Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения фауны и экологии, водных полужесткокрылых северо-западного кавказа и степень их изученности на кавказе .9
Глава 2. Физико-географическая характеристика северозападного Кавказа 21
Глава 3. Материал и методы исследований 33
Глава 4. Фауна и биотопическое распространение водных полужесткокрылых северо-западного кавказа
4.1. Список видов полужесткокрылых Северо-Западного Кавказа .39
4.2. Таксономический анализ фауны .44
4.3. Биотопическое распределение клопов и хорологическая характеристика фауны 53
ГЛАВА 5. Биоэкологические особенности водных полужесткокрылых
5.1. Экология и биология отдельных видов региональной фауны 78
5.2. Экологические (топические) комплексы водных клопов и водомерок .93
5.3. Эколого-трофические связи водных полужесткокрылых 100
ГЛАВА 6. Созологическая характеристика угрожаемых видов водных клопов 119
Выводы 124
Литература .
- Материал и методы исследований
- Таксономический анализ фауны
- Биотопическое распределение клопов и хорологическая характеристика фауны
- Экологические (топические) комплексы водных клопов и водомерок
Введение к работе
Актуальность исследования. Изучение, оценка состояния и сохранение биологического разнообразия - это актуальная задача современной экологии. Для создания эффективной модели рационального природопользования региона Кавказа наиболее важны исследования экологических и композиционных особенностей флор и фаун. Изучение фауны и экологии водных клопов (Nepomorpha) и водомерок (Gerromorpha) Северо-Западного Кавказа - неотъемлемый элемент указанной задачи. Видовое разнообразие водных клопов и водомерок в России невелико, но их представители широко распространены и являются важным элементом пищевых цепей в водных экосистемах.
До настоящего времени комплексных исследований по экологии водных полужесткокрылых не проводилось, отсутствовали сведения о трофических связях, созоологии клопов и их распределении по водоемам и по высотным поясам, а также видовой состав водных клопов, обитающих на территории Северо-Западного Кавказа, был недостаточно изучен.
Целью настоящей работы является обобщение и анализ сведений по фауне, экологии и созологии водных полужесткокрылых Северо-Западного Кавказа.
Для выполнения поставленной цели были решены следующие задачи:
-
Провести таксономический анализ фауны водных полужесткокрылых Северо-Западного Кавказа;
-
Выявить аутэкологические особенности фауны водных полужесткокрылых региона;
-
Изучить особенности распределения водных клопов и водомерок в водоемах региона их высотно-поясное распределение на территории Северо-Западного Кавказа;
-
Рассмотреть трофические связи видов и оценить роль водных клопов и водомерок в экосистемах;
-
Дать краткую созологическую характеристику угрожаемых видов региональной фауны.
Научная новизна. Впервые проведен комплексный эколого-фаунистический анализ водных полужесткокрылых Северо-Западного Кавказа. Установлены закономерности высотно-поясного и биотопического распределения водных клопов и водомерок региона. Составлен список водных клопов, включающий 46 видов из 21 рода и 11 семейств, для территории исследуемого региона впервые отмечен вид Sigara limitata (Fieber, 1848), 17 видов впервые отмечено для территории Республики Адыгея и 3 вида - для Краснодарского края. Фауна региона слагается следующими основными типами жизненных форм: нектон (56,8%), нейстон (34,7%), нектобентос (6,5%) и бентос (2,1%). Впервые выявлен факт заражения клопов личинками водяных клещей Hydrachna aff. globosa (Geer, 1778) из семейства Hydrachnidae. На теле клопа Ranatra linearis отмечены обрастания, представленные колониальной инфузорией Epistylis chrysemydis Bishop et Jahn, 1941 (Ciliophora, Peritrichia,
Epistylididae), которая впервые указывается для территории Северо-Западного Кавказа.
Теоретическая и практическая значимость работы. Получены данные о фауне водных клопов и водомерок на территории Северо-Западного Кавказа, их экологии. Проведены количественные учеты полужесткокрылых как части зообентоса малых рек. Теоретический интерес представляют сведения о распространении и распределении водных клопов в разнотипных водных объектах и высотных зонах. Результаты работы могут быть использованы для составления региональных кадастров животного мира при изучении водных экосистем Юга России и позволяют дать оценку состояния популяций полужесткокрылых насекомых в водоемах Северо-Западного Кавказа.
Практические результаты отражены в Красной книге Республики Адыгея (издание второе, 2012 г.). Составлены определительные таблицы видов, которые дополнены оригинальными фотографиями. Для каждого вида составлены карты распространения на территории Северо-Западного Кавказа. Отчасти полученные результаты используются при чтениях лекций по курсам «Энтомология», «Зоология беспозвоночных», «Экология животных», «Фауна Адыгеи» и при проведении летних учебно-полевых, научно-исследовательских и производственных практик в Адыгейском государственном университете.
Полученные результаты диссертационного исследования внедрены в практику в качестве части работы лаборатории биоэкологического мониторинга беспозвоночных животных Адыгеи НИИ Комплексных проблем Адыгейского государственного университета.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Таксономический состав водных клопов и водомерок фауны Северо-Западного Кавказа представлен 46 видами и подвидами из 11 семейств;
-
Экологические особенности и биология 31 представителя фауны водных полужесткокрылых, биотопическое распределение и хорологическая характеристика видов водных полужесткокрылых;
-
Выявлены трофические связи 21 видов водных клопов и водомерок Северо-Западного Кавказа;
-
Созологическая характеристика 5 представителей (Heteroptera: Nepomorpha, Gerromorpha) Северо-Западного Кавказа.
Степень достоверности и апробация результатов работы. Основные результаты диссертационной работы доложены и представлены в материалах научных конференций: XIII съезд Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007); IV Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым (Владикавказ, 2010); VIII Международной научной конференции молодых ученых «Наука. Образование. Молодежь» (Майкоп 2011); VII Ежегодной научной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр Южного научного центра РАН (Ростов-на-Дону, 2011); X (2) симпозиуме «Проблемы водной энтомологии Кавказа» (Владикавказ, 2013).
Публикации. По материалам исследований опубликовано 14 научных работ, в том числе 4 работы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ. Доля участия автора в публикациях составляет 80% (3 п.л.).
Участие в научных программах. Исследования частично выполнены в рамках Аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2009 - 2011)» (2.1.1/2996. Гос. реестр № 01200338723); государственного контракта (№05-11, 2011) с Управлением природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Адыгеи и задания Министерства образования и науки РФ (2012 - 2013 гг.) (4.953.2011. Гос. реестр № 01201276003).
Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 150 страницах основного текста; состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения; содержит 17 таблиц и 105 рисунков. Список литературы включает 244 источника, из них 92 на иностранных языках. Приложение включает определитель водных полужесткокрылых, карты распространения водных полужесткокрылых региона, аннотированный каталог, фотографии биотопов изученных водоемов.
Благодарности. Диссертант выражает глубокую признательность научному руководителю - д.б.н., профессору А. С. Замотайлову. С благодарностью вспоминаю д.б.н., профессора В.А. Ярошенко. Особая благодарность к.б.н. М.И. Шаповалову за помощь, критику и советы при написании этой работы. Отдельно хочется отметить помощь к.б.н. Н.Д. Джимовой и к.б.н. А.У. Тхабисимовой (Адыгейский государственный университет). Автор признателен специалистам по водным полужесткокрылым, за консультации: к.б.н. А.А. Прокину (Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН) и к.б.н. Е.В. Канюковой (Зоологический музей ДВГУ). За консультации и помощь в работе автор благодарен: д.б.н. П.В. Тузовскому (Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН); к.б.н. Е.Г. Бошко, д.б.н. И.В. Довгалю (Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАЛ Украины), к.б.н. В.В. Нейморовцу (ВИЗР), М.А. Грандовой (Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАЛ Украины).
Материал и методы исследований
История изучения насекомых региона насчитывает более чем 170 лет. Начальные этапы изучения гемиптерофауны Кавказа касались изучения полужесткокрылых в общем, где главенствующая роль отводилась наземной фауне, а водным клопам и водомеркам – лишь эпизодическая роль в сводках, списках.
Изучение насекомых южной России началось с экспедиций Гмелина (1768-1774), Гюльденштедта (1768-1775) и Палласа (1793-1798), организованных Российской Академией наук. Данными экспедициями был собран материал по разным группам животных, в том числе и насекомым, явившихся основой для дальнейших энтомологических исследований. Первое упоминание о клопах Кавказа приводит Гуммель (Hummel) в книге «Essais Entomologiques» (1827).
Пионером в исследовании гемиптерофаунны Кавказа является Ф.А. Коленати (Kolenati), который в сочинении «Meletemata Entomologia» (1845), дал первый обзор полужесткокрылых Кавказа. Основываясь на сборах, проведенных в Елизаветопольской губернии в середине 40-х гг., XIX века, фаунистический список полужесткокрылых включал следующие виды водных полужесткокрылых: Vellia currens, Gerris lateralis, G. argentatus, Ochterus marginatus, Artocorixa hieroglyphica, A. linnei, A. transvers, A. striata, F. faleni, A, distincta, Callicorixa praeustra, C. gibleri (Кириченко, 1918). В этой работе было немало неточностей, ряд видов свойственных тропическим и северным регионам России были указаны им для Кавказа (Nepa annilipes Kol., Pelogonus armeniacus Kol.), несмотря на недостатки, книга Ф.А. Коленати, сыграла важную роль в изучении гемиптерофауны Кавказа.
В 1851 году Русское географическое общество создало Кавказский отдел в городе Тифлисе (Грузия), который вместе с позднее возникшим Русским энтомологическим обществом сыграл важную роль в изучении фауны насекомых Кавказа. Большинство ранних исследований полужесткокрылых касались СевероВосточного, Восточного и Юго-восточного Кавказа Г. Флор (G. Flor), А. Беккер (A. Becke`r), Ф. Фибер (F. Fieber). Тогда как Северо-Западный Кавказ, в связи с Кавказкой войной и обширностью и труднодоступностью не был доступен.
В конце 60-х гг., XIX века, появляются путевые очерки немецкого натуралиста А. Беккера (A. Becker), где приводиться список полужесткокрылых 37 видов из 24 родов для Дербента, включающий несколько видов из родов Notonecta, Gerris. В это время проводились ряд научных экспедиций под руководством Зайдлица Seidlitz`a в Эриванскую, Бакинскую губернии, где им было собрано 42 вида полужесткокрылых, а виды Hуdrometra paludium, Notonecta glauca, впервые были указанны для горных территорий региона (Кириченко 1918).
В конце 70-х XIX века появляются работы В.Е. Яковлева, описывающие фауну полужесткокрылых Кавказа. Его работы основывались большей частью на анализе сборов и работ А. Бекера (из Дербента), И.Е. Фауста и Г.О. Кристофа (из Южного Дагестана), Витта (из Петровска), Радошковского (из Арарата), Коленати, а также других авторов. В работах В.Е. Яковлева помимо многочисленных наземных форм приводиться список 14 видов водных клопов, с указанием нового вида Micronecta sahlbergii с территории Азербайджана. Результаты его работ были опубликованы в трудах Русского энтомологического общества в 1880, 1881, 1882.
Целенаправленным исследованиям природы Западного Кавказа было положено в первой трети XIX века, после присоединения Северного Кавказа к России. Так, в начале 70-х годов XIX века Западное Закавказье посещает В.Ф. Ошанин, который в «Кратком отчете о поездке в Западное Закавказье», вышедшем в 1872г., приводит несколько видов клопов.
В конце 70-х XIX века появляются работы В.Е. Яковлева, описывающие фауну полужесткокрылых Кавказа. Его работы основывались большей частью на анализе сборов и работ А. Бекера (из Дербента), И.Е. Фауста и Г.О. Кристофа (из Южного Дагестана), Витта (из Петровска), Радошковского (из Арарата), Коленати, а также других авторов. В работах В.Е. Яковлева помимо многочисленных наземных форм приводиться список 14 видов водных клопов, и указанием нового вида Micronecta sahlbergii с территории Азербайджана. Результаты его работ вошли в сборники Трудов Русского Энтомологического Общества 1880, 1881, 1882.
Особое место в изучении гемиптерофауны Кавказа в период с 60-х гг., до конца XIX, занимают работы Ж. Хорвата по изучению водной и наземной фауны клопов. В его работах «Beitrag zur Hemipten – Fauna Transkaukasiens» и «Hemipterologisches uas Transkaukasien» отражены результаты собственных сборов, а также сборов других авторов (O. Schnedera, H. Ledera) и материалы Кавказского музея. Для территории Закавказья был дан, первый полный список водных полужесткокрылых, включающий 38 видов и подвидов. В 1886 в работе «Die Fauna and Flora des sudwestlchen Caspi - Cebietes», опубликованной в книге Ж. Радде, он дал фаунистическую характеристику полужесткокрылых Талыша: Notonecta glauca, Hydrometra stagnorum, Cymatia rogenhoferi, Gerris lacustris. В 1891 он опубликовал обширный список полужесткокрылых, основанный на сборах Рейтера в окрестностях Одубала на реке Аракс. Им опубликован полный список полужесткокрылых Кавказского музея. В этих фаунистических работах, посвященных отдельным районам Кавказа, включая труднодоступные горные территории, имелись данные о географическом распространении видов, а также большое количество описаний видов как наземных, так и водных клопов, таких как Hydrometra gracilenta, Aphelochirus breviceps, A. nigrita, Callicorxa caspica, Micronecta grisiola, M. pusila, Corixa jakowleffi и др. (Кириченко 1918).
Позднее фауна клопов Кавказа в отдельности не затрагивалась, в это время были работы в целом по территории России с Кавказа либо описывались отдельные виды, либо указание Кавказа как ареала. Они основаны на работах Ульянина, Кириченко, Puton, Reuter, Bergrotha, Signoret.
В XIX в., отмечается интенсивное изучение фауны полужесткокрылых Закавказья (Тифлисской, Эриванской, Елизаветопольской и Бакинской губерний), эти исследования проведены большей частью благодаря сотрудникам Кавказского музея. Фауна Предкавказья, за исключением кратких сводок Витта (1872), Яковлева (1873), не была изучена. В начале XX столетия в Берлине выходит работа В.Ф. Ошанина «Verzeichnis der palaarktischen Hemipteren» (1908-1910), которая служила основным источником систематических и географических литературных данных по отряду полужесткокрылых Палеарктики, лишь в 1995 по 2006 оно было переиздано (Винокуров, и др., 2010). В его работе для гладыша Notonecta glauca впервые указаны подвиды: var. marmorea; var. furcata; var. maculate; var. canariensis, считавшиеся большинством авторов цветовыми формами, не имевшими таксономического статуса. В работах французских энтомологов (Delcourt, 1909; Possion, 1922, 1925) для территории Кавказа, эти подвиды возведены в ранг видов.
Таксономический анализ фауны
Зона предгорий и низкогорий охватывает (20%) территории региона, граница со степной зоной соответствует лесному поясу края, представлена лесными участками средней левобережной Кубани. Зона предгорий и низкогорного рельефа ограничивается перепадом высот (от 200 до 899 м. н. ур. м.), здесь количество искусственных водоемов гораздо меньше, чем на равнинах, находящихся на различных уровнях речных террас. Предгорья весьма разнообразны по наличию различных типов водоемов, наиболее интересны здесь лесные водоемы (стоячие и текущие), расположенных в различных балках, каньонах. Здесь отмечаются следующие виды, предпочитающие тенистые участки стоячих водоемов: Sigara limitata, Gerris asper, а также Velia mancinii, предпочитающая чистые ручьи и родники. В предгорных участках рек Лаба, Куржипс, Пшеха, нами встречен реофильный вид Aphelocheirus aestivalis. Вид Hydrometra stagnorum, обитающий преимущественно в лесных и затененных стоячих водоемах, встречается единично в степных районах с видом Hydrometra gracilenta, которого в предгорьях полностью вытесняет. Так же интересно распределение видов другого семейства водомерок, Gerris argentatus, которые встречаются во всех высотных поясах, но наиболее многочислены в степных водоемах, а в предгорных и горных областях он вытесняется видом G. lacustris, который по-своему высотному распространению не выходит за пределы лесного пояса. Здесь отмечено 31 видов и подвидов водных полужесткокрылых, из них наиболее обычны следующие виды: Sigara limitata, Aphelocheirus aestivalis, Limnoporus rufoscutellatus, Gerris asper.
Основными типами ареалов (рисунок 13), предгорной зоне являются: Суператлантический (47%), Транспалерктический (27%), в отличие от равниной зоны реки Кубани, больше встречаются виды из Панатлантического ареала (10%). Доля провинциальных эндемиков высока (10%).
В условиях предгорной зоны и в областях низкогорного рельефа наиболее населены, как и в степной зоне, пруды (27 видов), но возрастает доля видов обитающих в поймах и старицах рек (25), а также в различных типах временных стаций (21). Реки (16), родники и ручьи (17), а также озера (16) населены немного меньше (рисунок 14). Рисунок 14 – Соотношение числа видов водных клопов и водомерок по типам водных объектов предгорной и низкогорной зоны бассейна реки Кубани на территории Северо-Западного Кавказа 1 – Реки; 2 – Ручьи и родники; 3 – Пойменные водоемы и заводи рек; 4 – Пруды и водохранилища; 5 – Озера; 6 – временные водоемы. Среднегорная и высокогорная зона бассейна реки Кубани.
Зона среднегорья и высокогорья ограниченная высотами (900 – 1199 и 1200 – 2500 м), представлена горами Западного Кавказа, представленными чередующимися хребтами: Боковым, Передовым, Скалистым, Пастбищным, Лесистым. Для данной зоны кроме рек, можно отметить, наличие различного типа и размеров и глубины естественных озер, которые населяются клопами в условиях среднегорья, в более холодных водоемах они не водятся. В теплое время клопами населены, временные водоемы, ручьи и родники.
Здесь отмечен 20 вид клопов и водомерок. Большинство водных полужесткокрылых не выходит за высотами 1200 м. н. ур. м., лишь некоторые представители инфраотряда Gerromorpha доходят до высоты 1900 – 2200 м., к ним относятся следующие виды: Velia mancinii mancinii, Gerris costae fieberi, G. caucasicus, G. thoracicus.
В отличие от остальных районов (рисунок 15), в среднегорьях высока доля видов с транспалеарктическим типом ареалов (35%), за счет остальных групп, доля провинциальных эндемиков здесь значительно выше (15%). Пс Ш2 3 И4 И5 В6 В7
Провинциальный. Как видно из диаграммы (рисунок 16) видовое разнообразие водных полужесткокрылых данной зоны мало, в основном населены водоемы среднегорья. Это озера (14 видов), менее – пойменные водоемы (11), а также ручьи (8). Во временных водоемах, которые являются практически единственными водоемами на высокогорьях, образующимися главным образом после дождя, населены преимущественно водомерки, а также некоторые представителями собственно водных клопов: Cymatia coleoptrata, Sigara stagnalis pontica, Notonecta glauca glauca, N. viridis, Plea minutissima.
Зона Низкогорья и Среднегорья Черноморского побережья характеризуются крутыми склонами, и узкими ущельями с речными долинами, как правило, быстротекучих рек, которые летом пересыхают практически полностью. Черноморское побережье Северо-Западного Кавказа почти лишено низменных пространств. Обычно невысокие хребты подходят к самому берегу моря, обрываясь иногда скалами и террасами.
Долины черноморских рек глубоко врезаются в рельеф, они протягиваются поперек горной системы, пересекая все основные орографические элементы. Реки Черноморского побережья отличаются большими уклонами и часто имеют вид горных ручьев, каскадами, ниспадающими с гор. Русла рек обычно каменистые и галечные. У многих рек, особенно в верхнем течении долины имеют каньонообразный характер (Борисов, 2005).
Бассейн рек Черноморского побережья наиболее разнообразен (рисунок 17), по количеству видов с различными типами арелов, здесь встречаются все эндемики фауны Северо-Западного Кавказа.
Биотопическое распределение клопов и хорологическая характеристика фауны
Водные полужесткокрылые – вторичноводные животные и подразделяются на два инфраотряда, первый Nepomorpha, или собственно водные клопы (Nepidae. Corixidae, Naucoridae, Aphelocheiridae, Notonectidae, Pleidae) проводят весь жизненный цикл под водой, поднимаясь к поверхности для дыхания, питания, миграций по воздуху второй – Gerromorpha (Veliidae, Gerridae, Mesovelidae, Hydrometridae, Hebridae) обитатели поверхностной пленки и влажных берегов. Распространение животных – обитателей водоемов зависит от особенностей биологии и способности к расселению. Имаго клопов могут длительное время находиться в воздушной среде, некоторые из них могут зимовать на суше, хорошо летают и могут мигрировать на большие расстояния. Способность некоторых видов к перелетам как массовым, так и одиночным, позволяет им заселять временные водоемы, на достаточном удалении от крупных водных объектов.
Ряд абиотических и биотических факторов влияют не только распространение водных клопов и водомерок, но и на ряд морфологических признаков и образ жизни. Так, например покровительственная окраска многих видов, зависит от субстрата дна, так наиболее ярко это прослеживается у водяного скорпиона Nepa cinerea с изменяющейся окраской, от светло-серой до темно-коричневой. А такие факторы внешней среды, как температура и влажность, влияют на окраску имаго, это ярко прослеживается у вида Gerris lacustris. Особи популяций этого вида, встреченных нами в предгорных и горных областях, находящиеся под влиянием перепада температур, имеют более темную окраску брюшка у самок. Кроме того, ряд факторов может оказывать влияние на укорочение надкрылий и крыльев у некоторых видов водомерок, что видимо, связано с развитием яйцепродукции (Канюкова, 1976, 2006), отсутствием барьеров. У многих степных популяций Aquaris paludium особи, преимущественно, короткокрылые, часто с бурой окраской переднеспинки. Nepa cinerea Linnaeus, 1758.
Эвритопный вид, обитает практически во всех водоемах Северо-Западного Кавказа, этот представитель нектобентоса, практически не связан с водной растительностью, во временных водоемах держится либо около поверхности, в реках среди каменистого дна, малоподвижен. В зависимости от характера дна, окраска переднеспинки и крыльев изменяется от светлой (серой) для каменисто-галечного дна и темной для прудов с развитой водной растительностью. Встречается преимущественно в равнинной и предгорной части региона, в стоячих и медленотекучих участках водоемов, но встречается водоемах среднегорья, лесных лужах, ручьях и озерах.
Взрослые особи встречаются практически круглый год, количество их падает в летний период, когда появляются личинки. Личиночных стадий пять: 4 мм, 6 мм, 8 мм, 10 мм и 15 мм длиной. Зимуют имаго. Перед зимовкой водяные скорпионы часто мигрируют, перелетая из одних водоемов в другие, иногда личинки и имаго пассивно мигрируют в реках, сносимые течением, паводками (Канюкова, 1974а). Ranatra linearis (Linnaeus, 1758). Фоновый вид. Обитает в стоячих водоемах (прудах, лиманах, поймах степных рек), среди водной растительности (при температуре воды 9-29 С). Встречается на довольно большой территории региона, обитает в равнинных, предгорных зонах (до 300 м над ур. м). Обычно особи из степных открытых водоемов светлее, чем виды, встречающиеся в водоемах предгорий. Зимуют имаго, взрослые особи встречаются весной и осенью, личинки появляются летом, обитают ближе к поверхности водоема. Личиночных стадий пять – 7 мм, 10 мм, 19 мм, 26 мм и 36 мм. Весь период развития от яйца до имаго занимает около 3 месяцев. В условиях Северо-Западного Кавказа, по-видимому, 2 поколения в год. Отмечено отмирание старых насекомых во второй половине лета.
В дневной период ранатра палочковидная, может перелетать из одного водоема в другой. Весной и в начале лета происходит активное расселение имаго. Иногда миграции происходят путем пассивного переноса клопа течением, одиночных сносимых течением клопов мы наблюдали в летний период. Нами отмечена миграция имаго, в пределах крупного водоема 25.06.2009, особи этого вида передвигались в зоны с растительностью, держась при этом на поверхности воды, плавает плохо.
На Северо-Западном Кавказе в предгорном районе, в мае 2012 года отмечен единичный лет R. linearis в вечернее время 20-21 ч. Имаго были привлечены блестящей поверхностью бассейна на окраине г. Майкопа. Вероятно, имаго перелетали из небольших водоемов с листовым опадом на дне, в которых происходило развитие личинок, такие водоемы располагались в лесной зоне на окраине города и в парковой зоне под пологом деревьев. Многие имаго были покрыты налетом и наростами. Косицкий (Kosicki, 1957), указал, что причины, вынуждающие к полету – это поиск мест для размножения, ухудшение условий, а также предсмертное, болезненное состояние особи.
Обитает в крупных стоячих водоемах как естественных, так и искусственных, в литоральной зоне, как правило, среди водной растительности, коряг, опада листвы, совершает незначительные миграции к поверхности воды. Холоднолюбивый вид, встречается в водоемах до конца осени. В регионе встречается в равнинной и предгорной зонах. Во всех водоемах, немногочислен и встречается совместно с обычным видом R. linearis. Зимуют имаго в водоемах. Личинки встречаются с конца мая до августа. Зимуют имаго с октября до мая на дне водоемов.
Экологические (топические) комплексы водных клопов и водомерок
В водоемах водными клопами и их личинками могут питаться другие хищные насекомые. Так, личинка плавунца окаймленного нападает только на крупных насекомых размерами не менее 15-20 мм. В сутки личинка плавунца может съедать два гладыша, средний пищевой индекс по этому виду пищи составляет 25% (Березина, 1951).
При содержании жука D. marginalis в лабораторных условиях, отмечено поедание им имаго N. glauca. В сутки плавунец съедал до 5 клопов, средний пищевой индекс, поэтому кормовому объекту составляет 8,1% (Шаповалов, Ярошенко, 2008). В естественных условиях водоема хищные плавунцы проявляют пластичность в выборе трофического субстрата и отдают предпочтение более доступному виду корма.
Из насекомых отмечено питание клопами Corixidae личинок стрекоз (Staddon, Griffiths, 1967, а также наши наблюдения) и другие хищные насекомые.
Клоп Plea minutissima по указаниям Туркпенбаева, Асановой (1975), служит объектами питания для личинок стрекоз и Ranatra. Мягкие личинки клопа, особенно при большой их численности, несомненно, могут употребляться в пищу многими обитателями водоемов и околоводными животными.
В литературе имеются данные о поедании водных полужесткокрылых и их личинок из позвоночных животных: пресмыкающимися, земноводными, рыбами и птицами.
Данные различных авторов относительно анализа содержимого желудочно-кишечного тракта некоторых видов земноводных: зеленой жабы (Тертышников и др., 1980; Бутов, Хицова, 2003), остромордой лягушки (Лукиянов и др., 2006), озерной лягушки (Бутов, Хицова, 2003), демонстрируют, что основу их питания составляют жуки и перепончатокрылые, ведущие наземный и воздушный образ жизни. В питании большинства амфибий практически нет водных форм беспозвоночных, роль водных полужесткокрылые и их личинок незначительна.
Личинки клопов из родов Ilyocoris, Plea, вид N. cinerea отмечены в рационе озерной лягушки (Rana ridibunda) (Белова, 1965; Бутов, Хицова, 2003). Проведенные авторами исследования содержимого пищеварительного тракта Rana ridibunda, позволили отметить в питании данного вида палочковидных водомерок Hydrometra stagnorum и H. gracilenta. Озерная лягушка является типично водным видом, в течение всего периода своей активности тесно связана с водой, что объясняет преобладание в ее рационе беспозвоночных ведущих как водный, так и околоводный образ жизни.
Данных о роли водных жесткокрылых в питании птиц очень мало. Личинки N. cinerea отмечены в рационе дрозда-белобровика (Новиков, 1952). Водные клопы и их личинки отмечены в питании некоторых видов птиц водно-болотного комплекса на Северо-Западном Кавказе. Из желудков волчка (Ixobrychus minutus), были извлечены водные клопы (Notonectidae и Naucoridae) – N. glauca, N. lutea, Ilyiocoris cimicoides. В питании желтой цапли (Ardeola ralloides), выпи (Botaurus stellaris) и чеглока (Falco subbuteo), отмечены клопы рода Notonecta (Пекло, 2010). В рационе диких уток Corixidae составляют до 49,9-51,6 % (Euliss et al., 1991; Thompson et al., 1992).
Медленно плавающий самец R. linearis рискует чаще подвергнуться нападению рыб (Kight et al., 1995).
Представители семейства Corixidae входят в состав пищи рыб (Масаn, 1965). Micronecta обитающие в прибрежной зоне рек, служат объектом питания мальков рыб. Гладыши на разных стадиях развития так же входят в состав кормовой базы рыб (Cook, Streams, 1984) и охотно поедаются другими водными и околоводными животными. Паразиты и комменсалы водных полужесткокрылых. Паразитировать в яйцах, личинках и куколках водных полужесткокрылых, могут перепончатокрылые насекомые. Перепончатокрылые (Hymenoptera) – один из ведущих по видовому разнообразию отрядов (описано более 1300 видов), лишь несколько десятков видов связано с водной средой, и то косвенно – они последовали туда вслед за хозяевами – насекомыми других отрядов, в яйцах, личинках и куколках которых они развиваются.
Среди водных перепончатокрылых преобладают яйцееды и личинкоеды, паразитирующие, в том числе и в водных клопах. Есть наездники, которые начинают развиваться в личинках, а заканчивают в куколках или начинают развиваться в яйцах, а заканчивают в личинках водных полужесткокрылых. Самки паразитов заражают яйца водных клопов отложенные под водой в стебли водных растений.
Три семейства хальцид (Chalcidoidea) поражают яйца водных полужесткокрылых (сем. Trichogrammatidae, Mymaridae, Eulophidae), их представители встречаются на территории Северо-Западном Кавказе. Вид Prestwichia aguatica поражает яйца клопов рода Notonecta, Nepa и Aphelocheirus (Heymons, 1909; Rimsky-Korsakov, 1931), Ranatra unicolor, Ilyocoris cimicoides (Fursov, 1995; Фурсов, 2001). Наездник Caraphractus cinctus указан как паразит из яйц Notonecta glauca (Matheson, Crosby, 1912). Вид Litus cynipseus паразит яиц водомерок рода Hydrometra (Brocher, 1910).
В условиях Северо-Западного Кавказа на особях R. linearis и R. unicolor обнаружены водяные клещи Hydrachna aff. globosa (Geer, 1778) семейства Hydrachnidae. Заражены личинками клещей только взрослые особи Ranatra unicolor (77,78%) и R. linearis (52,94%) (таблица 13).
