Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения рода 8
Глава 2. Материалы по изучению биологических особенностей видов рода Saxifraga L., произрастающих на Северном Кавказе 17
Глава 3. Систематический состав рода камнеломка (Saxifraga L.) флоры Северного Кавказа 26
Глава 4. Закономерности распространения и эколого-фитоценотический анализ представителей рода Saxifraga L. на Северном Кавказе .... 69
Глава 5. Вопросы генезиса рода Saxifraga L ...81
Глава 6. Вопросы охраны и перспективы хозяйственного использования видов рода Saxifraga L. флоры Северного Кавказа 97
Выводы 104
Литература 108
Приложения 126
- История изучения рода
- Материалы по изучению биологических особенностей видов рода Saxifraga L., произрастающих на Северном Кавказе
- Систематический состав рода камнеломка (Saxifraga L.) флоры Северного Кавказа
- Закономерности распространения и эколого-фитоценотический анализ представителей рода Saxifraga L. на Северном Кавказе
- Вопросы генезиса рода Saxifraga L
Введение к работе
Актуальность исследования. На современном этапе развития общества, когда человек вовлекает в производство все новые природные объекты и площади, большое значение имеет изучение высокогорной флоры и растительности, которые могут стать источником сырья для производства пищевых, лекарственных, кормовых, химических и других продуктов. Глубокое познание высокогорной флоры имеет большое значение и в теоретическом плане для построения картины флорогенеза, выяснения положения таксонов в ценозах, выявления объектов, нуждающихся в охране.
Одним из таких объектов являются виды рода Saxifraga. Камнеломки Северного Кавказа являются малоизученными, ввиду труднодоступности многих высокогорных массивов. Нет исследования монографического характера северокавказских камнеломок. Анализ ботанической литературы по исследуе-мому роду флоры Северного Кавказа показал на различие в общетеоретических представлениях о виде. Нет исчерпывающих данных по экологии, географии, анатомии, морфологии, кариологии, охране, хозяйственном использовании камнеломок. Исследования в этих областях скудны и практически касаются европейских видов. Среди видов рода Saxifraga много эндемичных, а также хозяйственно ценных форм, в связи с чем актуально исследование для выявления видов и форм, нуждающихся в охране и перспективных для практического использования.
Уже в связи с большим разнообразием видового состава, камнеломки являются одним из наиболее трудных для систематической обработки родов. Это, несомненно, весьма древний род, что доказывается его систематической обособленностью и четкой дифференцированностью на секции, родственные связи между которыми до настоящего времени полностью не выяснены. Виды отдельных секций отличаются друг от друга очень тонкими, часто трудно уловимыми признаками. Это делает их чрезвычайно интересными в теоретическом отношении как объектов для решения вопросов формообразования, эндемизма флоры и наличия в ней реликтовых форм.
До сих пор в народном хозяйстве не в полной мере используется флора высокогорий. Выявление ресурсов камнеломок, тенденции их развития могут внести существенный вклад в решение народно-хозяйственных проблем, задач теоретической ботаники, просвещение, в фармакологию, декоративное озеленение, дело охраны природы и т. д.
Цели и задачи исследования. Целью настоящего исследования является анализ состава камнеломок, выявление эколого-биологических и эколого-географических закономерностей их распространения на Северном Кавказе в связи с генезисом флоры исследуемой территории; выявление путей широкого использования видов этого рода в хозяйственной деятельности человека и видов, нуждающихся в охране. Обработка рода Saxifraga была связана с решением следующих, поставленных перед нами, задач: критический пересмотр видового состава рода Saxifraga флоры Северного Кавказа; уточнение биологических особенностей отдельных видов рода Saxifraga флоры Северного Кавказа; эколого-фитоценотический обзор северокавказских видов Saxifraga; определение роли кариологических данных для решения вопросов систематики и филогении рода; составление оригинальных диагнозов видов Saxifraga флоры Северного Кавказа, основываясь на местном материале. Составление ключа для определения видов на основе комплексного изучения; выявление закономерностей географического распространения видов рода Saxifraga на Северном Кавказе; рассмотрение вопросов происхождения и взаимоотношения внутриродо-вых таксонов Saxifraga; обобщение и дополнение материалов о хозяйственной ценности видов рода камнеломка флоры Северного Кавказа; разработка вопросов охраны и рационального использования.
Научная новизна результатов. Впервые проводится монографическое исследование рода Камнеломка на уровне региональной флоры. Приводится полный список видов рода Saxifraga на Северном Кавказе. Работа содержит уточненные данные по морфологии растений и оригинальные рисунки, где отражены важные диагностические признаки рода Saxifraga. Впервые рассматриваются вопросы происхождения внутриродовых таксонов. Предпринимается первая попытка описания истории происхождения рода Saxifraga на Северном Кавказе и пути его развития, его связи с другими флорами Голарктики Старого Света. Для S. cartilaginea (секция Aizoonia) впервые установлено наличие гидатод. Приводится полная информация по экологической приуроченности и диапазону высотно-поясного распространения камнеломок. Даны биоморфы северокавказских видов рода Saxifraga. Изучение рода направлено на разработку рационального использования видов рода Saxifraga, перспективных для хозяйственного использования, и выявления видов, нуждающихся в охране.
Практическая ценность работы. Исследование имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Практически все виды - растения со стенохорным и стенотопным ареалом. Среди них большое количество эндемиков Северного Кавказа (60%). Не решен вопрос об охране и рациональном использовании видов рода, произрастающих на Северном Кавказе. Два вида занесены в «Красную книгу РСФСР» (S. dinnikii, S. columnaris), но подлежать охране должно, гораздо, большее их число, Выявлены лекарственные, кормовые, декоративные, нуждающиеся в охране виды. Полученные данные об уточненном видовом составе важны для составления общей сводки флоры Северного Кавказа. Данные о закономерностях эколого-географического распространения и географо-генетических связях камнеломок имеют значение для восстановления картины генезиса рода Saxifraga и общей истории флоры региона. Установление путей и этапов генезиса рода Saxifraga является отражением истории части высокогорной флоры конца третичного и четвертичного периодов вплоть до голоцена. Результаты исследования могут иметь значение для решения вопросов флорогенеза других высокогорных стран Северного полушария. Практическая значимость камнеломок может возрасти благодаря изучению их химического состава.
Материал и методика исследования. Настоящая работа проведена на основании исследования гербарного материала Чечено-Ингушского государственного университета (Грозный), Пятигорской государственной фармацевтической академии, гербарных коллекций профессора А.И. Галушко, личные гербарные сборы.
Большую роль сыграли наблюдения в природе, сделанные во время поездок по Северному Кавказу за период с 1988 по 1998 годы в составе экспедиций кафедр ботаники Чечено-Ингушского государственного университета и Пятигорской фармацевтической академии. Кроме того, регулярно совершались индивидуальные выезды. В период работы мы уделяли особое внимание изучению живых растений непосредственно в природе и в ботаническом саду ГУЧР (Государственный университет Чеченской республики). Большинство видов были привезены живыми и высажены в ботаническом саду ЧИТУ (ГУЧР) на приусадебных участках.
Работу по изучению рода Saxifraga флоры Северного Кавказа мы выполняли под руководствам доктора биологических наук, профессора, заведующего кафедрой ботаники Пятигорской фармацевтической академии М.А. Галкина. Крайне ценны были консультации по систематике, филогении, географии и другим интересующим нас вопросам, полученные нами от профессора А.И. Галушко, профессора А.Л. Иванова, профессора М.У. Умарова, профессора В.Н. Тихомирова, кандидата биологических наук А.А. Теймурова. Считаю приятным долгом выразить всем глубокую благодарность, кто словом и делом оказал помощь в выполнении этой работы.
Широко использовались данные, приведенные в литературе.
Основными методами исследования явились: сравнительно-морфологический, географический, экологический, фитоценологический, биосистематический, флорогенетический.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 взаимосвязанных глав, выводов, списка литературы и приложений. Библиографический указатель включает 193 источника.
Работа изложена на 125 страницах машинописного текста, содержит 6 таблиц, 2 схемы, 20 рисунков и 20 карт.
История изучения рода
Род Saxifraga является типовым для семейства Saxifragaceae и насчитывает в мировой флоре около 400 видов (Кудряшова, 1981), распространенных преимущественно в холодной, умеренной и субтропической зонах северного полушария. На территории бывшего СССР обитает около 130 видов (Лозина-Лозинская, 1939), встречающихся главным образом в альпийском поясе гор и в Арктике. А.И. Галушко (1980) для Северного Кавказа приводит 28 видов и два гибрида. Нами для этой территории идентифицировано 27 видов.
Вопросы, связанные с изучением рода Saxifraga, находили отражение на страницах многочисленных источников ботанической литературы. Наибольшее внимание было уделено европейским видам, так как они являются более доступными для исследования.
Монографического исследования по камнеломкам флоры Северного Кавказа в целом нет. В ботанической литературе прямо, или косвенно касающейся изучаемой территории, если и рассматриваются отдельные виды Saxifraga, то лишь в качестве составной части флоры. Поэтому, касаясь истории изучения северокавказских камнеломок, мы анализируем в основном крупные флористические работы, в которых более или менее полно отражен видовой состав рода на Северном Кавказе. Это связано, прежде всего, с тем, что крупные исследования обычно включают результаты частных обработок.
Первое научное описание рода Saxifraga принадлежит К. Линнею (Linnaeus, 1753).
Изучение кавказских видов рода Saxifraga началось с работы М. Bieberstein («Flora Taurico-Caucasica », 1808), где был описан новый для науки вид S. laevis Bieb.
Как составная часть флоры Кавказа род описывался в работах флори-стико-систематического характера P.Boissier (1875) - 13 видов; И. Шмальгау-зена (1897) - 3 вида (2 вида, описанные автором: S. dinnikii Schmalh.,S. columnaris Schmalh. (1892)). Boissier P.E. в книге «Flora orientalis»(1875) включил в состав флоры Кавказа 2 описанные им вида: S. huetiana Boiss. (1875), S. subverticillata Boiss. (1872).
Существенный вклад в изучение рода внесли C.F. Ledebour (1844-1846) и Х.Х. Стевен (1856), которому принадлежит одна из первых монографических работ по роду Saxifraga.
Значительно пополнили список камнеломок флоры Кавказа С. Koch (1848), S. Sommier и Е. Levier (1894), Г. Эттинген (1908), И. Манденова (1956), Очиаури (1963). Так С. Koch описал S. adenofora Koch; S. Sommier и E. Levier - S. scleropoda Somm. et Levier, S. caucasica Somm. et Levier; Эттинген - S. carinata Oettin., S. pseudolaevis Oettin., S. lesoulavyi Oettin., S. kusnezowiana Oettin.; И. Манденова - S. ruprechtiana Manden.; Очиаури - S. charadzae Otsch.
Основы системы рода Saxifraga L. были заложены A. Engler и E. Irmscher (1866).
В 1875 году P.E. Boissier для флоры Северного Кавказа привел 13 видов (Табл. №1). Все виды были распределены по секциям, причем виды секции Kabschia Engl. (Porophyllum Gaudin) и Aizoonia Tausch. были объединены в одну секцию - Aizoonia Tausch.
Большой интерес представляет обработка секции Kabschia Engl. Эттин-геном (1908), где в пределах секции были выделены подсекции Multiflorae Oettin. и Uniflorae Oettin.
Следующая обработка Saxifraga была сделана выдающимся исследователем Кавказа А.А. Гроссгеймом (1930). Он приводит для флоры Северного Кавказа уже 22 вида рода Saxifraga.
Материалы по изучению биологических особенностей видов рода Saxifraga L., произрастающих на Северном Кавказе
Наиболее спорным вопросом в биологии камнеломок явилось определение типа общей морфологической организации.
Отдельные секции рода Saxifraga, а иногда и отдельные виды этих секций, сильно отличаются друг от друга по структуре побега и габитусу.
В обработках рода Saxifraga А. Лозина-Лозинской (1939) и А.А. Гросс-гейма (1950) камнеломки характеризуются как «травы». Руководствуясь физиономическими признаками камнеломки секции Porophyllum (Kabschia) в работе А. И. Галушко(1967) определяются как «полукустарники» и даже «кустарники». В основу описания жизненной формы этими авторами брались различные параметры: продолжительность жизни, характер смены скелетных побегов в общей побеговрй системе, а также чисто физиономические признаки.
В связи с этим возникла необходимость в специальном исследовании стебля, позволяющим уточнить жизненную форму у видов этих секций. Было проведено изучение анатомического строения стебля видов секции Porophyllum. Срез выполнялся в районе третьего междоузлия от корневой шейки. Анатомическое строение стебля у видов секции Porophyllum оказалось весьма однообразным. Покровная ткань представлена эпидермой с четко выраженным слоем кутикулы. Под эпидермой располагается первичная кора, состоящая из 4-5 слоев плотно сомкнутых паренхимных клеток, диаметр которых увеличивается центростремительно. Центральный цилиндр начинается мощным слоем (12-20 рядов клеток) перециклической склеренхимы. Узкий цилиндр флоэмы сменяется мощным слоем ксилемы. Камбий не выражен. В центре стебля расположена паренхима сердцевины.
Необходимо отметить, что у камнеломок с мутовчатым расположением листьев и с приподнимающимися стеблями (S. juniperifolia Adams var. distans Oett.), укоренение происходит в узлах, как у типичных трав.
Все вышесказанное подтверждает представление о том, что виды секции Porophillum являются травянистыми растениями.
Трудность в определении жизненной формы как секции Porophyllum, так и секции Dactylites заключена в том, что побеги видов этих секций на неблагоприятный период года не отмирают и не сбрасывают листву в течение всего периода жизни. Изучение онтогенеза жизненной формы растений, образующих подушку, показывает, что при достижении генеративной фазы, подушка слагается многолетними вегетативными побегами, а нарастание многолетней части растений происходит за счет пролептических побегов возобновления, возникающих во второй половине вегетационного периода, а их семенное размножение обеспечивается весенней генерацией побегов. В результате образуется многолетнее зеленое подушкообразное растение.
Род Saxifraga характеризуется большим разнообразием жизненных форм. Эти жизненные формы различаются важными морфолого-биологическими признаками и образуют морфогенетические группы, которым иногда дается филогенетическое толкование.
В систематике важно различать свойственный виду тип общей морфологической организации и жизненную форму конкретных особей. Для обозначения этих понятий представляется целесообразным использовать разные термины. Термином «жизненная форма вида» обозначать наследственно запрограммированную организацию тела растения со всеми ее онтогенетическими и сезонными стадиями и амплитудой изменчивости, а термином «жизненная форма индивида, или форма роста» - её обусловленное конкретными обстоятельствами частное воплощение.
Систематический состав рода камнеломка (Saxifraga L.) флоры Северного Кавказа
Однолетние, двулетние и многолетние вечнозеленые травы. Стебли прямостоячие или приподнимающиеся (секц. Cymbalaria), одиночные или ветвящиеся, тогда образуют дерновинки. Листья в прикорневых розетках, в мутовках, равномерно или густо-черепитчато покрывают стебель. Листья цельные (секции: Hirculus, Aizoonia, Porophyllum), округло почковидные с заостренными зубцами или лопастями (секции: Cotylea, Cymbalaria), 2-5-раздельные (Tridactylites, Dactylites); голые или волосисто-, железисто-опушенные; у некоторых видов с гидатодами, выделяющие известь (Porophyllum, Aizoonia). Цветки правильные с двойным околоцветником; одиночные или в щитковидно-метельчатом соцветии. У отдельных видов рода Saxifraga хорошо выражен гипантий. Чашечка спайнолистная, пяти-раздельная или пяти-рассеченная; голая или железисто-, волосисто-опушенная. Венчик пятичленный, раздельнолепестный. Лепестки яйцевидные, обратнояйцевидные, иногда суженные в ноготок; цельные, выемчатые или зубчатые. Лепестков 5, белые, желтые, розовые, фиолетово-пурпурные, белые с красными точками, белые или желтые с оранжевым пятном. Тычинок 10, приросших к гипантию. Пестик с 2-мя свободными столбиками. Завязь нижняя, полунижняя, верхняя. Плод - округло-яйцевидная коробочка с расходящимися столбиками. Семена мелкие, округлые, коричневые. Цветут с февраля до октября. Опыляются ветром, насекомыми, у некоторых видов наблюдается самоопыление. Размножаются семенами, корневищем или луковичками (бульбочками).
Род насчитывает около 370 видов (Кудряшова, 1981). На территории бывшего Советского Союза встречается около 130 видов (Лозина-Лозинская, 1939). Результаты критического изучения видового состава на уровне региональных флор (Ворошилов, 1977; Жмылев, 1990; Сипливинский, 1977 и др.) показывают, что число видов рода камнеломка в бывшем СССР значительно больше.
Первичным центром возникновения рода, возможно, являются Гималаи. Современные центры видового разнообразия Saxifraga сосредоточены в горных районах Азии, Европы, Америки, Арктике.
Многие виды являются морфологически слабо обособленными и связаны между собой переходными формами.
Тщательное критическое изучение материалов по каждому виду рода Saxifraga флоры Северного Кавказа, показало, что во многих случаях диагнозы, приведенные во «Флоре СССР» (Лозина-Лозинская, 1939) и «Флоре Кавказа» (Гроссгейм, 1950) не полностью отражают особенности этих видов (Табл. №3). В ниже приведенных, оригинальных диагнозах, учитывались следующие свойства и признаки камнеломок: жизненная форма, высота стеблей, положение стебля в пространстве, количество стеблей, размеры листьев, расположение листьев на стебле, количество цветков, характер соцветия, рассе-ченность (или разделенность) чашечки на сегменты (или доли), размеры (длина и ширина) сегментов (или долей), размеры лепестков, форма лепестков, цвет лепестков, наличие желез и количество жилок на лепестках, длина тычинок, характеристика завязи, форма коробочки, сроки цветения.
Виды распределены посекционно в соответствии с обработкой во «Флоре СССР» (Лозина-Лозинская,1939).
На основании изученных всех доступных нам материалов и анализа данных предшествующих исследователей, для изучаемой территории нами принято 27 видов рода Saxifraga, объединенные в 8 секциях. Из состава флоры Северного Кавказа исключены: S. kolenatiana, как синоним S. cartilaginea; S. mollis, как синоним S. sibirica; S. rotundifolia и S. coriifolia, как синонимы S. repanda; S. laevis и S. caspica, как синонимы S. meyerii; S. akinfievii, как синоним S. oettingenii; S. exarata Vill., как синоним S. adenophora; S. huetiana - вид не встречается на изучаемой территории.
Закономерности распространения и эколого-фитоценотический анализ представителей рода Saxifraga L. на Северном Кавказе
Район исследования охватывает склон Большого Кавказа вместе с прилегающими к нему частями Западного и Восточного Предкавказья. Протяженность Большого Кавказа 1500 км. В районе Эльбруса ширина достигает 180 км, в Дагестане - 160 км, в районе Казбека -ПО км. Самые большие высоты в центральной части: Эльбрус - 5633 м над у.м., Казбек - 5043 м над у.м. Многие самые высокие пики кавказских гор - потухшие вулканы, некоторые из которых проявляли активность вплоть до конца последнего ледникового периода (около 15000 лет назад).
На северном склоне Большого Кавказа хорошо выражены хребты: Главный хребет - 4500-5200 м над у.м., Боковой хребет - 3500-4500 м над у.м., Скалистый хребет - 1250-3500 м над у.м., Меловой - 1300-1700 м над у.м. Между Боковым и Скалистым хребтами проходит глубокая депрессия, достигающая десятков километров в ширину (Шифферс, 1953).
Снеговая линия в разных частях Большого Кавказа проходит на разных высотах. Она ниже на западе и выше на востоке. Площадь, покрытая снегом и льдом, составляет 1424 м и наиболее велика в центральной части. На западе небольшие ледники имеются от г. Фишта до г. Марухи. Они разбросаны небольшими разрозненными группами по гребню. Дальше к Эльбрусу и восточнее него тянутся более крупные ледники почти сплошной цепью вплоть до Казбека. К востоку цепь ледников становиться прерывистой и исчезает в бассейне Самура. Ледники могут спускаться ниже снеговой линии. В западной части до 2150 м (г. Фишт), в бассейне Терека до 2700 м, в Дагестане до 3300 м, т.е. на 600 м ниже снеговой линии на западе и на 200-300 м на востоке (Гвоз-децкий, 1963).
Наиболее высокая осевая часть Большого Кавказа сложена древними кристаллическими породами - гранитами, гнейсами, кристаллическими сланцами. Здесь сильно выражены крутые разломы и сбросы, а также горноледниковые формы рельефа. Гребни и вершины гор заострены и скалисты, высятся огромные пики, часто встречаются гляциальные цирки, карстовые озера, мореновые нагромождения, крупные уступы с водопадами. Вулканические образования - огромные конуса Эльбруса и Казбека - имеют вулканические потоки и окружены лавовыми плато. Восточная половина осевой части Большого Кавказа сложена, преимущественно, песчаниками и глинистыми сланцами юрского периода (Гвоздецкий, 1953). Здесь все формы рельефа значительно сглажены процессами смыва и выветривания, сильно развиты оползни и осыпи. Юрскими и частично меловыми отложениями сложена и большая часть массивов Дагестана. Северная часть его известняковая, с пла-тообразными вершинами, пологими северными и обрывистыми южными склонами, глубокими каньонами и ущельями. Южная часть - сланцевая, здесь рельеф сглаженный, склоны пологие, много осыпей
На территории Северного Кавказа наблюдается следующее чередование поясов (Шифферс, 1953):
1. нивальный пояс;
2. пояс субнивальной растительности (участки среди ледников, снежников, скал, осыпей);
3. альпийский пояс (2500-3000 м над у. м. );
4. субальпийский пояс (1800-2500 м над у. м. );
5. лесной пояс (600-800 - 1600-2000 м над у. м. );
6. лесостепной пояс луговых степей;
7. степной пояс.
Климат субальпийского пояса, где расположен основной ареал распространения камнеломок на Северном Кавказе, характеризуется затяжной зимой с продолжительным снеговым покровом и достаточно сильными морозами. Лето короткое и весьма прохладное. Средняя температура января - 7-8С, июля + 13-(+15)С. Продолжительность и сроки вегетационного периода у видов рода Saxifraga. Количество выпадаемых осадков колеблется от 2500 до 1000 мм/год. Климат расположенного выше альпийского пояса суровый. Зима затяжная, с продолжительным снеговым покровом и морозами до -31 С. Лето короткое и прохладное. Средняя температура января -11,5С; июля +10С. Количество осадков - 1500 мм/год (Гулисашвили, 1964).
Вопросы генезиса рода Saxifraga L
История всякой флоры начинается с истории территории, на которой она произрастает и неразрывно с ней связана.
Флора Северного Кавказа, как и флора любой другой естественной территории, - явление историческое. Она формировалась на основе сочетания многих исторических процессов: изменения физико-географической среды (рельефа, климата, субстрата), глобальных изменений, происходивших на территории Голарктики и открывавших пути и возможности для миграции видов, а также эволюции самой фитобиоты, выражающейся в процессе видообразования. По мнению А.А. Колаковского (1974), горные сооружения на Кавказе существовали уже с юры, периодически погружаясь. А центральная часть Кавказа оставалась над уровнем моря в течение всей нижней и средней юры. Эти горные сооружения и явились местом развития покрытосеменных растений (Вахрамеев, 1952).
На длительном протяжении геологического времени менялся количественный и качественный состав флоры, шли процессы вымирания и видообразования, миграции видов из прилегающих и отдаленных территорий и т.д. Эти процессы происходили с большей или меньшей интенсивностью, однако, случаются периоды резких изменений. Как считает А.И. Галушко (1976а), таких периодов на Кавказе и других районах Голарктики за последние 1-1,5 миллиона лет было несколько. Главные из них: предчетвертичный эпейрогенез, ледниковые периоды и ксеротермические межледниковья. Этапы геологиче- 1 ского развития Кавказа, восстановленные по палеоботаническим данным, достаточно широко освещены в литературе (Кузнецов, 1881, 1909; Гроссгейм, 1936, 1948; Палибин, 1936; Криштофович, 1936, 1946; Малеев, 1941; Харадзе, 1946, 1974; Колоковский, 1956,1974 и др.)
Вопросам флорогенеза Кавказа и Северного Кавказа в частности были посвящены работы А.А. Гроссгейма, Ю.Д. Клеопова, Р.В. Камелина, А.И. Галушко (Иванов, 1998).
При рассмотрении истории рода Saxifraga мы опираемся на работы Эт-тингена (1908), A. Engler (1916), А.И. Толмачева (1958), А.И. Галушко (1970).
Для выяснения вопроса филогенеза северокавказских камнеломок привлечены сведения из области систематики, морфологии, географии растений, данные о закономерностях развития растительного покрова Северного Кавказа. При рассмотрении картины филогенеза учитывались пути миграции, климатическая обстановка в разное время и орогенетические движения, поскольку речь идет о флорогенезе умеренной высокогорной флоры, которая развивалась примерно, в таких же условиях, в которых существует и в настоящее время.
В меловом периоде на месте Кавказа находилось море Тетис с системой островов, однако, в области Южного Закавказья имелись значительные континентальные массивы (Гроссгейм, 1948). Известные из этой области ископаемые остатки, обработанные И.В. Палибиным (1936), свидельствуют о гетерогенности этой флоры. В ее состав входили вечнозеленые виды и листопадные. Эта флора носила тропический облик, хотя тогда в ней значительную роль играли ксерофиты (Гроссгейм, 1948).
В первой половине третичного периода (палеоцен, эоцен) в области нынешнего Большого Кавказа явственно обозначился остров, окруженный обширным морским бассейном (Гроссгейм, 1948), на котором господствовала флора полтавского типа, общая с флорой, которая к этому времени сложилась на месте современной Восточной Европы. К этому времени на востоке и севере современной Азии сложилась флора, названная тургайской (Криштофович, 1936), состоящая из видов с опадающей листвой. К середине третичного периода примерно половина флоры состояла из полтавских типов, а вторая - из тургайских (Гроссгейм, 1948, по Иванову, 1998). В эоценовой флоре южной части Восточной Европы господствовали миртовые, пальмовые, магнолиевые, лавровые, стеркулиевые (Покровская, 1954, по Иванову, 1998).
