Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
1.1. Физико-географическая характеристика малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа 9
1.2. Ихтиофауна рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа 26
1.3. Состояние изученности зообентосных сообществ рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа 35
1.4. Влияние факторов среды на разнообразие, продуктивность, особенности распределения организмов и структуру реофильных сообществ 38
1.5. Антропогенное влияние на реофильные сообщества и возможности использования биомониторинга для оценки их экологического состояния 51
Глава 2. Материал и методы исследований 58
Глава 3. Ихтиоценозы малых рек Черноморского побережья Северо- Западного Кавказа 70
3.1. Таксономический состав и экологические группы рыб 70
3.2. Численность и биомасса рыбного населения 78
3.3. Численность и биомасса отдельных видов рыб 83
3.4. Структура рыбных сообществ 89
Глава 4. Зообентосные сообщества малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа 100
4.1. Таксономический состав зообентосных сообществ 100
4.2. Плотность распределения зообентоса 105
4.2.1. Географическая изменчивость плотности зообентоса 105
4.2.2. Сезонная динамика плотностей распределения зообентоса 110
4.2.3. Изменчивость плотностей зообентоса вдоль продольных профилей течения рек 113
4.3. Плотности отдельных таксономических групп зообентоса 116
4.3.1. Географическая изменчивость плотностей отдельных таксономических групп зообентоса 116
4.3.2. Сезонная изменчивость плотностей отдельных таксономических групп зообентоса 118
4.4. Структура зообентосных сообществ 130
Глава 5. Оценка состояния зооценозов малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа в условиях антропогенного воздействия 133
5.1. Основные формы антропогенного воздействия на экосистемы малых рек региона 133
5.2. Состояние особо охраняемых таксонов рыбообразных и рыб 141
5.3. Изменения структуры ихтиоценозов 146
5.4. Комплексная оценка состояния зооценозов 150
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 155
ВЫВОДЫ 158
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 160
ПРИЛОЖЕНИЯ 189
- Физико-географическая характеристика малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа
- Таксономический состав и экологические группы рыб
- Таксономический состав зообентосных сообществ
Введение к работе
Актуальность проблемы. Черноморское побережье Северо-Западного Кавказа, протянувшееся на расстояние около 400 км вдоль юго-западных границ Краснодарского края, является уникальным по природно-климатическим особенностям регионом. Он является единственным районом Российской Федерации, где интенсивно развивается организация круглогодичного отдыха населения страны на морских и прилегающих к побережью горных курортах.
Важнейшими составляющими природно-ландшафтных комплексов Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа являются т.н. малые реки, имеющие протяжённость от 26 до 100 км (Соколов, 1964). Экосистемы именно этой группы водотоков обычно сильнее всего подвержены антропогенному воздействию (Голубчиков, 2005; Крылов, 2005).
Популяции населяющих малые реки Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа видов гидробионтов формировались в горной и предгорной зонах в условиях изоляции и влияния таких гидрологических факторов среды как высокие скорости течения, низкие температуры воды, нестабильный водный режим. В результате здесь образовались уникальные реофильные зооценозы, характеризующиеся большим количеством эндемиков, специфическим видовым составом, сравнительно невысокими показателями продуктивности, что определяет их высокую чувствительность к изменениям условий окружающей среды.
Экологические системы региона испытывают мощное антропогенное давление, нарастающее с каждым годом. Ухудшение состояния окружающей среды связано с усилением урбанизации территорий, освоением под курортные зоны новых участков, увеличением потребления пресной воды, загрязнением вод и атмосферы вредными выбросами, вырубкой лесных массивов. Плотность населения в Российском Причерноморье является одной из самых высоких в стране и превышает 100 человек/1 км2 (Елецкий, 2007).
В настоящее время полностью оградить зооценозы малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа от антропогенного влияния невозможно. Однако, эти реки могут быть органично включены в систему комплексного развития курортной зоны Краснодарского края (организация и развитие туристических маршрутов, экскурсий к уникальным памятникам природы, развитие любительского рыболовства и т.п.) при одновременном максимально возможном сохранении их экосистем за счёт организации охраны наиболее ценных в экологическом отношении участков, развития искусственного воспроизводства некоторых видов рыб, экологического просвещения населения, грамотного размещения курортных объектов и других природоохранных мероприятий.
Решение этих двух взаимосвязанных задач невозможно без комплексного изучения зооценозов указанных рек и определения на этой основе путей их сохранения и рационального использования.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлась оценка состояния зооценозов малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа в условиях антропогенного воздействия на основе изучения важнейших характеристик составляющих их зообентосных и рыбных сообществ.
Исходя из указанной цели, в работе решали следующие задачи:
Получить сведения о таксономическом составе и плотностях рыбных и зообентосных сообществ малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа;
Изучить пространственно-временную динамику указанных показателей и оценить влияние на них некоторых факторов среды;
Описать структуру рыбных и зообентосных сообществ и провести их сравнительный анализ в изученных реках;
Получить сведения по распространению и состоянию популяций особо охраняемых видов рыб и рыбообразных;
На основе анализа основных характеристик рыбных и зообентосных сообществ сравнить состояние зооценозов малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа;
Выявить основные негативные факторы, влияющие на состояние экосистем изученных рек;
Разработать комплекс предложений по мероприятиям, направленным на сохранение и рациональное использование экосистем рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа в условиях нарастающего антропогенного воздействия.
Научная новизна. Впервые по результатам изучения основных групп гидробионтов (зообентос, рыбы) проведено комплексное описание и анализ качественных и количественных характеристик зооценозов девяти основных малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа - Мзымты, Шахе, Псезуапсе, Аше, Туапсе, Нечепсухо, Шапсухо, Вулана, Пшады. Получены современные сведения о распространении в изученных реках и состоянии популяций особо охраняемых таксонов рыб и рыбообразных. Впервые рассчитанные биоиндикационные характеристики зообентосных и рыбных сообществ позволили сравнить их состояние в разных водотоках. Впервые выявлены основные виды антропогенного воздействия на экосистемы малых рек региона, определены изменения, происходящие в состоянии зооценозов изученных водотоков и предложены мероприятия по их сохранению.
Практическая значимость. Результаты работы могут быть применены и уже используются для:
1) Разработки и оптимизации природоохранных мероприятий в бассейнах
малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа;
Расчётов ущербов экосистемам этих водотоков в результате хозяйственной деятельности;
Для организации их рационального использования в условиях нарастания антропогенного воздействия;
4) При чтении лекционных курсов и проведении практических занятий на специальностях «Биология», «Биоэкология» и «Водные биоресурсы и аквакультура» биологического факультета КубГУ.
Апробация работы. Результаты исследований были доложены на Научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Московская сельскохозяйственная академия, г. Москва,
г.), Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика А.В. Иванова (Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург, 2006 г.), V Международной научной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Калмыцкий государственный университет, г. Элиста,
г.), Международной научно-практической конференции «Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое использование биологических ресурсов внутренних водоёмов» (Волгоградское отделение ГосНИОРХ, г. Волгоград,
2007 г.), Международной научной конференции «Естественные и инвазийные
процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем»
(Южный научный центр РАН, г. Ростов-на-Дону, 2007 г.), Конференции
грантодержателей регионального конкурса РФФИ и администрации
Краснодарского края «Вклад фундаментальных исследований в развитие
современной инновационной экономики Краснодарского края» (ИТЦ «Кубань-
Юг», Краснодар, 2007 г.), XX Межреспубликанской научно-практической
конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем
южных регионов России и сопредельных территорий» (Кубанский
государственный университет, г. Краснодар, 2007 г.), V Международной научно-
практической конференции молодых учёных по проблемам водных экосистем
«Pontus Euxinus - 2007» (Институт биологии южных морей НАН Украины, г.
Севастополь, 2007 г.).
Публикации результатов исследований. Основные положения работы изложены в 13 научных публикациях, в том числе в двух научных изданиях, рекомендованных ВАК для публикации результатов диссертационной работы.
Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, практических рекомендаций, выводов, списка использованных литературных источников и пяти приложений. Она изложена на 188 страницах основного печатного текста, содержит: 34 таблицы, 32 рисунка. Список литературных источников включает 276 наименований, в том числе 81 - на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю — кандидату биологических наук, доценту кафедры зоологии позвоночных и гидробиологии Кубанского государственного университета Сергею Ильичу Решетникову, определившему основное направление исследований и внёсшему бесценный вклад на каждом из этапов проведения работ - от сбора материала до его обработки и анализа.
Отдельную благодарность выражаю кандидату биологических наук, доценту кафедры биологии и экологии растений Кубанского государственного университета Андрею Николаевичу Пашкову, оказавшему огромную помощь в обработке полученных материалов и интерпретации полученных результатов.
Также искренне благодарю моих старших коллег — заведующего кафедрой системной экологии РУДН, доктора биологических наук Ю.П. Козлова, заведующего кафедрой зоологии позвоночных и гидробиологии КубГУ, доктора биологических наук Г.К. Плотникова, научных сотрудников Института общей генетики РАН кандидата биологических наук А.А. Махрова и B.C. Артамонову за ценные советы по структуре и содержанию диссертации. Автор глубоко признателен B.C. Сумарокову, совместно с которым собрана значительная часть материала, а также М.М. Горбачёву, осуществившему помощь в определении таксономической принадлежности некоторых групп водных личинок насекомых.
Физико-географическая характеристика малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа
Бассейн Чёрного моря имеет асимметричную форму, и впадающие в него реки формируются в совершенно разных природных условиях двух континентов. Кавказское побережье Черного моря, протяженностью 725 км, простирается от Таманского полуострова (мыс Панагия) до границы между Грузией и Турцией, несколько южнее устья р. Чорохи. Для этого района весьма характерна вертикальная зональность природы. Здесь ярко и чётко выявляется зависимость климата и гидрографии, а также других элементов природы от рельефа и высотного положения местности.
На Кавказе выделяются следующие физико-географические районы (Гвоздецкий, 1954): невысокие хребты северо-западной части Черноморского Кавказа; средневысотный район Черноморского Кавказа; высокогорный район Западного и Центрального Кавказа; Предгорья Большого Кавказа; Колхидская низменность и Западная часть Малого Кавказа.
Хребты Большого Кавказа начинаются невысокими грядами у Анапы и ст. Гостагаевской. Северо-западная оконечность Большого Кавказа (Черноморская цепь) состоит из 34 хребтов, расположенных приблизительно параллельно друг другу. Она имеет протяжённость около 300 км. Ширина гор постепенно увеличивается с 40—45 км на северо-западе до 120-130 км на юго-востоке горного сооружения. Вся эта система хребтов расчленена на отдельные отрезки многочисленными небольшими реками и ручьями. По северному склону стекают реки Абин, Ахтырь, Хабль, Иль, по южному — Пшада, Вулан, Шапсухо, Нечепсухо и др. (Нестеров, Чередниченко, 1979).
Под Северо-Западным Кавказом мы, следуя A.M. Канонникову (1977), понимаем территорию от Азовского и Чёрного моря на западе до Ставропольской возвышенности и реки Уруп на востоке, расположенную в пределах географических координат 4330 -4700 с.ш. и 3600 -4144 в.д. В принятых административных границах она соответствует территории Краснодарского края. Таким образом, западные границы Северо-Западного Кавказа представлены Черноморским побережьем.
Черноморское побережье Северо-Западного Кавказа почти лишено низменных пространств. Обычно невысокие хребты подходят к самому берегу моря, обрываясь иногда скалами и морскими террасами. Долины рек глубоко врезаются в склоны, создавая резко расчленённый рельеф. Они протягиваются как поперёк горной системы, пересекая все её основные орографические элементы, так и вдоль, совпадая с межгорными депрессиями (Сафронов, 1960). Поперечное положение занимают долины главных рек, а продольное - их притоки или верховья. Для речных долин черноморского склона характерно последовательное чередование продольных и поперечных участков, прослеживаемое по всей длине реки, от истоков до устья (Лозовой, Канонников, 1979).
Реки Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа отличаются большими уклонами и часто имеют вид горных ручьёв, каскадами ниспадающих с гор. Русла этих рек каменистые или галечные. У многих рек, особенно в верхнем течении, долины имеют каньонообразный характер. Реки, расположенные юго-восточнее р. Шапсухо, характеризуются наличием в нижнем течении высоких речных террас (Борисов, 1978).
В низинной зоне Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа климат влажный субтропический, который с высотой, постепенно переходит в субнивальный и нивальный климат снеголедниковой зоны. Географическое распределение осадков характеризуется большими контрастами из-за сложного рельефа и близости моря. В целом количество осадков резко растёт с севера на юг (г. Анапа — 452 мм, г. Новороссийск — 724 мм, г. Туапсе — 1264 мм, г. Сочи — 1490 мм). Сумма осадков также увеличивается с высотой. Преобладают осадки холодного периода (Владимиров и др., 1974; Справочник по климату..., 1974). Средняя годовая температура на Черноморском побережье - 13-14 С. Средняя температура января - 3-5, июля — 22-24 С (Борисов, 1978).
Общая длина береговой линии Черного моря составляет 4125 км. В его северо-восточной части, начиная от Тамани, параллельно берегу на расстоянии 450 км простирается мощный Кавказский хребет. Во многих местах его отроги сбегают к самой воде. Береговая линия здесь имеет юго-восточное направление. В пределах России длина Черноморского берега составляет 410 км. На этом протяжении в море впадает много рек и временных водотоков. Большинство из них маловодны, особенно в северо-западной части (Зенкович, 1958, 1960; Zenkovich, Aibulatov, 1993).
Территория от г. Адлера и почти до г. Туапсе в зоне от уровня моря до средневысотных гор покрыта густыми лиственными лесами колхидского типа с вечнозеленым подлеском. Выше в горы они сменяются широколиственными дубовыми и буковыми лесами, затем — пихтовыми лесами и в высокогорьях -субальпийскими лугами с зарослями рододендрона кавказского. Район побережья между городами Туапсе и Анапа покрыт в основном широколиственными дубовыми и буковыми лесами. Отдельными островками здесь встречаются леса из сосны пицундскои, Палласа и крючковатой, а также можжевеловые редколесья с другими засухоустойчивыми кустарниками (Борисов, 1978).
От г. Новороссийска до юго-восточной границы района насчитывается до 80 отдельных рек, впадающих в море, причем только три из них — Мзымта, Шахе и Псоу имеют длину более 50 км и площадь водосбора более 400 км", все другие реки значительно меньше. Наиболее крупными водотоками являются (считая с юго-востока на северо-запад): Псоу, Мзымта, Сочи, Шахе, Псезуапсе, Аше, Туапсе, Нечепсухо, Шапсухо, Вулан, Пшада (Борисов, 1978).
Таксономический состав и экологические группы рыб
Во всех изученных реках отмечены южная быстрянка, колхидский гольян и черноморская шемая. Кавказский голавль, колхидский усач и речной бычок Родиона обитают в восьми из девяти изученных рек (89%), западнозакавказский пескарь — в семи (78%), а колхидский подуст - в шести (67%). Черноморская кумжа - единственный автохтонный представитель семейства лососёвых, обитающий в черноморских реках Северо-Западного Кавказа, также обнаружена в шести реках. Остальные представители ихтиофауны характеризовались меньшими областями распространения, включающими от одной (украинская минога, бобырец, вырезуб, сазан и др.) до пяти (малый рыбец) водотоков.
В составе ихтиофауны малых рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа довольно широко представлены особо охраняемые таксоны. Четыре из них — черноморская шемая, украинская минога, вырезуб и черноморская кумжа внесены в Красную книгу России (2001). Пять видов (подвидов) — черноморская шемая, украинская минога, вырезуб, малый рыбец и черноморская кумжа включены в Красную книгу Краснодарского края (2007).
Из особо охраняемых таксонов наиболее широко распространена черноморская шемая, встречавшаяся во всех изученных водотоках. В пяти реках из девяти отмечен малый рыбец, в шести — черноморская кумжа. Два других вида были распространены значительно уже. Украинская минога обнаружена только в р. Мзымта, вырезуб — только в р. Шапсухо (табл. 4).
По происхождению и экологии встречающиеся в реках виды рыб образовали несколько групп: генеративно пресноводные (включает пресноводные реофильные и пресноводные лимнофильные формы), генеративно солоноватоводные, генеративно морские и проходные (табл. 4). Пресноводные и солоноватоводные виды являются постоянными компонентами речных ихтиоценозов. Солоноватоводные рыбы населяют преимущественно нижние участки рек, а пресноводные распределяются практически по всему течению. Морские рыбы временно проникают во время нагула в нижние участки рек. Проходные заходят в реки для размножения.
В группу пресноводных вошли 17 видов (подвидов) рыбообразных и рыб. Из них к числу реофильных относится 14 видов (подвидов): украинская минога, ручьевая форель (жилая форма черноморской кумжи), радужная форель, кавказский голавль, колхидский гольян, западнозакавказский пескарь, колхидский подуст, колхидский усач, южная быстрянка, черноморская шемая, малый рыбец, вырезуб, калинка (бобырец) и речной бычок Родиона. Один вид, из указанной группы (радужная форель), является аллохтонной формой для ихтиофауны исследуемых рек, остальные — автохтонными
Радужная форель была завезена на рыборазводные предприятия, расположенные на реках Мзымта и Шахе, где и выращивается в настоящее время. Часть рыб, несмотря на наличие рыбозаградительных сооружений, попадает в указанные водотоки. Особенно в большом количестве радужная форель концентрируется в сбросном канале Племенного форелеводческого завода «Адлер». Кроме того, вплоть до начала 2000-х гг. проводилось целенаправленное зарыбление этих рек радужной форелью и её проходной формой (стальноголовым лососем) (Кулян, 2000). Радужная форель обнаружена также на одном из притоков р. Туапсе, где она содержится для целей любительского рыболовства. Из группы лимнофильных рыб за период исследований в реках было обнаружено лишь три вида: серебряный карась, сазан и хольбрукская гамбузия (табл. 4). Все они являются аллохтонными формами для ихтиофауны рек Черноморского побережья Северо-Западного Кавказа, попавшими сюда в результате целенаправленного зарыбления.
Из числа солоноватоводных отмечены пять видов: трёхиглая колюшка, бычок-песочник, бычок-кругляк, бычок-рыжик и бычок-цуцик. Из группы морских — сингиль, пиленгас, лобан и черноморская атерина. Один вид — черноморская кумжа представлена в черноморских реках Северо-Западного Кавказа жилой формой, относящейся к группе реофилов, - ручьевой форелью, а также проходной формой. Все указанные виды, за исключением пиленгаса являются автохтонными элементами ихтиофауны исследованных рек.
Таксономический состав зообентосных сообществ
Видовой состав фоновых представителей основных таксономических групп зообентоса был следующим. Из малощетинковых червей до вида был идентифицирован наиболее крупный представитель — Branchiura soverbyi. Моллюски оказались представлены только четырьмя видами: Theodoxus euxinus (Neritidae), Physa bulla (Physidae), Lymnaea danubialis (Lymnaeidae) и Ancylus fluviatilis (Planorbidae). Разноногие и десятиногие ракообразные характеризовались низким видовым разнообразием и включали только по одному виду: Gammarus pulex и потамон крымский {Potamon tauricum) соответственно. Потамон крымский внесён в Красную книгу Краснодарского края (2007).
Наиболее массовыми и широко распространёнными видами подёнок являлись Ecdyonurus fluminum, Е. venosus, Nigrobaetis pumilus, Paraleptophlebia siibmarginata и Ephemerella ignita, стрекоз — Onychogomphus foscipatus, веснянок — Perla marginata, Leuctra fusca, ручейников — Hydropsyche pellucidula, H. angustipennis, Plectrocnemia latissima, Silo proximus и Notidobia ciliaris, двукрылых — Odagmia caucasica, O. variegate, Clunio marinus, Rheotanytarsus exiguous.
Таксономический состав зообентоса в отдельных реках приведён в табл. 18. Количество таксономических групп в разных реках колебалось от 17 (р. Вулан) - 18 (реки Пшада, Туапсе) до 26 (р. Шахе) - 27 (р. Аше).
Во всех реках были отмечены нематоды, малощетинковые черви, а также подёнки, веснянки, ручейники и двукрылые. Довольно широко были распространены жесткокрылые и ресничные черви. Разноногие ракообразные, стрекозы и водяные клещи отмечены в пяти, пиявки и брюхоногие моллюски -в четырёх, десятиногие ракообразные — в двух реках.
