Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Особенности биологии корсака и лисицы на территории Западной Сибири и значение этих животных в поддержании природноочаговых инфекций и инвазий (обзор литературы) 11
Глава 2. Материалы и методы. Краткая эколого-фаунистическая характеристика района исследований 56
2.1. Общие сведения о материале 56
2. 2. Методы исследования 60
2. 3. Краткая эколого-фаунистическая характеристика района исследований 66
2. 4. Краткое описание пункта стационарных наблюдений 76
Глава 3. Морфофизиологические особенности корсака и лисицы Омской области 79
3.1. Общие особенности экстерьера, интерьера и краниологии хищников 19
3. 2. Географическая изменчивость морфофизиологических показателей 86
3. 3. Особенности морфофизиологических показателей у животных разного пола 91
3. 4. Возрастная изменчивость экстерьерных, интерьерных и краниологических показателей у лисицы и корсака 94
3. 5. Использование краниологических показателей для анализа подвидовой принадлежности хищников, населяющих Омскую область 97
Глава 4. Особенности экологии корсака и лисицы в Омской области 99
4.1. Сравнительный анализ численности и плотности населения лисицы и корсака 99
4. 2. Динамика численности хищников 109
4.3. Половая и возрастная структура популяций 118
4. 4. Пространственно-этологическая структура популяций хищников 121
4. 4. 1. Особенности использования топических ресурсов лисицей, корсаком и барсуком 121
4.4. 2. Плотность выводковых убежищ хищников 130
4. 4. 3. Типы пространственного распределения хищников на территории Степного заказника 134
4. 5. Особенности питания животных 141
4. 6. Биотические связи в (топические). 151
Глава 5. Роль корсака и лисицы в поддержании эпизоотического процесса ряда природноочаговых инфекций и инвазий на территории Омской области 161
5.1. Корсак и лисица как хозяева и распространители вируса бешенства в 2000-2004 гг 161
5. 2. Роль хищников в циркуляции других инфекций и некоторых инвазий 176
5. 2.1. Инфекции лисицы и корсака Омской области 176
5. 2. 2. Инвазии лисицы и корсака Омской области 183
Выводы 190
Библиография 192
Приложения 224
- Краткая эколого-фаунистическая характеристика района исследований
- Возрастная изменчивость экстерьерных, интерьерных и краниологических показателей у лисицы и корсака
- Половая и возрастная структура популяций
Введение к работе
Лисица (Vulpes vulpes L.) - наиболее многочисленный и широко распространённый вид хищных семейства Псовых, повсеместно населяющий территорию Омской области. Корсак (Vulpes corsac L.) - эндемик сухих степей, полупустынь, пустынь и сухих предгорий Центральной Евразии. В Омской области обитает в зоне степи и подзоне южной лесостепи.
Базовыми в изучении особенностей биологии этих хищников являются труды авторов: А. А. Слудского, А. А. Лазарева (1966), А. А. Лазарева (1967; 1968), В. Г. Гептнера с соавт. (1967), А. А. Слудского (1981), М. А. Вайсфельда(1985), Г. Н. Сидорова (1985) и др. В Западной Сибири изучением экологии, этологии, биоценотического и хозяйственного значения лисицы и корсака занимались С. А. Абашкин, 1969; Л. А. Барбаш, В. В. Шибанов (1979; 1980), В. В. Шибанов (1980; 1986а; 19866; 1989а; 19896).
Интерес к особенностям жизнедеятельности этих хищников, как в Западной Сибири, так и в других регионах страны был обусловлен, в первую очередь, их значением в циркуляции вируса бешенства (Мальков, 1970; 1972; 1973; 1978; Мальков, Грибанова, 1974; 1978; 1980; Мальков, Корш, 1972, Сидоров с соавт., 1989; 1990; Сидоров, 1995 и др.). В значительно меньшей степени изучена гельминтофауна этих хищников (Каденации, Соколов, 1966; 1968).
На сегодняшний день остаются не изученными морфофизиологические особенности лисицы и корсака Западной Сибири. Для оценки региональных экологических особенностей хищников не используются морфофизиологические индикаторы. Остаются спорными вопросы подвидовой принадлежности лисицы и корсака, населяющих юг Западной Сибири. В литературе практически нет данных о современном состоянии численности, её динамике, плотности населения лисицы и корсака на территории Омской области. По-прежнему недостаточно изучены половозрастная, пространственно-этологическая структуры популяций, питание, биоценотические связи этих видов. Характеристика инфекций и инвазий описываемых хищников наиболее полно освещена лишь в отношении бешенства и ряда гельминтозов.
Лисица и корсак заслуживают внимания как компоненты природного сообщества, роль которых неоднозначна в условиях изменения региональных природноклиматических особенностей и антропогенной трансформации ландшафтов.
Актуальность исследования определялась недостаточной изученностью биологии и биоценологии лисицы и корсака на территории Западной Сибири и значения этих хищников в циркуляции ряда природноочаговых инфекций и инвазий. В Омской области до начала нашей работы биология хищников не была предметом целенаправленного изучения. Это предопределило тему диссертационного исследования.
Работа проводилась в рамках выполнения плановых тематик Омского научно-исследовательского института природно-очаговых инфекций (НИИПОИ), № госрегистрации 01. 200. 112520, а также поддержена грантом Министерства образования РФ (АОЗ-2.12-610).
Цель исследования: Выявить региональные морфофизиологические и биоценотические особенности лисицы и корсака и установить значение этих животных в циркуляции природноочаговых инфекций и инвазий на территории степи и лесостепи Омской области.
Задачи:
Изучить морфофизиологические особенности лисицы и корсака, установить зависимость экстерьерных, интерьерных и краниологических показателей от особенностей экологии хищников. Используя краниологические показатели, определить сходство хищников Омской области с подвидами, описанными для территории Западной Сибири.
Изучить современное состояние численности и её' динамику, плотность населения, половозрастной состав и пространственно-этологическую структуру популяций, особенности питания и биоценотические (топические) связи лисицы и корсака степи и лесостепи
Омской области.
3. Изучить роль лисицы и корсака в циркуляции ряда природноочаговых инфекций и инвазий на изучаемой территории. Научная новизна работы.
Впервые для юга Западной Сибири проведён полный анализ экстерьерных, интерьерных, краниологических показателей лисицы и корсака. Морфофизиологические показатели использованы для оценки биологического своеобразия населения лисицы Омской области. В отношении корсака эта работа ранее не проводилась. Оценено современное состояние абсолютной и относительной численности лисицы и корсака на территории Омской области. Сделан анализ половозрастной структуры популяций лисицы и корсака Омской области. Впервые в области установлена закономерность расположения различных типов убежищ относительно друг друга в популяциях лисицы и корсака. На юге Западной Сибири подобная работа ранее не проводилась. Впервые в Омской области выявлены особенности использования хищниками топических ресурсов. Изучен тип пространственного распределения популяций лисицы и корсака. Выявлены топические отношения лисицы и корсака между собой и с другими видами отряда хищных. Установлены региональные особенности питания лисицы и корсака. Вскрыты современные особенности эпизоотического процесса при бешенстве у этих животных. Впервые на территории области, на основании серологических данных, выявлены контакты лисицы и корсака с возбудителями туляремии, псевдотуберкулёза, орнитоза, лептоспироза, иерсиниоза, листериоза, туберкулёза. У лисицы установлены специфические антитела к клещевому энцефалиту, лихорадке Западного Нила, у корсака к лихорадке Западного Нила. Впервые на юге Западной Сибири определено участие хищников в циркуляции анкилостомоза [Ancylostoma caninum).
Научно-практическая значимость работы.
Выявленные особенности экологии лисицы и корсака Омской области, представляют научный интерес для решения вопросов подвидовой систематики. Результаты исследований представляют интерес для охотничье-промысловой службы с целью прогноза состояния популяций хищников, разработки наиболее оптимальных методов освоения и контроля данных промысловых ресурсов, а также управления ими. Полученные данные о хищниках, как основных и дополнительных хозяевах ряда возбудителей природноочаговых инфекций и инвазий, могут быть использованы в целях эпизоотологического и эпидемиологического надзора ветеринарными и медицинскими учреждениями Омской и сопредельных областей.
Внедрение результатов исследования в практику.
Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении лекций по курсам «Зоология позвоночных», «Экология животных», «Охотничье-промысловые и охраняемые животные России», «Животный мир Омской области» для студентов химико-биологического факультета Омского государственного педагогического университета, лекций по курсу «Паразитология и инвазионные болезни» для студентов факультета ветеринарной медицины Института ветеринарной медицины Омского государственного аграрного университета.
Апробация работы.
Основные положения диссертационной работы были доложены на: -научной конференции кафедры зоологии ОмГПУ, (Омск, 1999); областной научно-практической конференции: «Природа, природопользование и природообустройство Омского Прииртышья» (Омск, 2001); межрегиональной научно-практической конференции: «Актуальные аспекты природноочаговых болезней», посвященной 80-летию Омского НИИЇЇОИ, (Омск, 2001); межрегиональной научной конференции: «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке», (Новосибирск, 2002); VII съезде териологического общества АН РФ, (Москва, 2003); научно-практической конференции с международным участием: «Актуальные аспекты инфекционной патологии и деятельности госсанэпидслужбы», (Омск, 2003); региональной научной конференции молодых учёных аграрных вузов Сибирского федерального округа, (Омск, 2003); Международной научно-практической конференции СО РАСХН, (Омск, 2004); Всероссийской конференции молодых учёных «Экологические механизмы устойчивости биоты» УрО РАН и УрГУ, (Екатеринбург, 2004); Всероссийской конференции «Сибирская зоологическая конференция» СО РАН, (Новосибирск, 2004); Международном совещании: «Млекопитающие как компонент аридных экосистем», (Саратов, 2004); Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от генов до экосистем», (Екатеринбург, 2005).
Публикация результатов исследования.
Результаты исследования опубликованы в 24 научных работах.
Структура и объём работы.
Диссертация изложена на 147 страницах машинописного текста. Состоит из введения, обзора литературы, 4 глав собственных исследований, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 344 источника, в том числе 314 отечественных и 30 зарубежных. Работа содержит 51 таблицу и 24 рисунка.
Положения выносимые на защиту:
На территории степной и лесостепной зон Омской области обитает две географические популяции лисицы и одна географическая популяция корсака. Биологическое своеобразие лисицы и корсака Омской области определяется высокой изменчивостью индекса селезёнки и задненёбной вырезки черепа.
В условиях лесостепной и степной зон Омской области длительность популяционного цикла лисицы и корсака остаётся постоянной, составляя в среднем для обоих видов около трёх лет.
Для лисицы и корсака в лесостепной и степной зонах Омской области характерен мозаичный тип пространственного распределения особей.
Устойчивость пространственно-этологической структуры популяций каждого вида обусловлена закономерным чередованием расположения выводковых и жилых нор относительно друг друга и степенью привязанности хищников к местам обитания.
Отмечена сезонная динамика состава кормов, потребляемых лисицей и корсаком в лесостепи и степи Омской области. Основу пищевого рациона обоих видов составляют мышевидные грызуны, а среди них — узкочерепная полёвка и степная пеструшка.
Основным природным хозяином вируса бешенства на территории Омской области продолжает оставаться лисица, в остепнённых районах, наряду с ней, корсак. Вьшвленные изоляты вируса бешенства относятся к «лисьему» типу циркуляции. Лисица и корсак участвуют также в циркуляции возбудителей многих бактериальных и арбовирусных инфекций, а также инвазий.
Автор выражает глубокую признательность научному руководителю диссертации доктору биологических наук, профессору Г. Н. Сидорову за неоценимую помощь, оказанную в процессе выполнения работы.
Автор выражает благодарность И. П. Костареву за помощь в организации сбора материала, старшему охотоведу Оконешниковского района A. Н. Скрипкарёву за помощь в проведении учетов численности хищников и сборе материала, охотникам В. И. Мизенко, А. С. Олейнику, В. И, Андрееву, B. И. Руденко за активное участие в сборе материала, сотрудникам Омского научно-исследовательского института природноочаговых инфекций к. б. н. И. В. Кузьмину, д. б н. В. В. Якименко, к. б. н. М. Г. Мальковой, к. м. н. Г. В. Берёзкиной, Областного центра госсанэпидемнадзора А. В. Вахрушеву, Н. Г. Корсакову, Института ветеринарной медицины ОмГАУ к. в. н. В. А. Стрельчику, А. М. Быковой, научно-исследовательского института бруцеллёза и туберкулёза животных Д. В. Ильичёву, д. в. н. Ю. И. Смолянинову, к. в. н. В. Ф. Бордюг, бескорыстная помощь, содействие в сборе, обработке и исследовании материала, научно-практические советы, методические рекомендации и дружеское участие которых бесценны. Автор выражает благодарность лаборантам и врачам 3. С. Кореньковой, Л. А. Столбовой, О. П. Мурзиной, Л. В. Хорошавиной за помощь в обработке материала.
Краткая эколого-фаунистическая характеристика района исследований
Омская область расположена в пределах южной части Западно-Сибирской равнины по среднему течению Иртыша. Обширная территория области (139,7 тыс. кв. км.) раскинулась с севера на юг почти на 600 км и с запада на восток - более чем на 300 км. Она включает северную часть Ишим-Иртышского междуречья и довольно широкой полосой заходит на междуречье Иртыша и Оби. На западе и севере Омская область граничит с Тюменской областью, на востоке - с Томской и Новосибирской областями, на юге и юго -67-западе - с Республикой Казахстан. Ее общая площадь - 139,7 тыс. кв. км. Территория разделена на 32 административных района. В целом для территории Омской области характерны исключительная равнинность, однообразие рельефа, континенталыюсть климата и широкий диапазон географических ландшафтов - от коренных лесов таежной зоны на севере до агроценозов и небольших по площади участков Курумбельской степи на юге (рис. 1). Описание основных физико-географических характеристик Омской области дано по книге "География Омской области" (Куракин с соавт., 1992) и Атласу Омской области (1996).
Рельеф. Омское Прииртышье - относительно плоская поверхность с преобладающими абсолютными отметками 100-140 м и постепенным уклоном к северо-западу в долине Иртыша. Однообразный рельеф на отдельных участках нарушается понижениями плоских западин, древних ложбин стока, озерными котловинами, гривами и увалами. Северная (лесная) часть области представляет собой заболоченную равнину, расчлененную и приподнятую в правобережье и пониженную в левобережье. В центральной (лесостепной) части на общем равнинном фоне многочисленны понижения, занятые озерами и болотами, западинами; плоские и грядообразные возвышения, называемые гривами. Межгривные понижения обычно заняты озерами, болотами и солончаками. Поверхность южной (степной) части полого-волнистая равнина с обширными плато образными увалами, постепенно переходящими в широкие понижения. Для южных районов характерно обилие западин и озерных котловин различной формы и величины. Правобережная, наиболее пониженная часть юга области называется Курумбельской степью.
Равнинность территории обусловлена особенностями геологического строения Западно-Сибирской равнины, в основании которой на глубинах от нескольких сот метров до 4 км и более лежит фундамент, сложенный смятыми в складки древними магматическими (граниты, диабазы) и метаморфическими (сланцы, гнейсы) толщами. На этом фундаменте залегает мощный слой осадочных отложений (глины, пески, песчаники и др.). В верхней части
Области (по Атласу Омской области (1996)) 1. Округ южной тайги: а - зона хвойных лесов (подзона южной тайги); б - зона смешанных лесов (подзона южной тайги). 2. Округ мелколиственных лесов: зона мелколиственных лесов или подзона подтайги. 3. Округ лесостепи: зона лесостепи, а - подзона крупных берёзовых колков (подзона северной лесостепи); б -подзона средних берёзовых колков (подзона центральной лесостепи); в - подзона мелких берёзовых колков (подзона южной лесостепи). 4. Округ разнотравно-злаковых степей: зона степи (северная подзона разнотравно-злаковых сообществ). районы сбора материала от лисиц; д районы сбора материала от корсаков Район стационарных наблюдений располагался на территории Степного заказника.-осадочного слоя имеются многочисленные месторождения различных видов глин и суглинков, строительных песков, торфа и мергелей. В недрах области имеются месторождения нефти и газа, железных руд, циркон-ильменитовых россыпей и подземных вод.
Климат. Наиболее характерными особенностями климата Омской области, расположенной в умеренных широтах северного полушария, являются сравнительная суровость и континентальность. О суровости климата говорит продолжительность зимнего периода - низкие зимние температуры, частые похолодания в весенний и осенний периоды. Континентальность климата проявляется в резком колебании температур в течение года и от месяца к месяцу, сравнительно небольшом количестве осадков, малой облачности и т. д. Средняя температура июля + 17,6 ... +19,9С, января- 18,6 ... - 19,8С. Разница температур самого холодного (январь) и самого теплого (июль) месяцев в области составляет 37-39С, температурные различия между северными и южными районами составляют 1-3С.
Среднегодовая температура в лесной зоне варьирует от- 0,5С в южной тайге до + 0,6С - в подтайге; в лесостепи от +0,4С (северная подзона) до + 0,6 С (южная); в степи +1,2 С.
Продолжительность вегетационного периода со среднесуточными температурами выше 5 составляет 155-163 дня, продолжительность безморозного периода в южных районах области в среднем 125 дней, в северных - 104 дня. Температурный режим связан с облачностью и количеством часов солнечного сияния. В Омской области 9 месяцев из 12 имеют среднемесячную облачность, не превышающую 60%. Самые ясные месяцы - март и апрель, наиболее облачные - октябрь и ноябрь. По количеству часов солнечного сияния за год южная часть области почти не уступает районам Северного Кавказа. Значительная протяженность области с севера на юг определяет зональность в распределении влаги и тепла, поэтому северную часть области можно назвать зоной достаточного увлажнения, а южную -засушливой. На большей части территории выпадает в среднем 300-400 мм-осадков в год, в северных районах среднее многолетнее количество осадков превышает 400 мм (437-491 мм). Около половины годового количества осадков выпадает за летние месяцы (максимум в июле - 70-78 мм), на зимний период приходится лишь 18-20% (минимум в феврале, 10-16 мм). Средняя высота снежного покрова в степи составляет до 25 см., в лесостепи до 35 см., в подтайге до 45 см. Преобладающие направления ветра зимой - юго-западное и западное, летом - северное и северо-западное. Наибольшая скорость ветра наблюдается в апреле-мае (в среднем 3,4Г4,1 м/сек, максимум - до 15 м/сек), наименьшая - в августе (в среднем 2,5-3,1 м/сек).
Возрастная изменчивость экстерьерных, интерьерных и краниологических показателей у лисицы и корсака
. Возрастная изменчивость экстерьерных, интерьерных и краниологических показателей у лисицы и корсака В группе сеголеток и одновозрастных особей лисицы масса тела была одинакова и соответственно равна 4,8 и 4,9 кг в среднем. У особей старше года (2+ и 3+) она уменьшалась (4,6 кг) (прилож. 1, табл 9). Закономерность изменения массы тела с возрастом у корсака отличалась от таковой у лисицы и подтвердилась статистически (прилож. 1, табл. 10). Средняя масса тела сеголеток была равна 2,1 кг. Средняя масса тела одногодок увеличивалась до 2,3 кг. У особей корсака старше года (2+ и 3+) средняя масса, как и у лисицы, уменьшалась (прилож. 1, табл. 10). Изменчивость особей по массе тела у лисицы меньше в группе особей 1 год и более (13,1%), по сравнению с сеголетками (14,9%) (рилож. 1, табл 9). Видимо, с возрастом у особей вырабатывается более четкая реакция на изменения окружающей среды, что позволяет поддерживать массу тела на более постоянном уровне. У корсака изменчивость особей по признаку с возрастом увеличивалась (прилож. 1, табл 10), указывая на меньшую адаптивную способность его взрослых особей к меняющимся условиям существования. Это свидетельствует о том, что старшевозрастные особи занимают более разнообразные условия обитания, а, следовательно, способны к активным перемещениям в пределах территории.
С возрастом у лисицы отмечено достоверное уменьшение длины головы (р 0,01), длины хвоста (р 0,01) и площади поверхности задней лапы (р 0,05). У корсака достоверно уменьшались с возрастом длина шеи (р 0,01) и площадь поверхности передней (р 0,05) лапы. Наиболее изменчивыми показателями у разновозрастных групп лисицы явились длина шеи и площадь поверхности лап, у корсака к данным показателям добавилась длина ступни (прилож. 1, табл. 9, 10).
С возрастом у лисицы и корсака наблюдалось увеличение веса печени (р 0,05), что является адаптивной реакцией на периодическое недоедание; веса сердца (р 0,05), что указывает на увеличение активности особей с возрастом; веса почек (р 0,05). Вес лёгких у лисицы не менялся с возрастом, у корсака уменьшался (р 0,05). Вес селезёнки у лисицы увеличивался (р 0,05)5 у корсака уменьшался (р 0,05) (прилож. I, табл. 9, 10).
У одногодок лисицы по сравнению с сеголетками все индексы описываемых органов уменьшались, у взрослых хищников увеличивались (р 0,05). У одногодок корсака по сравнению с сеголетками описываемые индексы уменьшались (р 0,05; для индекса лёгких р 0,05), за исключением индексов сердца и почек (р 0,05), которые не изменялись. У взрослых хищников они увеличивались (р 0,05), уменьшался только индекс селезёнки (р 0,05). (прилож. 1, табл. 9, 10).
При анализе возрастной изменчивости индексов внутренних органов лисицы установлено, что у всех возрастных групп наибольшим коэффициентом вариации обладает индекс селезёнки, а наименьшим индекс сердца. У корсака в разных возрастных группах наиболее и наименее изменчивые индексы органов различны (прилож. 1, табл. 9, 10).
При сравнении краниологических показателей разных возрастных групп, собранных нами на территории Омской области, достоверных отличий у лисицы не наблюдалось (р 0,05) (прилож. 1, табл 11). У корсака в группе особей одного года увеличиваются высота носового отдела (р 0,01) и длина нижнего ряда зубов (р 0,05), в группе взрослых особей увеличиваются длина верхнего (р 0,05) и нижнего (р 0,01) ряда зубов, а также верхнего (р 0,01) и нижнего (р 0,05) ряда коренных зубов. В группе взрослых особей по сравнению с годовалыми дополнительно увеличиваются длина носовых костей (р 0,05), наибольшая длина носовых костей (р 0,05), длина твёрдого нёба (р 0,05), заглазничная ширина уменьшается (р 0,05) (прилож. 1,табл. 12).
Несмотря на общее увеличение размеров черепа лисицы и корсака с возрастом, у особей старшего возраста (группа особей 3+ ) отмечена деградация различных отделов черепа животных. Видимо, у корсаков, как и у лисиц, имеет место явление обратного «роста» черепа взрослых особей, что определяется периодом размножения и развития зверей. При этом имеют значение условия периода роста и развития щенков, а также условия, в которых проходил гон. Ранний гон определяет ранние сроки размножения. Щенки могут за длительный летний период полнее использовать пищевые ресурсы в начале самостоятельной жизни - в один из важных периодов формирования организма. Поздние гон и размножение ведут к сокращению периода, способствующего накоплению щенками жизненных сил для предстоящей зимы. В первом случае они получат более полное развитие и будут крупнее, во втором развитие будет незавершённым. В последующие годы жизни череп лисицы приобретает основные формы и размеры, свойственные виду, происходит его «дорастание», но отставание в росте, если оно было, не компенсируется в полной мере, усиливая индивидуальную изменчивость особей. Данная закономерность ранее была описана В. Г. Юдиным (1986) для лисицы Дальнего Востока. С возрастом у обоих хищников происходило удлинение лицевого отдела и сужение черепа в мозговой части. У лисицы отношение длины лицевого отдела к кондилобазальной длине составило: в группе 0+ - 60, 1;+ - 59, 2; + - 60, 3; + -62%; у корсака: 0+ - 60,6; 1+ - 60,8; 2+ и 3+ - 60,9%. Отношение мастоидной ширины к скуловой у лисицы составило: 0+ - 64,5; 1+ - 63,4; 2+ - 63,5; 3+ -63,9%; у корсака: 0+ - 60,7; 1+ - 60,7; 2+ - 62,8; 3+ - 62,5%.
Половая и возрастная структура популяций
Обследованные нами в 2000-2003 гг. в Оконешниковском районе норы, заселённые лисицей, имели от 6 до 16 отнорков, чаще 10-14. Максимальное число отнорков, отмеченное в выводковой норе лисицы равнялось 26, а максимальная площадь норника составляла около 400 кв. м. Минимальное число отнорков зафиксировано на жилой лисьей норе - 2, 3. Чаще животные заселяли убежища, расположенные в лесных колках. Кроме того, они селились в норах у озёр и болот, на кучах земли, на буграх, образовавшихся на месте старых поселений, на кладбищах, скотомогильниках, на открытых степных участках.
Норы корсака имеют от 3 до 14 отнорков, но чаще 3-7. Максимальное число отмеченных отнорков на корсачиьх убежищах составило 14 и 22, минимальное - 2. Заселенные хищником убежища чаще встречали на открытых степных участках. По данным учётов 1986-2003 гг., из 63 выводковых убежищ этого животного, осмотренных в Омской области в 1986-2001 гг., 62 (98,4%) были обнаружены в открытой целинной степи, на развалинах аулов, в буграх степных кладбищ, в норах барсука, реже на ровном месте (Сидоров, Полещук, 2002). Были отмечены убежища, располагавшиеся на скотомогильниках, у озёр. Как правило, корсак избегает облесённых территорий, но нами встречались корсачьи убежища, располагавшиеся на лесных лужайках. Так, один из его норников представлял собой площадку около 150-200 кв. м и был с трёх сторон окружён лесопосадками. Норник представлял собой 3 отдельно разработанных участка, одновременно используемые хищниками, пространство между которыми было утоптано молодняком. Весь этот обширный норник напоминал описанный для Северного Кавказа Н. Я. Динником (1913) «корсачий городок», в котором обитал один выводок (цит. По А. Ф.Чирковой (1967)).
Поскольку норы корсака, лисицы и барсука часто используются хищниками совместно, следует указать особенности устройства барсучьих нор.
Количество отнорков в убежищах, заселённых хищником, было самым разнообразным. Жилые норы имели от 2 до 4 отнорков, выводки встречались в норах, число отнорков в которых варьировало от 6 до 20, чаще было равно 6, 7, 8, И и 12. Максимальное число отнорков было равно 50, а самый обширный норник располагался на трёх буграх. Норы этого хищника, как и лисицы, чаще встречались в лесу. Звери селились у озёр, болот, на кладбищах.
Из всех обследованных убежищ их часть располагалась вблизи водоисточников или на расстоянии не более 5 км от них. Непосредственно вблизи водоисточников (озёр, болот, котлованов) — на краю котлована, у озёр отмечено 6 нор. Чаще у источника воды располагались норы барсука и лисицы, охотно они заселялись и корсаком.
Приуроченность норников к специфическим участкам, где грунт в прошлом по каким-либо причинам разрыхлялся человеком, связана с ограниченностью мест, благоприятствующих норению животных и характерна для всех трёх описываемых видов. По нашим наблюдениям, таких нор, расположенных на месте старых деревень и кладбищ, отмечено восемь. Отмечены четыре норы, располагавшиеся на скотомогильниках, которые являются источниками легкодоступной белковой пищи. Из них две заселяли выводки лисицы, одну — выводок корсака, а в последней наблюдали выводок барсука. Остальные убежища встречались в лесных колках или на нолях и открытых степных участках.
Особенности использования резерва убежищ хищниками
Разные авторы указывают, что норы, разработанные лисицей, корсаком и барсуком, расположенные на территории Западной Сибири, в дальнейшем используются хищниками совместно. В Барабинско-Кулундинской низменности норы барсука - поливидовые видоспецифичные сооружения. Норы корсака -моновидовые видоспецифичные сооружения. Лисица может рыть собственные норы, либо занимать барсучьи, корсачьи или выводить потомство в других пригодных для этой цели местах (Шибанов, 198ба,б; 1989). О специализированности убежищ можно судить по степени привязанности животных к одним и тем же норам, т. е. по продолжительности регулярного обитания в них и размножения в одних и тех же жилищах, а также по особенностям смены хозяев убежища.
Так, на территории Омской области, на учётной площадке, охватывающей часть Оконешниковского и Черлакского районов, за 8 лет исследований (1991-1992, 1995, 1997, 2000-2003 гг.) учтено 90 нор хищников. Норы разработаны барсуком, корсаком и лисицей и совместно используются этими хищниками.
Видоспецифичные убежища заселяются чаще одними и теми же видами животных (Шибанов, 1989). Анализ динамики населения убежищ хищников на стационарном участке в Оконешішковском районе свидетельствует о том, что описываемые хищники на указанной территории предпочитают частую смену нор. В большинстве случаев одним и тем же норником звери пользуются один или два раза в течение ряда лет (по крайней мере, в течение указанных 8 лет исследования). Но для лисицы и барсука было отмечено использование одних и тех же убежищ в течение 4 и 5 лет. При этом барсук являлся более консервативным в выборе убежищ. Он чаще, чем лисица, использовал одни и те же норы более чем в течение двух лет. О привязанности барсуков к своим жилищам, от которых животные не удаляются на значительные расстояния, писал П. Б. Юргенсон (1967). Менее консервативным, чем лисица, по нашим данным, оказался корсак. Он чаще лисицы и барсука использовал норы не более 1 года (табл. 21).При обследовании промысловых проб лисицы на территории Омской области в 2001 г., нами было установлено, что соотношение самцов и самок одинаково и составляет 1:1. В промысловой пробе корсака над самками достоверно преобладали самцьг в отношении 1,8:1. Доля самцов в пробе составила 64,4 % (табл. 17).
Соотношение числа самцов и самок изменяется в разных возрастных группах. У лисицы в пробе сеголеток наблюдали, соотношение полов с преобладающей долей самцов над самками. У взрослых особей с возрастом количество самок в популяции преобладало над самцами. У корсака половозрастная структура промысловой пробы была несколько иной. В пробе хищника в целом преобладали самцы над самками, но в группе сеголеток соотношение полов было равным (табл. 18).
Возрастная структура промысловой популяции лисицы характеризовалась преобладанием в её составе молодняка. Количество сеголеток составило 59,6%. Взрослых особей в популяции соответственно насчитывалось 40,4%. С возрастом количество особей каждой последующей возрастной группы в общей структуре популяции уменьшалось (табл. 19).
Большой процент сеголеток в структуре указывает на сильную омоложенность популяции. У корсака соотношение сеголеток и взрослых особей было противоположным. Популяция животного на 83,1% состояла из взрослых особей, которые были представлены, главным образом, особями в возрасте одного года - 64,4%. Значительным было и количество трёхгодовалых особей - 18,6%. Содержание же сеголеток в популяции составило 16,9% (табл. 19). Определённая возрастная структура популяции, как и половая, взаимосвязаны с динамикой численности вида и направляют её либо в сторону увеличения, либо в сторону уменьшения особей в популяции. Так, омоложенность промысловой выборки лисицы в осенне-зимний период 2000-2001 гг., в сочетании с равным соотношением полов, и относительно высокой численностью популяции способствовала её небольшому плавному сокращению в весенний период. Популяция корсака, с большей долей взрослых особей в ней, на фоне преобладания самцов и большей численностью населения относительно многолетней средней, способствовала резкому её сокращению весной, по сравнению с предыдущим годом. Таким образом, механизмы регуляции численности сосуществующих видов взаимосвязаны между собой. Демографические структуры популяции таких близкородственных видов, как лисица и корсак оказались противоположными (рис. 11). Среди самцов и самок лисицы отмечено преобладание сеголеток над взрослыми особями. Их отношение у самцов хищника составило 1,6:1, у самок - 1,3:1. У корсака у самцов и самок преобладали взрослые особи над сеголетками. Их отношение у самцов было равно 6,6:1, у самок-3,2:1 (табл. 20).
