Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Концепция информационных биологических полей (обзор литературы) 8
1.1. Переход от концепции сигнальных биологических полей к теории информационно-знаковых полей 14
1.2. Классификации сигнальных объектов и форм поведения, связанных с ними 24
Глава 2. Характеристика экологических особенностей исследуемых видов 28
Глава 3. Характеристика объектов и района исследований 41
Глава 4. Материал и методы исследования 46
4.1. Основные термины и понятия, используемые в работе 49
Глава 5. Сигнально-информационна» характеристика среды обитания лисицы обыкновенной и енотовидной собаки 53
5.1. Характеристика среды обитания млекопитающих через величину и анизотропность информационно-знакового поля 53
5.2. Характеристика информационно-знаковой поля млекопитающих через величину и напряженность 57
5.3. Описание объектов и событий среды - носителей сигналов природного и антропогенного происхождения 59
5.3.1. Классификация сигналов по сложности комбинации 64
5.3.2. Инерционная оценка сигналов среды 66
5.3.3. Классификация сигналов по выполняемой ими функции 68
Глава 6. Поведение лисицы обыкновенной и енотовидной собаки в информационно-знаковом поле 72
6.1. Основные типы поведения, выявленные в ходе троплениянаследов лисицы обыкновенной и енотовидной собаки 72
6.2. Динамика типов поведения лисицы и енотовидной собаки в течение снежного периода 74
6.3. Маркировочное и коммуникативное поведение лисицы обыкновенной и енотовидной собаки 88
Глава 7. Анализ межвидовых отношений лисицы обыкновенной и енотовидной собаки на территории национального парка «Самарская Лука» 102
Выводы 109
Список использованных источников и литературы 111
Приложения 137
- Переход от концепции сигнальных биологических полей к теории информационно-знаковых полей
- Характеристика экологических особенностей исследуемых видов
- Характеристика объектов и района исследований
Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время одной из основных задач экологии является «управление поведением и численностью животных при помощи средств, созданных на основе имитации экологических ориентиров и сигналов общения популяционных и биоценотических партнеров» (Соколов, Ильичев, 1990, с. 3). Для этого необходимы знания особенностей поведения животных. В данной работе используется информационный подход к описанию и решению некоторых экологических задач на основе теории информационно-знакового поля млекопитающих. В качестве объектов взяты лисица обыкновенная (Vulpes vulpes L., 1758) и енотовидная собака {Nyctereutes procyonoides Gray, 1834). Выбор этих видов продиктован тем, что один вид (лисица обыкновенная) обычен и многочисленен в условиях национального парка «Самарская Лука», а второй (енотовидная собака) - вид -интродуцент, появившийся в фауне национального парка в конце прошлого столетия. Эти виды характеризуются общностью экологических ниш по ряду параметров. В связи с этим представляет интерес сравнение экологических особенностей этих двух видов в рамках теории информационно-знаковых полей. Метод зимних троплении наследов животных, основанный на указанной теории, позволяет исследовать информационную среду вида и механизмы адаптации видов к изменениям среды обитания в естественных условиях.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы является анализ знакового поля вида - интродуцента (енотовидной собаки) в сравнении с аборигенным видом - лисицей обыкновенной на территории национального парка «Самарская Лука». Для этого были поставлены следующие задачи:
1) описать информационно-знаковые поля лисицы обыкновенной и
енотовидной собаки на территории Самарской Луки;
дать характеристику сигналов и событий среды и значимость их для исследуемых видов;
выявить поведенческие реакции на сигналы среды и адаптацию видов к их изменениям;
оценить межвидовые отношения и возможную конкуренцию между лисицей обыкновенной и енотовидной собакой на территории национального парка «Самарская Лука».
Научная новизна работы. Впервые с использованием параметров информационно-знакового поля изучена адаптация вида-интродуцента к новой среде обитания. Автором исследованы информационные отношения енотовидной собаки и лисицы обыкновенной. Впервые для данных видов с применением параметров информационно-знакового поля были определены:
1) информационно-знаковая характеристика среды обитания вида;
2) характеристика сигналов и событий среды и значимость их для исследуемых
видов; 3) параметры коммуникативного поведения, осуществленного через
информацию, заключенную в объектах и событиях внешней среды.
Теоретическое значение работы. Материалы работы могут быть использованы для развития теоретических основ этологии. Выполненное автором исследование позволяет использовать указанный методический подход для изучения других видов млекопитающих.
Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы в работе природоохранных, лесохозяйственных и охотхозяйственных организаций. Способы формализации и анализа материала могут быть моделью исследования информационных процессов в популяциях млекопитающих, проводимых с целью экологического мониторинга.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа связана с планом основных научно-исследовательских работ кафедры зоологии, генетики и общей экологии Самарского государственного университета по теме НИР «Деятельность экологических систем и механизмы их
регуляции». Код темы по ГРАНТИ - 34.05.17. Материалы диссертации включены в отчеты о научной работе кафедры зоологии, генетики и общей экологии СамГУ по теме «Структура и динамика экосистем: комплексный анализ экосистем разного масштаба». Номер государственной регистрации НИР -3.22.010.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены на научных конференциях: Международная научная конференция «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты», г. Жигулевск - Бахил ова Поляна, 4-8 сентября 2002 г.; II Международная конференция «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах», г. Днепропетровск, 28-30 октября 2003 г.; Международная конференция, посвященная 100-летию со дня рождения Д.Н. Флорова, г. Самара, СГПУ, 18 ноября 2003 г.; Международное научное совещание «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья», г. Саратов, апрель 2005 г.; конференция, посвященная 75-летию Башкирского государственного природного заповедника, «Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона», г. Уфа, сентябрь 2005 г.; конференция «Поведение и поведенческая экология млекопитающих», г. Черноголовка, октябрь 2005 г.; IX Международная научно-практическая экологическая конференция «Современные проблемы популяционной экологии», г. Белгород, октябрь 2006 г.; научные конференции преподавателей и молодых ученых Самарского государственного университета (2002-2006 гг.).
Декларация личного участия автора. Автором лично проведены: полевые исследования в 1993-2006 гг.; апробация ряда способов формализации полевого материала; обработка первичных результатов полевых исследований и написание текста. Обсуждение результатов исследований проводилось с научным руководителем, д.б.н., профессором Д.П. Мозговым. Статистическая обработка данных выполнена при консультации А.Е. Васина.
Основные положення, выносимые на защиту.
Анализ информационно-знакового поля млекопитающих позволяет охарактеризовать взаимоотношения вида со средой обитания, значимость отдельных объектов и событий среды для исследуемых видов.
Поведение, приуроченное к определенным условиям существования, может рассматриваться как пример адаптивного поведения популяции или вида животных. Адаптивные поведенческие реакции лисицы и енотовидной собаки могут быть количественно выражены через параметры информационно-знаковых полей.
Наряду с информацией естественного происхождения о состоянии экосистем, животными воспринимается и информация антропогенного происхождения. За счет антропогенных сигналов происходит обогащение информационного поля видов и приобретение адаптации к изменениям среды.
Методический подход на основе теории информационно-знаковых полей позволяет оценить межвидовые отношения между лисицей обыкновенной и енотовидной собакой на территории национального парка, а также возможную конкуренцию между ними.
Публикации. Автором опубликовано 16 научных и научно1 методических работ, 12 из них по теме данной диссертации.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, 2 приложений. Её общий объём составляет 153 страницы, текст иллюстрирован 13 таблицами и 13 рисунками. Библиографический указатель включает 271 источников, в том числе 54 на иностранных языках.
Переход от концепции сигнальных биологических полей к теории информационно-знаковых полей
В надорганизменных биологических системах циркулирует информация, имеющая регуляторное значение. В некоторых системах такого рода информация используется непосредственно для регуляции самих этих систем (сообщества в форме стада), а в других (большие популяции, биоценозы) информация служит для регуляции лишь отдельных подсистем и элементов (семей, индивидов) (Сетров, 1973). В данном случае примером может служить сигнальное поле отдельной особи, где носителями сигналов являются объекты и события среды. Двигательная активность животного в естественных условиях может быть внешне очевидно ничем не ориентирована. В этом случае след животного, как правило, извилистый. А может быть ориентирована какими-либо объектами или событиями среды: лыжней, следом другого животного, своими более ранними следами, вспорхнувшей птицей, скрипом дерева и т.д. (Мозговой, Розенберг, 1992). Например, следовая дорожка лисы в разных ее участках неодинакова: в одних местах дорожка «как по нитке», в других широкая (Ошмарин, Пикунов, 1990).
Сигнальное биологическое поле служит местом накопления и хранения информации и может рассматриваться как система сигналов, упорядоченных во времени и пространстве. Животные способны анализировать многообразные отношения между предметами и явлениями. В процессе этого анализа один из предметов выступает в качестве знака другого предмета или явления. Это происходит потому, что предмет, выступающий как знак, обладает значением, особой формой содержания отражения, которая связана со знаком. Информационную оценку среды, равно как и ее отдельных элементов и событий, можно дать только через их отражение особями, поскольку информация рассматривается «...как отраженное разнообразие, т. е. воспроизведение разнообразия одного объекта в другом объекте в результате их взаимодействия» (Урсул, 1973, с. 58).
Информация, которую извлекают животные из характеристик среды обитания при их естественной активности в природных условиях, может быть представлена в трёх аспектах, соответствующих параметрам сигнального поля. Синтаксическая составляющая информации определена, прежде всего, особенностями самой среды, внешней по отношению к особи; семантическая составляющая информации связана со степенью соответствия сигналов среды ожиданиям мотивированного животного; прагматическая составляющая информации отражает только внутреннее состояние особи. Три параметра сигнального поля -величина, анизотропность и напряженность - и, соответственно, три составляющие информации - код, значение и ценность - могут характеризовать три стадии совмещения внешней реальности с «внутренними» психическими процессами особи, её мотивацией. Если количественно выразить параметры поля особи, то можно проследить индивидуальные особенности прохождения трех стадий процесса интериоризации -превращения внешней реальности во внутренний образ. Мотивация складывается из физиологических потребностей животного: голода, жажды, потребности в отдыхе, репродуктивных потребностей. Кроме того, на мотивацию влияет эмоциональное состояние. Поведенческий контекст уже осуществляемого поведения тоже достаточно сложен по своим структурным составляющим. Он включает в себя стимуляцию поведения подобным ему поведением, что продлевает выполняемый поведенческий акт. В этом случае сигналы внешней среды, детерминирующие другой тип активности, не могут вызвать смещения доминантного поведения, если только они не достаточно сильны для того, чтобы нейтрализовать действие стимулирующего эффекта. Внешние сигналы могут привести к появлению нового поведения как дополнения к основному, в качестве субдоминантной активности. Это интереснейшее явление усложняется так называемым «принципом разделения времени», который описал Д. Мак-Фарлевд (1988). Длительное осуществление только одной формы поведения требует большого напряжения нервной системы и, следовательно, энергетически невыгодно. Поэтому можно наблюдать «текучесть» внимания животного, максимально выраженную у низко организованных по типу нервной деятельности видов, проявляющуюся в появлении субдоминантной активности (Мозговой, Владимирова, 2002).
Характеристика экологических особенностей исследуемых видов
Енотовидная собака {Nyctereutes procyonoides Gray, 1834) относится к семейству собачьи или псовые (Canidae). По морфологическим признакам и некоторым особенностям биологии (зимний сон) она представляет сильно уклонившуюся от других членов семейства форму. Род Nyctereutes Temminck, 1839, как это подчеркивает В.Г. Гептнер (1967), отличается от остальных родов того же семейства в большей степени, чем каждый из них друг от друга.
Несмотря на архаичные черты, отмечаемые В.Г. Гептнером, следует особенно подчеркнуть, что енотовидная собака отличается большой экологической пластичностью. Это позволило хищнику приспособиться к обитанию, казалось бы, в мало свойственной ему местности с чуждой для него природой, куда он выпускался в течение нескольких десятилетий середины XX века (Каталог млекопитающих СССР, 1981). Успешно заселяет этот вид и те районы, где природный комплекс в результате деятельности человека претерпел огромные изменения (Гептнер, 1963; Гаврин, 1975).
Естественный ареал енотовидной собаки ограничен Восточной Азией. В пределах Российской Федерации в него входят Приморье, Приамурье и небольшой очажок в Восточном Забайкалье, а за пределами нашей страны -восточные области Китая, северо-восток полуострова Индокитай, полуостров Корея и острова Японии, за исключением Хоккайдо (Насимович, 1961, 1985).
Енотовидная собака широко расселена в европейской части бывшего СССР, откуда она проникла во многие соседние страны, в частности, в Финляндию (Kauhala, 1996; Kuosmanen, 1998; Nummi, Pienmunne, 1998), Швецию, Румынию, Польшу (Goszczynski, 1999), Чехословакию, Венгрию, Германию. Одиночные заходы были отмечены в ФРГ, Болгарии и Югославии; не исключена возможность ее заходов также в Норвегию и Австрию.
В европейской части бывшего СССР енотовидную собаку выпускали в различные районы на территории от западных границ страны до Урала включительно. А в широтном направлении - от северо-таежных областей Европейского Севера до Молдавии, южных районов Украины (Роженко, 2004; Ружиленко, 2003а, 2004) и России (Ситникова, 2004), включая Нижнее Поволжье и Северный Кавказ (Гурский, Назаренко, 1966). Енотовидную собаку пытались акклиматизировать также в Закавказье, некоторых областях Южной и Средней Сибири, в Казахстане и Средней Азии, а за пределами материковой территории страны - на Сахалине. В ряде районов выпуска она не удержалась, стала очень редка или полностью исчезла, в некоторых других, исходя из нежелательных последствий интродукции (потенциальный вред, наносимый ею птицеводству или пернатой дичи, активизация природных очагов различных заболеваний, в том числе и опасных человеку), енотовидную собаку пытались истребить, после чего ее численность заметно снизилась (Иоганзен, 1963; Насимович, 1963).
Основным источником для получения сведений об аборигенной форме енотовидной собаки послужила монография В.Г. Юдина (1977). Исходя из работ ряда исследователей, В.Г. Юдин пришел к выводу о том, что «область произрастания широколиственных древесных пород маньчжурской флоры» может служить «индикатором зоны приемлемых для енотовидной собаки условий обитания» (с. 12). Однако из этого вывода, конечно, нельзя делать заключение, что вне области произрастания древесных широколиственных пород маньчжурской флоры енотовидная собака не может жить. Одним из наиболее важных типов угодий енотовидной собаки в Приморье и Приамурье являются влажные луга с прилегающими к ним заболоченными низинами, изобилующие водоемами (Насимович, 1984; Волох, Роженко, 1998), Предпочтение енотовидной собакой водно-болотных угодий отмечено с первых лет акклиматизации (Корнеев, 1954). Лишь в горах Кавказа на высоте 400-800 м над уровнем моря указанный вид чаще всего населяет широколиственные леса из бука, дуба и груши (Бакеев, 1978). Как правило, енотовидные собаки избегают не только хвойные, но и другие леса с большой сомкнутостью крон (Юдин, 1977; Kauhala et al., 1993).
Характеристика объектов и района исследований
Исследования проводились в зимний период с ноября по март 1993 2006 гг. Объектом исследования послужили особи и популяционные группы двух видов, обитающих на территории национального парка «Самарская Лука» и Жигулевского государственного заповедника им. И.И. Спрыгина: енотовидная собака и лисица обыкновенная.
Лисица - повсеместно распространенный на территории национального парка зверь. Встречается во всех районах, предпочитая перелески, приовражные и пойменные леса и полезащитные насаждения.
Енотовидная собака обитает в пойменной части Самарской Луки, отдавая предпочтение влажным лугам с прилегающими к ним заболоченными низинами, изобилующими водоемами.
В условиях Средней полосы енотовидная собака впадает в зимнюю спячку. Исключением могут служить годы с теплой зимой, частыми оттепелями и незначительным снежным покровом. В условиях национального парка «Самарская Лука» нами отмечено залегание енотовидной собаки в спячку в конце ноября - начале декабря. С декабря по начало февраля наблюдались лишь единичные следовые дорожки, незначительной протяженности. Поэтому проводить тропления енотовидной собаки в декабре и январе не представляется возможным. Спячка продолжается до конца февраля - начала марта. Активный выход зверьков приходится на конец февраля. В отдельные годы спячка может продолжаться дольше обычного срока. Например, в 2005 году массовый выход зверьков был отмечен 25 марта. Возможно, на это оказывает влияние устойчивость снежного покрова и обилие осадков. Рельеф национального парка «Самарская Лука»
Самарская излучина, называемая также Самарской Лукой, находится в среднем течении реки Волги. Территория Самарской Луки принадлежит к провинции европейских смешанных и широколиственных лесов с участками степи и системы складчатых гор. Национальный парк занимает восточную часть Жигулевской возвышенности, омываемую с запада Усинским заливом, а с севера, востока и юга - гигантской излучиной реки Волги (Зеленая книга Поволжья, 1995). Ширина полуострова около 30 км, длина - 60 км, площадь 160,5 тыс. га. Жигулёвский заповедник занимает почти всю северную часть полуострова, образованного излучиной реки. Его прибрежная граница тянется вдоль правого берега Волги от села Моркваши, граничащего с городом Жигулёвском, и идёт на Восток почти на 30 км, до села Ширяево. Территория Самарской Луки складывается из шести ландшафтов; Жигулевского, Винновского, Александровского, Переволоке ко-Усинского, Рождественского и Шелехметского. Основная часть исследований проводилась на 4 из них.
Жигулевский ландшафт. Этот ландшафт наименее освоен. Леса занимают около 97% площади (Мельченко, 1991). На участке плоскодонных долин развиты разнотравно-злаковые луга и их антропогенные модификации (Бирюкова и др., 1986).
Александровский ландшафт сформирован в южной, наиболее пологой части Жигулевского вала. Значительная его часть распахана. Местами сохранились липовые дубравы, осинники, березняки.
Шелехметский ландшафт расположен во влажной пойме и включает два изолированных участка - на юге и востоке Самарской Луки. Примерно половина площади приходится на луга и столько же на леса. Пашни нет, антропогенное воздействие ограничивается различной степенью рекреационной нагрузки. Большая часть низменной равнины расположена на юго-востоке полуострова. Равнина представляет собой волжскую долину, половина которой приходится на подпойменные террасы, половина - на сложнорассеченную озерами и протоками пойму (Мельченко, 1991). Пойменные озера и старицы занимают площадь 1150 га. На возвышенной равнине имеется около трех десятков прудов и столько же естественных озер.
Температурный режим Самарской области характеризуется резко выраженным контрастом температур зимы и лета, поздними весенними и ранними весенними заморозками, значительными колебаниями температуры воздуха от месяца к месяцу.
Зима начинается с устойчивого снежного покрова и заканчивается его разрушением. Она довольно суровая и вместе с предзимьем длится до пяти месяцев. Переход среднесуточной температуры воздуха через 0С в сторону понижения осуществляется с 26 октября по 6 ноября. Однако даты перехода температур через 0С значительно изменяются от года к году. В ноябре начинаются систематические вторжения холодных воздушных масс, дождь чередуется со снегом, появляется снежный покров. К концу месяца высота снежного покрова составляет 4-7 см. Интенсивно понижается температура воздуха и в декабре. В это время земля получает наименьшее количество тепла, причем 60-70% солнечной энергии отражается снежным покрывалом.
Похожие диссертации на Анализ информационно-знаковых полей енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray) и лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L. )
