчетах непараметрического коэффициента корреляции Спирмена, изменяется от 0 до 1 и отражает среднее сходство для двух и более серий данных.
Многомерное шкалирование. Исходная таблица включала данные по нескольким сообществам, каждое из которых представлено относительными обилиями всех видов за разные годы. Таблицу обрабатывали с помощью коэффициента корреляции и затем подвергали процедуре многомерного шкалирования в программе STATISTICA. Результаты в виде графика давали наглядную картину размаха вариабельности видовой структуры сообществ разных местообитаний.
Общие особенности населения коллембол тайги и его изменения в пределах восточноевропейского лесного пояса
Липняки. Исследования проводили в липовых лесах Московской обл. с преобладанием в напочвенном растительном покрове волосистой осоки и зеленчука желтого. Всего изучено 5 биотопов, в которых отмечено 36 видов ногохвосток. Общая численность коллембол невелика: от 15 до 35 тыс.экз./м (табл. 23). Набор доминантов в изученных липняках сходен и включает Parisotoma notabilis, Isotomiella minor, Folsomia quadrioculata, Protaphorura gr. armata (subarmata или cf. nemorata). Среди субдоминантов обычны Lepidocyrtus lignorum, Pseudachorutes parvulus, Megalothorax minimus, иногда Micraphorura absoloni. Видовое разнообразие таксоценов невелико: в среднем 2.87 бит. Это обусловлено небольшим количеством видов (14-21) в учетных сериях, а не высокой концентрацией доминирования, как в ельниках-кисличниках, поскольку показатели выравненное (64 - 74%) в липняках достаточно высоки.
Преобладают мезофильные коллемболы, на долю ксеро-мезофильных приходится не многим более 10% от общего обилия. В спектре жизненных форм доминирует эуэдафическая группа (рис. 15). Несмотря на большое количество лесных видов, облик населения ногохвосток липовых лесов определяет неменее многочисленная здесь эвритопная группа (рис 16).
Дубравы. Обследованы 4 дубравы, расположенные на территории в Московской обл., Мордовском заповеднике и в Литве (окрестности Вильнюса), в травяном покрове преобладали волосистая осока, либо сныть. Всего отмечен 61 вид коллембол, общая численность находится в пределах 18.6 - 44.8 тыс.экз./м . Среди доминантов обычны Parisotoma notabilis, Isotomiella minor, Folsomia quadrioculata, иногда Lepidocyrtus lignorum, реже Protaphorura gr. armata и Pseudachorutes parvulus (табл. 23). Сходный набор доминантов был выявлен для ряда лесостепных дубрав (Надточий, 1995). В отличие от липняков в дубравах заметно выше роль в населении томоцерид и дициртомид и ниже - Micraphorura absoloni.
Разовые учеты из 15-20 проб обычно выявляют 25 - 30 видов, повторные исследования в течение года увеличивают число видов, отмеченных в биотопе, до 45.
Отдельные пробы из разных дубрав насчитывают в среднем от 8.1 до 12.6 видов. Для спектра жизненных форм характерно доминирование гемиэдафической группы (рис. 15). В отличие от липняков по численности преобладает эвритопная группа, хотя по количеству видов представителей этой группы вдвое меньше, чем лесных Производные леса. Население коллембол этой группы лесов рассмотрено на примере серии березняков, формирующихся после рубки ельников в Архангельской обл., подзона северной тайги. Нами был определен и проанализирован материал, собранный Н.М. Клюевой, в березняках 15, 30 и 80-летнего возраста в 1970 г. и в 29 и 44- летних - в 1984 г. На каждом участке взято по 10 проб в 3 слоя каждая, получено 9764 экземпляра ногохвосток 42 видов.
Таксоцены коллембол в березняках разного возраста по большинству показателей сходны между собой. Они имеют близкие наборы доминантов с преобладанием Isotomiella minor, Folsomia quadrioculata, Protaphorura spp. (табл. 24). В отдельные годы многочисленны Willemia anophthalma, Micraphorura absoloni и др. Общая численность в районе исследования составляет 70-80 тыс.экз./м2 и более (120 тыс.). В спектрах жизненных форм около 70% приходится на долю эуэдафона (рис. 15). Преобладание этой группы жизненных форм не является особенностью населения коллембол березняков в целом, а лишь их характеристикой в севернотаежных лесах. К югу в этих биотопах доля гемиэдафона и поверхностных обитателей существенно возрастает (Солнцева и др., 1982;Мелецис, 1985).
Сравнение с зональными фитоценозами (зеленомошно-черничные ельники -табл. 15), сменяющими березняки в ходе сукцессии, показывает что в обеих формациях растительности население ногохвосток сходно по большинству показателей. Отличия касаются видового богатства таксоценов коллембол: в березняках отмечали в среднем по 9-Ю видов на 1 пробу, в то время как в ельниках - 11-14 . Кроме того, в березовых лесах выше доля эвритопных форм, они достигают здесь половины от общего обилия коллембол (рис. 16), по сранению с менее чем 40% в зональном северотаежном ельнике. В березняках в целом выше относительное обилие представителей p. Protaphorura. Высокую долю видов этого рода отмечали и в более южных березовых лесах (Алейникова, Мартынова, 1966; Мелецис, 1985). В полосе широколиственно-хвойных лесов в березняках особенно из-за меньшей повторности учетов в березняках мы не сравниваем их с ельниками по обобщенным показателям - числу видов в серии и индексу Шеннона.
Количество экземпляров Общая численность, тысэкзУм2 Число особей в пробе (±2т) Количество видов в серии Среднее число видов в 1 пробе Индекс Шеннона, Н, бит Выравненность, Н/Нмакс.,% 1950 78 195±38 18 8.8 2.36 57 1917 73 182±56 17 9.4 2.54 62 3001120300±982010.52.2953 117047 117+7425 13.0 3.2169 172669 173+146248.8 2.4954 многочислен Parisotoma notabilis. В Подмосковье отмечали также доминирование Pseudosinella alba (Солнцева, 1962), который проявляет себя как рудеральный вид (Кузнецова, 2002).
Пойменные леса рассматривали на примере черноольшанников. В этих фитоценозах коллембол ранее не изучали. Нами были обследованы 2 варианта этого леса в Мордовском заповеднике (р. Мокша), а также 3 варианта в заказнике
"Малинки" Московской обл. (р. Жилетовка). В черноолыпанниках Мордовии обнаружено большое разнообразие коллембол: 48 видов в 2 небольших сериях по 10 проб, причем отдельные пробы насчитывали в среднем от 9.5 в папоротниковой до 15.7 видов в крапивной ассоциации. В последней отмечено рекордное для всех изученных лесных почв количество видов ногохвосток, обнаруженных в 1 пробе площадью 25 см" - 22. Общая численность коллембол варьирует в диапазоне от 18 до более чем 50 тыс.экз./м .
Преобладали те же виды, что и в плакорных типах леса: Parisotoma notabilis, Isotomiella minor, Folsomia quadrioculata (табл. 25). Кроме того в крапивной ассоциации р. Мокши среди доминантов отмечен Friesea mirabilis, а в папоротниковой - Xenyllodes armatus. Оба вида, особенно первый, бывают массовыми в самых разных типах леса. Гигрофильных видов немного (Isotomurus palustris, Pachyotoma crassicauda, Folsomia bisetosa), но в пойме p. Жилетовки впервые для России отмечен Desoria ruseki, а также выявлен новый для науки вид из рода Isotomiella. Общее обилие гигрофилов не превышает 5% от численности всех ногохвосток. Для широкой и развитой поймы р. Мокши характерно присутствие видов, свойственных богатым почвам: Protaphorura furcifera, Ceratophysella denticulata. Здесь же выявлено большое число видов онихиурин из родов Protaphorura, Onychiurus, Micraphorura, Hymenaphorura (до 5), что не было отмечено нами ни в одном другом природном местообитании. В пойме Жилетовки также обнаружили не отмечавшееся в других изученных нами биотопах большое разнообразие видов p. Desoria: hiemalis, tigrina, ruseki, olivacea, trispinata (лич. сообщ. М.Б. Потапова). В спектрах жизненных форм хорошо представлены все группы (рис. 15), в спектрах биотопических групп - эвритопные виды, характерно присутствие видов компостной группы (рис. 16).
Изолированные участки под одиночными деревьями
В отличие от большинства городских местообитаний почва около таких деревьев защищена от вытаптывания специальными решетками. С другой стороны, решетки способствуют накоплению органического мусора, на котором развивается микрофлора, потребляемая в пищу коллемболами. Летом деревья периодически поливают, что стимулирует активность чувствительных к влажности ногохвосток. К отрицательным факторам относятся: сильное загрязнение почвы, периодическое пересыхание почвы, мелкие размеры и островной характер местообитания.
Для детального исследования в ряду деревьев на Новокировском проспекте были выбраны 3 одиночные липы, условно обозначенные А, В и С. Состав травяного покрова и его покрытие несколько отличались под ними. Ежемесячно с апреля по октябрь в 1993 и 1995 гг., а также однократно в 1998 г. под каждым из деревьев брали по 10 проб. Всего было взято 420 проб, определено 7769 экз.
Видовой набор ногохвосток довольно разнообразен - выявлено 40 видов. По численности преобладают эвритопные, рудеральные, компостные и луговые формы, лесные и кортицикольные - редки. По количеству видов все биотопические группы представлены примерно одинаково (табл. 35, рис. 24). Наиболее характерная черта населения коллембол под одиночными деревьями - резкая моза-ичность. Видовой состав ногохвосток заметно отличается даже под соседними деревьями: коэффициент фаунистического сходства Жаккара не превышает 50% даже для суммарных данных за весь 1993 г. Только 23 вида из 44 отмеченных за весь период исследования обнаружены под всеми тремя деревьями.
Общая численность ногохвосток сильно колебалась по участкам в пространстве, от крайне низкого до очень высокого уровня, достигающего иногда 150 тыс.экз./м . Например, с апреля по июль 1993 г. плотность коллембол в одновременно взятых сериях под соседними деревьями отличалась в несколько раз, а в мае - более чем на порядок величин (рис. 28). Развитию высокого обилия способствуют локальные скопления органического мусора. В данном местообитании обнаружены самые высокие показатели плотности коллембол для городских зеленых насаждений Москвы. Более высокие значения отмечены лишь на свалках бытовых отходов (см. ниже).
Особенно велики различия между локальными группировками по набору доминантов. Например, в 1993 г. только один вид - Ceratophysella succinea - входил в число доминантов на всех трех рядом расположенных участках. Кроме того, под деревом А преобладали Protaphorura armata и Parisotoma notabilis, под В - Ме-saphorura macrochaeta; под С - Metaphorura affinis и Mesaphorura macrochaeta. Предварительные исследования, проведенные в 1992 г. под другими соседними деревьями, выявили еще большую специфичность комплекса доминантов с абсолютным преобладанием под каждым из них разных видов ногохвосток (рис. 29). Наборы доминирующих видов варьируют не только в пространстве, но и в сезонной динамике. Причем на сезонную циклику обычно накладываются сукцес-сионные изменения группировок, обусловленные, по-видимому, разложением органического мусора, попадающего под окружающие деревья решетки (рис. 30). Сукцессионная составляющая динамики связана прежде всего со «вспышками» численности компостного вида Ceratophysella succinea.
В спектрах жизненных форм многочисленны группы поверхностно-обитающих и/или эуэдафических ногохвосток (рис. 23). Среди биотопических групп на конкретных участках доминируют виды луговой, компостной, рудеральной групп. Характерно присутствие компостных видов ногохвосток.
В целом, для группировок коллембол "островных" местообитаний характерна резкая мозаичность, отличия касаются не только соотношения доми-нантов, но самого их набора, общая численность варьирует по участкам в пределах 3-4 порядков величин, крайне разнообразны спектры биотопических групп (рис. 24). Население коллембол этого вида зеленых насаждений можно рассматривать как комплекс специфических локальных микрогруппировок, которые могут достигать высокого уровня общей численности, имея самую разную видовую структуру.
Обследовано 25 контейнеров с травянистыми и древесными (ель) растениями. Ограниченный объем почвогрунтов не позволял брать более 3-5 проб, площа-дью 8 см каждая. Лишь в двух более крупных вазонах на Фрунзенской набережной и Комсомольском проспекте использовали 10-кратную повторность. Химический анализ почвогрунта этих двух участков показал повышенное содержание свинца (30.6 - 32.8 мг/г при норме для города 15-30 мг/г) и кадмия (0.4 при норме 0.07 - 0.3). Концентрация тяжелых металлов на глубине 5-Ю см была выше, чем в верхнем 0-5 см слое грунта.
Изучение коллембол в таких местообитаниях представляет интерес, поскольку позволяет выявить особенности структуры группировок, существующих в предельно экстремальных условиях. Работа выполнена вместе с Т.А. Горчаковской.
