Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Условия обитания птиц и особенности экотониых экосистем юга Восточной Сибири . 10
1.1. Природно-климатическая характеристика зоны контакта тайги и степи 10
1.2. Экосистемы пограничного типа как среда обитания птиц 20
Глава 2. Современное состояние орнитофауны юга Восточной Сибири 24
2.1. Пространственно-временные связи птиц региона 24
2.2. Систематическое разнообразие орнитофауны 235
2.3. Географо-генетические особенности орнитофауны эко-тонной территории 237
2.4. Экологическая структура орнитофауны 252
Глава 3. Структура населения и экологическая классификация птиц экотониых экосистем юга Восточной Сибири 255
3.1, Особенности летнего населения птиц экосистем пограничного типа 255
3.2, Изменение населения птиц по сезонам года 266
3.3, Основные подходы и принципы экологической классификации птиц в условиях контакта природных зон 270
Глава 4. Общие закономерности формирования орнитофауны экотониых экосистем юга Восточной Сибири 274
4.1. Эволюцнонно-палеогеографические аспекты фауногенеза . 274
4.2. Вероятные пути становления орнитофауны региона 279
4.3. Изменения в региональной орнитофауне на современном этапе фауногенеза 285
Глава 5. Особенности мониторинга, сохранения и рационального
использования орнитофауны в условиях экотона 289
Выводы 295
Литература 297
Приложение
- Природно-климатическая характеристика зоны контакта тайги и степи
- Пространственно-временные связи птиц региона
- Особенности летнего населения птиц экосистем пограничного типа
Введение к работе
Одной из актуальных проблем современной биологии является изучение структуры, механизмов функционирования и поддержания целостности экосистем, центральное место в которой занимает сохранение биологического разнообразия. Важное значение проблема биоразнообразия приобретает на юге Восточной Сибири, особенно в Байкальском регионе, в связи с сохранением такой уникальной экосистемы, какой является озеро Байкал и его бассейн, представляющий собой своеобразный и динамичный комплекс на границах широтных и долготных природных зон и областей.
Изучение фауны подобных пограничных (эштонных) территорий представляет значительный научный интерес, поскольку позволяет проследить механизмы взаимопроникновения и взаимодействия элементов разных фаунистических комплексов, выявить их специфику, а, следовательно, понять основные пространственно-временные закономерности организации экосистем. В свою очередь, знание структуры фауны и населения, ее динамики как компонента биоты позволяет выявить основные пути ее формирования и эволюции в целом. В этом ключе крупных обобщающих исследований по позвоночным животным на экотоппых территориях еще сравнительно мало (Кищинскнй, 1968; Чернов, [975; Равкип, Лукьянова, 1976;„Лобков, 1986; Рогачева, 1988; Нечаев, 1991; Велик, 2000; Швецов, 2001; Бабенко, 2003 и др.).
Составной частью данной проблемы является изучение экологии, выявление основных путей и направлений адаптации птиц в связи с обитанием в условиях экотона. Несмотря на то, что птицы благодаря своему видовому и экологическому разнообразию давно стали удобной биологической моделью, работ, посвященных специфике экологии птиц переходных зон, а также решению общетеоретических вопросов данной проблемы, явно недостаточно.
Кроме того, выявление структурной и функциональной организации сообществ имеет хороший практический выход, так как способствует оптимизации мер по сохранению отдельных компонентов экосистем. Обитая па границах природных зон и областей, большинство видов птиц представлено периферийными популяциями, отличается невысокой и нестабильной численностью, подвержены влиянию случайных (особенно антропогенных) факторов, поэтому требует к себе пристального внимания и разработки специальных мер охраны.
Таким образом, поставленная проблема затрагивает и вопросы эволюции сообществ, и закономерности микроэволюционных процессов в популяциях животных.
Цель настоящей работы заключалась в выявлении основных закономерностей пространственно-временной организации сообществ птиц в зоне контакта тайги и степи, особенностей экологии и охраны птиц юга Восточной Сибири. Для ее достижения были поставлены следующие задачи: провести структурно-бвохорологический анализ современной орнитофауны исследуемого региона;
изучить структуру сообществ и иространственно-временные связи птиц экотонных комплексов;
выявить общие закономерности формирования орнитофауны экотонных экосистем юга Восточной Сибири;
определить пути охраны и рационального использования птиц на экотонных территориях. Научная новизна. Расширены представления об экотонных территориях как пограничной полосе между сопредельными природными зонами и ландшафтами. В пределах юга Восточной Сибири, взятой как модельная экотонная территория, выделены особые суббореальные фитокомплексы, характеризующиеся определенной степенью остегаїенности и специфичной фауной.
Впервые проведен систематический, экологический и ориитогеографический анализ структуры фауны и населения птиц на двух уровнях организации - зональном (т.е. в пределах природной зоны) и ландшафтно-биотопическом. Создана целостная система представлений о своеобразии орнитофауны и особенностях экологии птиц экотонных территорий в связи со спецификой региона. Выявлены особенности динамики фауны в пространстве и во времени, раскрыты общие закономерности пространственно-временной организации сообществ птиц юга Восточной Сибири.
Рассмотрены некоторые вопросы истории становления орнитофауны в зоне контакта тайги и степи и обоснованы возможные пути формирования ее гетерогенной структуры.
Разработана оригинальная классификация птиц экотонных экосистем, основанная на эколого-бионенотическом подходе. Предложена типология географических комплексов птиц но характеру современных гнездовых ареалов.
Обобщение собранных материалов позволило выявить в бассейне озера Байкал сеть ключевых орнитологических территорий, перспективных для сохранения видового разнообразия птиц региона, а также разработать рекомендации по охране уязвимых видов птиц. Обосновано сохранение видового богатства фауны за счет разнообразия ландшафтов.
Практическая значимость. Фаунистические материалы, полученные в ходе проведенного исследования, могут служить основой при решении задач сохранения и рационального использования ресурсов животного мира, а также для долговременного мониторинга динамики численности и населения птиц региона. Сведения по численности, распространению и экологии птиц пополнят региональные Кадастры животного мира и использованы при составлении 2-го издания Красной книга Бурятии.
Результаты исследований нашли применение при разработке и организации сети особо охраняемых природных территорий (ООПТ) Бурятии, в частности Тункинского природного национального парка (1990), природно-этнического парка «Путь Гэсэра» (1997-1998), при обосновании целесообразности Тугнуйского и Ацульского республиканских заказников (1991).
Проведены исследования и получены новые данные на территории Государственного природ ного заповедника «Джергинский» (1993-2000), Государственного природного биосферного заповедника «Даурский» (1997-2000), Забайкальского природного национального парка (1994-2003).
Предложены меры по оптимизации охраны птиц бассейна озера Байкал. Выявление причин, ограничивающих распространение и численность редких видов птиц региона, обосновывает политику приоритетной охраны экотонных видов, испытывающих преимущественное воздействие лимитирующих факторов. Разработанные подходы к охране уязвимых (экотонных) видов позволяют планировать стратегию и тактику работ по сохранению видового и экологического разнообразия птиц бассейна озера Байкал, Эти наработки нашли отражение в проекте TWOS «Роль органов государственной власти и местного самоуправления в обеспечении ус-тойчивого экономического и экологического развития в Байкальском регионе» (1998; EDRUS9517). Наиболее ценные для обитания птиц места оз. Байкал и его бассейна вошли в ходе инвентаризациоЕшых работ 1996-1999 гг. в сеть Ключевых орнитологических территорий (КОТР), особо значимых для сохранения птиц России в целом, проведенных в рамках специальной программы Союза охраны птиц России. В разное время исследования были поддержаны грантами ФЦП «Интеграция», «Программой устойчивого землепользования в Байкальской регионе», ГЭФ «Местные инициативы», Экофондом Республики Бурятия.
Фрагменты работы используются в практике преподавания курсов зоологии, экологии, биогеографии, охраны природы, в процессе учебно-полевой практики студентов биолого-географического факультета Бурятского государственного университета.
Положения, выносимые на защиту:
1. Зона контакта тайги и степи юга Восточной Сибири представляет собой экотон-ную территорию со специфическими природно-климатическими условиями, мозаичной структурой ландшафтов, своеобразными по своему генезису, видовому и экологическому составу орнитокомплексами.
2. Видовое и экологическое разнообразие, генетическая неоднородность слагающих ее элементов, наличие большого числа видов, находящихся на периферии своих ареалов, являются отличительной чертой орнитофауны экотонных территорий. Специфика сообществ птиц в зоне контакта тайги и степи обусловлена низкой плотностью и малым количеством многочисленных видов.
3. Стратегии и характер освоения птицами экотонных территорий определяются экологией и биологией конкретных видов, их возрастом и центром формирования. Наиболее оптимальные условия обитания находят здесь «экотонные» (опушечные) виды, а лесные и степные птицы, проникая в эту зону, попадают н условия своеобразного экологического пессимума, приводящему к сужению их адаптивной зоны.
4. Животные экотонных территорий требуют принятия специальных мер охраны и использования. Включение в проектируемые ООПТ гетерогенных ландшафтов служит од ним из условий сохранения биологического разнообразия переходных зон.
В работе приняты следующие понятия и термины:
Переходная зона - пограничная полоса между сопредельными природными зонами. Применительно к области наших исследований это понятие конкретизируется и выделяется как «зона контакта тайги и степи».
Экосистемы пограничного типа — экологические системы, находящиеся на границе при родных ландшафтов и стаций (в нашем случае лесных и степных). Как синонимы используются «экотонные экосистемы», или «экотонные комплексы».
Природно-климатическая характеристика зоны контакта тайги и степи
Экосистемы зоны контакта тайги и степи сформировались в пограничной полосе между аридными и гумидными областями Палеарктики и представляют собой один из важнейших естественных рубежей Евразийского континента. Пограничная зона протянулась с запада от Восточно-Европейской равнины, где степь от тайги отделена широколиственными и широколиственно-хвойными лесами, через Уральские горы, Западно-Сибирскую равнину и горы Южной Сибири на восток до гор и долин Дальнего Востока (рис. 1). В горах Южной Сибири граница этой зоны теряет свои резкие очертания, характерные для Восточно-Европейской равнины и лесостепных районов умеренно-континентального климата Западной Сибири в силу сложной композиции рельефа и высотной поясности.
Юг Восточной Сибири, расположенный на широтном стыке двух «субконтинентов» Северной и Центральной Азии и в зоне влияния влагоноспых атмосферных потоков Тихого и Ат-jw/ лаптического океанов, занимает особое положение в хорологической структуре биогеографических выделов и является также зоной контакта разных биофилотических областей Палеарктики (Второв, Дроздов, 1978) - Европейской, Ангарской, Центрально- и Восточноазиатской (рис. 2). При этом Ангарская область (или Северная Азия) принимается в рамках бассейна Северного Ледовитого океана, Восточная Азия - Тихого океана, а Центральная - центрально-азиатского бессточного бассейна, географическими границами между которыми, как известно, служат линии водоразделов (Предбайкалье и Забайкалье, 1965; Картушин, 1969; Структура и ресурсы ..., 1977 и др.).
Переходное пространство между названными субконтинентами находится между 50 и 58 сиг. и 90 и 120 в.д. и охватывает горные области и межгорные котловины Алтая (включая Монгольский), Саян, Тывы, Хапгая, Прихубсугулья, Прибайкалья, Селенгинсшго средиегорья, Хэнтэя, северную часть Монголо-Даурской степи. Эта обширная экотопная и в широтном, и долготном отношении территория характеризуется весьма неоднородными природно-климатическими условиями.
Рельеф. Юг Восточной Сибири входит в горную страну, представленную сложно построенную систему хребтов, плоскогорий и впадин, сформированную на тектонически разнородном геологическом субстрате, который обладает четкой структурной зональностью в нап равлении с северо-северо-запада на юго-юго-восток. За отдельными исключениями, общий облик рельефа региона определяется чередованием хребтов и заключенных между ними вытянутых впадин различной ширины и протяженности. Самым ярким орографическим и неотектоническим элементом в системе гор южной Сибири является Саяно-Байкальский пояс высоких гор, названный В.А.Обручевым «Становым хребтом Сибири». Этот пояс включает, по данным Н.А.Флоренсова (1960) и В.Н.Олюнина (1978), нагорья Восточного Саяна, хребты Присаянья и собственное нагорье, названное ими Саян о-Байкальским Становым нагорьем.
От Саяно-Байкальского Станового нагорья существенно отличается Забайкальское сред-негорье. Это отличие заключается, прежде всего, в структурно-морфологическом облике рельефа, наивысшей активности и амплитуде новейших движений и наличии ряда глубоких межгорных впадин. В состав обширного Забайкальского среднегорья входят ограниченных размеров низкогорные, реже выровненные горные сооружения, которые, в свою очередь, чередуются с равнинно-пологими, низменными понижениями.
От общего плана рельефа Прибайкалья и Забайкалья особняком стоит Бай-кало-Патомское нагорье. Оно выделено в качестве самостоятельного орографического элемента, поскольку выпадает из общей картины взаимосменяемости хребтов и впадин. Байкало-Патомское нагорье - это умеренно поднятая сред-негорная область, подвергшаяся в кайнозое слабому воздействию дифференцированных движений и выступающая в роли промежуточного звена между высокими горами Станового нагорья и окраинными плато Сибирской платформы. Выклинивание этого крупного блока на юго-западе и северо-востоке обязано прямому сближению мор-фоструктур Байкальской рифтовой зоны с Лепо-Ангарс-ким и Приленским плато.
Исходя из строения и морфологии рельефа, интенсивности и характера проявления новейших тектонических движений, а также тектонического развития в мезозое и кайнозое выделяются следующие геоморфологические области: Саяно-Байкальское Становое нагорье и Забайкальское (Селснгинское) среднегорье (Флоренсов, 1960; Нагорья ..., 1974; Олюшш, 1978). Саяно-Байкальское Становое нагорье - область наивысшей неотектонической активности, очень резких орографических контрастов, проявлений молодого вулканизма и широкого распространения ледниковой морфоструктуры. Фундаментом области являются складчатые структуры, иричленившиеся к телу древней Сибирской платформы, а местами (Восточный Саян, Становое нагорье) и высоко поднятые краевые выступы архейского фундамента самой платформы. В состав области целиком входит структурный комплекс Байкальской рифтовой зоны, чем и определяется ее специфика по сравнению со смежными геоморфологическими областями. Отличительной особенностью рельефа Саяно-Байкальского Станового нагорья является значительная амплитуда новейших горообразовательных процессов как следствие активности неотектопических движений, которая наблюдается здесь в течение всего позднего кайнозоя. В результате проявления глубинных процессов в Прибайкалье более 20 млн. лет назад возникли крупные разрывы земной коры, где в ходе их образования произошли растяжения и опускания. По ним впоследствии сформировались глубокие впадины, самой крупной из которых является Байкальская. По обе стороны ее возникли родственные образования: па юго-западе, по периферии Восточного Саяна - Тункинская впадина, а на северо-востоке, вдоль пояса Станового нагорья, - Верхнеапгарская и Муйско-Куандинская впадины (в пределах территории Бурятии). Все вышеуказанные впадины вместе с окружающими хребтами входят в Байкальскую рифтовую систему и протягиваются более чем на 2500 км. В пределах этой системы находится наиболее высокая гипсометрическая отметка (г. Мунку-Сардык -3491 м, хребет Восточный Саян) и абсолютный минимум поверхности (уровень оз. Байкал - 456 м). И если еще учесть максимальную глубину озера (1637 м), то перепад высот составляет более чем 5 км. Саяно-Байкальское Становое нагорье делится на два обособленных поднятия - Восточный Саян и Прибайкальские горы. Восточный Саян как горная система характеризуется сочетанием высоких хребтов и глубоких котловин с участками плоскогорий и плато. Большая часть территории Восточного Саяна занята Окинским плоскогорьем. Поверхность его относительно выровнена и расчленена долинами притоков р. Оки. Многие плосковершннные участки покрыты лавовыми потоками базальтов, а в долине р. Хикушки сохранились потухшие вулканы Кропоткина и Перетолчина. На самых высоких точках (г. Мунку-Сардык, пик Топографов) имеются современные ледники,
Из прибайкальских гор выделяется хребет Хамар-Дабап, который тянется по юго-восточному побережью Байкала. Это плосковершинная цепь без резко выраженного гребня, с древними поверхностями выравнивания. Па северо-восток от низовья р. Селенги простираются довольно широкие, изрезанные речными долинами хребты Улан-Бургасы и Икатский. Их гребни представляют собой широкие, плоские водораздельные пространства с пологими сглаженными вершинами. По северо-восточному берегу Байкала протягивается высокий и труднодоступный Баргузинский хребет, увенчанный скалистыми пиками гольцов, поднимающихся до 3000 м. Вдоль северо-западного берега Байкала возвышаются скалистые вершины Байкальского хребта с высотами 2500 и более метров. Северо-Байкальское и Становое нагорья занимают самые северные участки территории Бурятии. Для Северо-Байкальского нагорья характерно преобладание плосковершинных междуречий, разделенных неглубокими и сравнительно узкими речными долинами. Хребты Станового нагорья более высокие и скалистые, с остроконечными вершинами гор (более 2500 м). Чрезвычайно важное значение в системе Саяно Байкальского Станового нагорья имеют впадины - Тункинская, Южно- и Северо-Байкальские, Баргузинская, Верхнеангарская, Муйско-Куандинская. Характерной особенностью их является сосредоточенность в сравнительно узкой полосе крутосклонного горного пояса и различия но размерам, возрасту и ориентировке. Наряду с древней по возрасту Южно-Байкальской (палеоген) и «средними» суходольными Баргузинской, Тункинской, Верхнеангарской и другими впадинами (миоцен) имеется большое количество очень молодых впадип, таких как Котокельская, Максимихинская и другие (плейстоцен).
Юго-восточная, наиболее обжитая часть территории, занята Селенги неким среднегорь-ем, а северо-восточная - Витимским плоскогорьем. Горные хребты Моностойский, Ганзурин-исий, Малханский, Джидинский и другие имеют субширотные направления и не поднимаются выше пояса горных хребтов. Вершины их плоские и имеют вид широких массивных увалов с пологими склонами. Абсолютные высоты гор доходят до 1000-1300 м, а относительные - 500-700 м. Повсеместно разрушенные отроги хребтов имеют вид сглаженных увалов, сопок и холмов, напоминающих черты мелкосопочника. Основу ландшафтов этих долин составляют горная сосновая лесостепь в предгорьях, иногда с редкими ильмовыми рощами на склонах, сухие дерновиннозлаковые степи на шлейфах и подгорных равнинах, лугово-болотные пространства в речных и озерных низинах. Довольно часто межгорные впадины Западного Забайкалья имеют реликтовый Центрально-Азиатский облик с выраженным останцово-холмистым рельефом; часто они слабосточные с развитием небольших засоленных озер и песчаных дефляционных гряд в предгорьях. В рельефе Селенгипского среднегорья много и межгорпых понижений. Наиболее значительна цепь мезозойских впадин Гусино-Удинской зоны погружения (Гусиноозерская, Убукунская, Оронгойская, Иволгинская, Удинская), протянувшихся по южному подножью Ха-мар-Дабана и долине р. Уды до Витимского плоскогорья. Днища их лежат на высоте 500-700 м. над уровнем моря. Вся предгорная часть понижений занята пахотными угодьями, пастбищами и дорогами.
Рельеф Витимского плоскогорья довольно однообразен: сглаженные увало-видные хребты чередуются с небольшими заболоченными межгорными понижениями. Горы невысокие (1200-1300 м). Окраины плоскогорья расчленены реками, а его центральная часть довольно плоская из-за наличия сплошного покрова базальтов. Здесь же выступают небольшие конусы потухших вулканов. Межгорные понижения заняты озерами Бол. и Мал. Еравное, Храга, Исин-га, Баунт, Бусани, Орна и др.
Пространственно-временные связи птиц региона
В данном разделе на основе собственных и литературных данных приводятся сведения по распространению, характеру пребывания и некоторым особенностям экологии 388 видов птиц исследуемой территории (см. Пршоэюеинё),
Включает на юге Восточной Сибири три вида, относящихся к одному семейству Гага-ров ые (Gaviidae) и роду Гагары (Gavia J.RForst,, 1788): гнездящихся видов 2 и залетных 1 -белоклювая гагара, добытая однажды на северо-восточном побережье Байкала (р. Большая, Баргузинский заповедник) в июне 1963 г, (Беляев, 1979).
У гнездящихся видов исследуемый регион входит в гнездовой ареал. Так, гнездование краснозобой гагары на северном Байкале известно уже давно (Radde, 1863; Туров, 1923, 1924; Штегман, 1936; Новиков, 1937), позднее этот факт подтверждался многими исследователями (Малышев, 1960; Гагина, 1961; Скрябин, Филонов, 1962; Флинт, 1982; Юмов и др., 1989; Сте-панян, 1990; Heyrovsky et al., 1992; Елаев, Доржиев, 1993; Доржиев и др., 2003 и др.), В 1991 г., работая в этих местах, мы наблюдали пару птиц на о. Ярки 12/VL В этом же году гагар часто видели в гнездовое время на Баргузинском заливе и оз. Арангатуй (Heyrovsky et al„ 1992). В северо-восточном Прибайкалье местом гнездования вида является долина р. Баргузин (Гагина, 1960, 1961; Лямкин, 1977; Елаев и др., 1995). Т.Н.Гагина (1961) отнесла к местам обитания гагар также Западное Прибайкалье, однако более поздние наблюдения не подтвердили данный факт (Скрябин, Пыжьянов, 1987; Богородский, 1989). Для Южного Забайкалья известно давнее упоминание из окрестностей г, Троицкосавска (Моллесон, 1896). В конце мая 1990 г. гнездящаяся пара была отмечена нами на одном из озер Гусино-Убукунской системы. В целом, согласно последним сводкам (Болд и др., 1991; Подковыров, 2000), этот вид встречается во всех зоогеографических провинциях юга Восточной Сибири, включая север Монголии.
Чернозобая гагара, хотя и широко распространена в регионе (Иванов, 1976; Флинт, 1982; Степанян, 1990 и др.), имеет спорадичное размещение. Гнездовья располагаются на озерах прибрежной зоны Байкала и Прибайкалья - по речным долинам прибрежного склона Байкальского хребта, в долинах pp. Верхняя Ангара, Кичера, на перешейке полуострова Святой Нос, на оз. Арангатуй, в дельте р. Селенги, в долине р. Баргузин (Туров, 1923; Гагина, 1958а, 1960, 1961; Скрябин, Филонов, 1962; Юмов н др., 1989; Heyrovsky et al., 1992; Елаев, Доржиев, 1993; Елаев и др., 1995; Тупицын, Фефелов, 1995; Попов и др., 1998, Подковыров, 2000). В Юго-Западном Забайкалье ежегодно отмечается гнездование этого вида на озерах Гусино-Убукунской системы (оз. Черное, Камышевое и др.) (Измайлов, Боровицкая, 1973; наши данные). Взрослых птиц с птенцами видели также на Ивано-Арахлейских озерах в восточной части бассейна оз. Байкал (Огородникова, Миронова, 1994). Возможно гнездование и на других озерах региона. Вне бассейна Байкала отмечалась в гнездовой период на высокогорных озерах Восточного Саяна, в частности в долине pp. Самарта и Китой (Доржиев и др., 2000).
Сезонные миграции краснозобой гагары практически не изучены. Сроки пролета как весной, так и осенью точно не установлены. В коллекции Зоологического института РАН имеются тушки этих птиц, добытые в мае в дельте р. Селенги во время весеннего пролета и в краеведческом музее г. Улан-Удэ одна тушка гагары из Баргузинского заповедника, отстреленная в августе (Измайлов, Боровицкая, 1973). Чернозобые гагары прилетают в 20-х числах мая: на северо-восточном побережье Байкала первые птицы отмечены в 1958 г. - 22/V, в 1959 г. - 19/V; осенью встречаются до 20 сентября (Скрябин, Филонов, 1962). В Баргузинской котловине ТН.Гагина (1960) встречала гагар только осенью, однако точных сроков не привела. В 1993 г. одну взрослую птицу видели 1/VIII на р. Ина J.Mlikovsky и P.Styblo (1995). Мы в 1994 г. наблюдали в верховьях р. Баргузин пару взрослых птиц с двумя молодыми 19/VIII и еще одну пару 21/VIII:
Основными местами обитания в гнездовой период являются сильно заболоченные, равнинные тундры с развитой сетью озер у верхней границы лесного пояса гор. Предпочитают водоемы со сплавинами в тихих, мало посещаемых людьми местах. В верховьях р. Баргузин на территории заповедника "Джергинский" мы отмечали гагар в Амутской котловине на оз. Балан-Тамур, Амут и ряде других мелких озер заболоченной равнинной тундры (Елаев и др., 1995). На перешейке полуострова Святой Нос их гнезда и выводки находили на болотах (Heyrovsky et al„ 1992).
Включает на юге Восточной Сибири пять гнездящихся видов, относящихся к одному семейству Поганковые (Podicipedidae) ироду Поганки (Podiceps Latk, і787). Факт гнездования практически всех поганок был установлен для региона относительно недавно; до этого по характеру пребывания были либо залетными, либо пролетными.
В частности, малая поганка была известна в качестве залетного вида. Залет был зафиксирован в 1954 г, близ пос. Талыды недалеко от истока р. Ангары; шкурка птицы сейчас хра нится в коллекции Иркутского университета (Гагина, 1961аб). После этого сведений о данном виде на исследуемой территории не поступало. В настоящее время он отмечен здесь как гнездящийся и.имеющий в регионе ограниченное распространение. В частности, гнездование установлено на Ивано-Арахлейских озерах, причем вид появился здесь совсем недавно - в конце 80-х годов (Огородникова, Миронова, 1994; Подковыров, 2000). В летние месяцы 1994-2000 гг. этих птиц неоднократно встречали на оз. Большая Ангара Коймурского водно-болотного комплекса в долине р. Ир кут, но гнезд и выводков не находили (Сон и на и др., 2001).
Черношейная поганка еще в 50-х годах также считалась залетным видом бассейна оз. Байкал, в частности на северо-восточном побережье озера и в долине р. Ангары (Гагина, 1961). И.В.Измайлов и Г.К,Боровицкая (1973) также относили ее к залетным птицам южного Забайкалья. Первое упоминание о находке этих поганок в дельте р. Селенги в гнездовой период мы находим в статье В.А.Толчина и др. (1979), Далее летнее пребывание их здесь подтверждается наблюдениями А.А.Васильченко (1987), который отмечал их с 1973 по 1976 гг. Неоднократно птицы этого вида отмечались с середины мая до середины августа на Гусино-Убукунских озерах в Селенгинском среднегорье (Доржиев и др., 1986). Впервые в Баргузинской котловине мы; нашли данный вид в 1993 г. До этого времени он здесь не встречался; во всяком случае, отсутствовал в списках птиц этого района (Гагина, 1960, 1961; Лямкин, 1977). В период наблюдений 1993 и 1994 гг. мы отмечали только пролетные особи на озерах близ с, Угнасай (Курумканский р-н). В 1995 г. несколько птиц осталось здесь на гнездовье. Они держались на одном из пойменных озер. В июле того же года мы нашли здесь четырех взрослых поганок с пуховичками. Однако точное время, когда они покинули район своего гнездования, нам установить не удалось, В 1998 г. три взрослые птицы с пуховичками держались на оз. Саган-Hyp в 15 км к юго-западу от с. Барагхан 27/VIII. Летом 1998-1999 гг. эти поганки были найдены на озерах Восточного Саяна (Доржиев и др., 2000). Во время пролета весной встречается во всех указанных выше районах, а также в Прибайкальской равнине на южном Байкале (Васильченко, 1987), в Посольском соре, на северном (Толчин и др., 1979) и западном побережьях оз. Байкал (Скрябин, Пыжьянов, 1987; Рябцев, Попов, 1995; Подковыров, 2000), озерах Торейской котловины в Юго-Восточном Забайкалье (Елаев и др., 2000). Осенью была добыта на р. Чикой; чучело птицы хранится в Кяхтииском краеведческом музее им. акад. В.А.Обручева (Доржиев и др., 1990). Как залетный вид отмечен во время осенних миграций в окрестностях г. Иркутска (Липин, Сонин, 1977; Богородский, 1989)
Особенности летнего населения птиц экосистем пограничного типа
Как было отмечено уже выше, экосистемы пограничного типа характеризуются специфичным видовьш составом орнитофауны. В данной главе проведен анализ населения птиц и выявлены особенности, связанные с обитанием в условиях переходной зоны.
В исследуемом регионе большая часть лесных ландшафтов приходится на долю сосновых лесов, причем они образуют здесь особый тип ландшафта - остеппеппые сосновые леса Орнитофауна таких сосняков очень бедна как по видовому составу, так и по числу особей. Всего отмечено 42 вида птиц с общей плотностью населения 47 ос/км2. Многочисленной здесь является только белошапочная овсянка. В группу обычных видов входят обыкновенная каменка, бурого-ловая гаичка, полевой воробей, большая горлица, пестрый дятел, черная ворона, обыкновенная и сибирская горихвостки, красноухая овсянка, пятнистый конек, сорока (табл. 7). Из 6 типов фаун, выделенных по Б.К.Штегману (1938), преобладают транспалеаркты и полизональные: ниды (30,9% от общего числа видов), вторыми по значимости являются сибирские и китайские виды (26,3 и 16,6% соответственно). Ведущими экологическими группами в сосновых лесах являются дендрофилы (50,2%) и наземники (34,5%). В связи с тем, что в таких лесах мало сухостойных и суховершинных деревьев, а значит дупел, пол у дупел, морозобойньгх трещин и нипт, пригодных для гнездования, количество дуплогиездников сравнительно невысокое (23,1%). По типу питания превалируют энтомофаги (50,0%) и фито-энтомофаги (27,7%) (табл. 8).
В смешанных березово-лиеттппичпо-сосновых лесса па маршрутах зарегистрирован 41 вид. Плотность населения составляет 82 ос/км . Многочисленны в лесах этого типа белошапочная овсянка, сибирская горихвостка, буро головая гаичка. Обычны большая горлица, обыкновенная чечевица, пестрый дятел, обыкновенная горихвостка, пятнистый конек, черпая ворона и др. всего 22 вида (табл. 7). Подавляющее большинство приведенных видов но своему происхождению - сибирские (25,0%), китайские и европейские (по 17,5%). Среди обычных видов мало транспалеарктов и полизональных видов, большая часть этих видов входит в категорию редких и очень редких видов (вместе они составляют 35,0% от общего числа видов, отмеченных в данном местообитании). Значительную долю среди экологических группировок занимают опять-таки дендрофилы (55,5%) и наземники (20,S%); в трофических группировках преобладают эн-томофаги и фито-энтомофаги (50,0% н 20,0% соответственно) (табл. 8). - виды приводятся в порядке уменьшения численности.
Состав птиц березовых рощ региона качественно разнообразен (36 видов) и количественно более богат (122 ос/км2), чем ранее рассмотренные местообитания, В категории многочисленных видов оказались полевой воробей, дубровник, бурая пеночка и грач, иногда образующий здесь довольно большие колонии; число особей этих видов может достигать 60% состава всех птиц данного ландшафта (табл. 7). Вместе с 21 обычным видом (белая трясогузка, обыкновенная овсянка, славка-завирушка, обыкновенная чечевица, зеленая пеночка, сорока, черная ворона, большая синица, седоголовая овсянка и др.) они составляют более 90% летнего населения пернатых. Ядро гнездовой орнитофауны образуют наземники (26,0%), дуплогпезд-ники (22,2%), кустарниковые птицы (20,4%) и кронники (19,4%). Наряду с доминирующими энтомофагами (45,2%), заметна роль фито-энтомофагов и фитофагов (по 20,2%) (табл. 8).
Орнитофауна реликтовых, ильмовых рощ насчитывает 30 видов при плотности населения 186 ос/км (табл. 7). Наиболее оптимальные условия для обитания здесь находят полевой воробей, красноухая овсянка, полевой жаворонок. Обычными являются рыжехвостый жулан, серая славка, белошапочная овсянка, обыкновенная каменка и др. (всего 14 видов). Как видно из табл. 8, основу пернатого населения составляют транспалеаркты, нолизональные виды (40,0%) и представители китайского типа фауны (23,4%). В ильмовых лесах много старых засохших ильмов с дуплами и трещинами, что создает благоприятные условия для обитания многих птиц-дендрофилов - дуплогпездников (22,1%), крошшков (18,9%). Низкие кустарники создают благоприятные (защитные) условия для гнездования наземников и кустарниковых птиц (18,8% и 31,1% соответственно). Доминирующие трофические группы в данном ландшафте - энтомофа-ги (43,4%) и фито-энтомофаги (20,0%).
Население птиц искусственных полезащитных лесополос отличается относительно бедным видовым составом (23 вида с общей плотностью ПО ос/км2) и зависит от состава древостоя, характера подлеска, степенью удаления от лесных массивов, интенсивности использования прилегающих участков. Единственным видом, который характеризуется высокой численностью в этих местах, является полевой воробей. В разряд обычных попадают красноухая овсянка, сорока, большая горлица, каменка-плясунья, белошапочная овсянка и др. (табл. 7). Значительную долю в подобных искусственных экосистемах имеют транспалеарктические и поли 259 зональные (29,4%), а также монгольские по происхождению виды (25,1%). В экологической структуре преобладают дендрофилы (39,1%) и наземники (34,7%); энтомофаги (34,8%) и фито-энто.мофаги (21,7%); резко возрастает участие эврифагов и хищников (по 17,4%) (табл. 8).
Древеспо-кустарниковые заросли пойм и дельт характеризуются наибольшим разнообразием птиц разных систематических и экологических групп - 52 вида; плотность населения — 102 осЛш . Многочисленны три вида - дубровник, полевой воробей, красноухая овсянка. Группу обычных видов формируют голубая сорока, длиннохвостая чечевица, черная ворона, славка-завирушка, обыкновенная чечевица, сорока и др. (табл. 7). Все 22 фоновых вида составляют около 90% летнего населения птиц этого ландшафта, в формировании которого ведущую роль играют группа видов китайского типа фауны (26,9%), транспалеаркты и полизональные виды (36,6%). Дендрофилы, составляющие более половины населения, представлены кронниками (35,6%) и дупло гнездниками (25,0%); не уступают им и наземники (18,1%). Па фоне значительного превосходства энтомофагои (44,3%) не менее значимо участие в экологической структуре населения и таких групп, как фито-энтомофаги (19,2%), хищники (15,4%) (см. табл. 8). Гнездовую орнитофауну карагатшково-злаковых песчаных степей отличает небольшой видовой состав (23 вида) и в то же время сравнительно высокая плотность населения - 180 ос/км2. Весьма примечательным является наличие большого, по сравнению с другими ландшафтами, числа многочисленных видов - полевой воробей, степной конек, дубровник, бурая пеночка, серая славка, каменка-плясунья, рыжехвостый жулан. В разряд обычных вошли белошапочная овсянка, обыкновенная каменка, полевой жаворонок. Всего фоновые виды составили почти 95% населения кустарниковой степи (табл. 7). Центральное место в населении принадлежит монгольскому фаунистическому комплексу (34,9%), несколько уступают им транспалеарктиче-ские н полизональные виды (23,7%), значительно скромнее, чем в других биотопах, участие китайских и сибирских видов (17,4% и 13,0% соответственно). Заросли караганы создают хорошие защитные и кормовые условия для обитания многих кустарниковых (30,1%) и наземног-нездящихся (50,6%) видов птиц, многие из них увеличивают свою численность по сравнению с окружающими открытыми пространствами. Отличительной особенностью экологической структуры населения рассматриваемого местообитания является заметное увеличение при характерном преобладании энтомофагов (47,8%) числа видов со смешанным типом питания: фи-то-энтомофатия (30,4%) и эврифагия (13,0%) (табл. 8).
